王 珊，單立山，張正中，蘇 銘，李 毅，白 蕾

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，730070，蘭州)

氣候模型預(yù)測顯示：未來全球或局部地區(qū)降水量、降水分布都會發(fā)生改變，以單次降雨量增大和較長的降水間隔為特征的降水格局必將顯著地改變陸地生態(tài)系統(tǒng)水分供應(yīng)時間，從而對生態(tài)過程和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)產(chǎn)生重要的影響[1]。中國西北干旱區(qū)是全球同緯度最干旱、水分分布不均和生態(tài)環(huán)境脆弱地區(qū)[2]。研究表明，在干旱和半干旱生態(tài)系統(tǒng)中，降水在植物群落動力學(xué)中起著重要作用[3-4]。盡管有許多實驗研究證明氣候變化與生態(tài)過程之間的聯(lián)系，但關(guān)于植物從種子萌發(fā)到幼苗更新對降水變化的區(qū)域響應(yīng)的研究仍然不夠。

近年來，各國生態(tài)學(xué)家已開展大量關(guān)于降水格局變化對荒漠植物生長影響的研究[5-6]。研究表明，降水變化對種子的萌發(fā)和出苗影響顯著[7-9]。賀宇等[10-12]研究發(fā)現(xiàn)，披堿草(Elymusdahuricus)等植物種子在水分充足時發(fā)芽率最高，而沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)等植物的種子水量過多反降低種子發(fā)芽率。然而，也有研究表明植物種子萌發(fā)和出苗與降水時間和頻率密切相關(guān)。如：賴草(Leymussecalinus)發(fā)芽率在總降水量150 mm和降水頻率10～30次/月時最高[13]；沙米(Agriophyllumsquarrosum)等植物在單次強降水條件下種子出苗率大于等量多次少量降水的積累[14]?？梢?，荒漠植物種子萌發(fā)和出苗受降水量和降水頻率的共同作用。然而，以往有關(guān)降水量和降水間隔變化對植物種子萌發(fā)和出苗影響的研究相對較少，特別是荒漠植物顯得更少；因此，研究降水格局對荒漠植物種子萌發(fā)和出苗的影響，對于揭示荒漠植被的發(fā)展變化趨勢及恢復(fù)與重建等均具有重要意義。

紅砂(Reaumuriasoongarica)是我國西北荒漠區(qū)重要的水土保持樹種，對周圍生態(tài)環(huán)境的改良作用可以間接的起到水土保持的作用?；哪畢^(qū)植物幼苗的早期階段最脆弱，對水土條件變化最敏感，所以環(huán)境變化直接影響荒漠植物幼苗的存活及種群的更新動態(tài)。目前，對紅砂的生理特征[15]及抗旱生理[16]等方面已有比較系統(tǒng)的研究，但在干旱區(qū)降水格局變化形勢下，降水格局對種子萌發(fā)和出苗的影響還有待研究。為此，本試驗以一年生紅砂幼苗為研究對象，通過人工控制降水量和降水間隔，模擬降水格局變化對紅砂種子萌發(fā)出苗動態(tài)及幼苗生長的影響。該研究旨在探討降水格局對荒漠植被更新的響應(yīng)，為有效防止紅砂灌叢退化及為荒漠地區(qū)人工植被恢復(fù)提供理論指導(dǎo)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料來源

2016年10月對甘肅民勤縣的紅砂種子進(jìn)行采集——在種子成熟期用野外灌木植物種子采集裝置采集完全成熟的種子，然后將種子帶回進(jìn)行初步除雜并晾曬1周，得到可實驗的種子，在-4 ℃條件下貯藏，翌年6月進(jìn)行實驗。

1.2 實驗設(shè)計

1.2.1 水分對紅砂種子發(fā)芽的影響實驗 將浸泡過的紅砂種子放入加有2層濾紙和2.5 mL蒸餾水的培養(yǎng)皿中(每皿50粒)，在25 ℃全黑暗條件下培養(yǎng)。以持續(xù)濕潤條件下培養(yǎng)的紅砂種子為對照，設(shè)置2個吸水時間梯度(1、2 d)和4個干旱時間梯度(1，2，4，8 d)，在潮濕的濾紙上培養(yǎng)1 d和2 d，然后轉(zhuǎn)移到實驗室條件下(14～25 ℃，10%～15%RH)并空氣干燥1，2，4和8 d(吸水H/干旱D，1H1D，1H2D，1H4D，1H8D，2H1D，2H2D，2H4D和2H8D)。干旱后再轉(zhuǎn)移至25 ℃全黑暗的環(huán)境中復(fù)水培養(yǎng)，每組4個重復(fù)。每天觀察并記錄種子發(fā)芽粒數(shù)(胚根長1 mm時為發(fā)芽)并計算其發(fā)芽率，連續(xù)5 d不發(fā)芽即可終止。未發(fā)芽的種子在實驗結(jié)束后通過1 % TTC(2，3，5-氯化三苯基四氮唑)溶液確定其活力。

1.2.2 水分對紅砂種子播種出苗影響實驗 每個容器(d=18 cm)中播種50粒浸泡過的紅砂種子(底層厚度相同)，種植深度為1 cm。設(shè)置5個降水量梯度(25、50、100、150、200 mm)和6個降水頻率(30、15、10、6、3、2次/月)，每組4個重復(fù)，在室溫條件下培養(yǎng)，每天記錄出苗個數(shù)并計算最終出苗率，連續(xù)5 d不出苗即可終止。以每個自然降水事件的降水量、降水間隔期為基準(zhǔn)，通過遮雨棚實現(xiàn)對自然降水的控制，再依據(jù)降水處理來調(diào)節(jié)每次模擬降水的水量和時間。采用人工降水器，實施雨水添加，需在降水后12 h完成。

1.2.3 水分對紅砂幼苗胚根生長影響實驗 將浸泡過的紅砂種子放入培養(yǎng)皿中，在25 ℃全黑暗條件下培養(yǎng)。胚根長出后設(shè)置4個長度區(qū)間(0～10，10～20，20～30和30～40 mm)和4個干旱時間梯度(7，14，30和60 d)，干旱環(huán)境為實驗室室內(nèi)條件(14～25 ℃，10～15%RH)干旱后再放入25 ℃全黑暗條件下加蒸餾水培養(yǎng)，每5個干旱后的種子為1組，每組4個重復(fù)。復(fù)水后每天觀察并記錄胚根恢復(fù)生長的個數(shù)并計算其比例。

1.3 指標(biāo)測定

1)紅砂種子放入人工氣候箱后每24 h統(tǒng)計1次發(fā)芽個數(shù)，計算公式如下：

式中：G為發(fā)芽率；M1為發(fā)芽種子數(shù)；M為供試種子數(shù)。

2)播種后的紅砂種子在室溫條件下培養(yǎng)，每24 h統(tǒng)計1次出苗數(shù)，計算公式如下：

式中：S為出苗率；M2為出苗種子數(shù)。

3)干旱復(fù)水后每天觀察并記錄幼苗胚根恢復(fù)生長的個數(shù)并計算其比例，計算公式如下：

式中：R為幼苗恢復(fù)生長的比例；M3為幼苗恢復(fù)生長個數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2007和Origin軟件完成原始數(shù)據(jù)整理及圖表制作，用SPPS 21.0進(jìn)行統(tǒng)計分析，Duncan法進(jìn)行差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 降水變化對種子萌發(fā)的影響

由表1可知，紅砂種子萌發(fā)受干旱時間的影響顯著(P<0.01)，吸水時間及交互作用對其影響不顯著(P>0.01)。相同吸水條件下短期干旱(1、2、4 d)可促進(jìn)紅砂種子萌發(fā)，而干旱8 d則會抑制種子萌發(fā)，與對照相比，2種吸水條件下種子經(jīng)過1～4 d干旱后其發(fā)芽率分別平均增加了4.67%和6.17%，而經(jīng)8 d干旱后其發(fā)芽率分別降低了2.00%和4.50%。吸水時間影響種子萌發(fā)過程的快慢，吸水1 d的種子在復(fù)水后第3天開始萌發(fā)，而吸水2 d的種子在復(fù)水后第1天就已開始萌發(fā)，并且吸水時間較長(2 d)的種子在復(fù)水后第4 d比吸水時間較短(1 d)的種子萌發(fā)率高出40%左右(圖1)。

表1 吸水/干旱對紅砂種子萌發(fā)的影響方差分析表

注：“*”表示顯著水平(P< 0.05)；H，吸水效應(yīng)；D，干旱效應(yīng)；H×D，吸水干旱的交互效應(yīng)。Note： “*”indicate significant correlation at level of 0.05 respectively. H: hydration l effect. D: dehydration effect. H×D: hydration×dehydration interaction effect.

A，吸水1天，干旱不同時間；B，吸水2天，干旱不同時間。A： One day hydration and different days of dehydration (1 d,2 d,4 d and 8 d). B： Two days hydration and different days of dehydration (1 d,2 d,4 d and 8 d).圖1 吸水/干旱對紅砂種子萌發(fā)的影響Fig.1 Effects of hydration/dehydration on the cumulative seed germination percentage of Reaumuria soongarica

2.2 降水量和降水頻率對紅砂種子播種后出苗的影響

由表2可知，紅砂種子出苗受降水量和降水頻率的顯著影響(P<0.01)，二者的交互作用對其影響并不顯著(P>0.01)。相同降水量下，紅砂種子出苗率隨降水頻率的減少呈下降趨勢，降水量200 mm除外，其他降水量條件下降水頻率為30次/月時幼苗出苗率最高；降水量為50 mm時，降水頻率對幼苗出苗率影響不大。相同降水頻率條件下，降水量在100、150 mm時出苗率較高，降水量為100 mm，降水頻率為30次/月時出苗率達(dá)到最高值41.50%(圖2)。

圖2 降水量和降水頻率對紅砂種子出苗的影響Fig.2 Effects of amount and frequency of precipitation on seedling emergence percentage of Reaumuria soongarica

2.3 干旱復(fù)水對幼苗胚根恢復(fù)生長能力的影響

由表3可知，胚根恢復(fù)生長能力受干旱前胚根長度、干旱時間及其二者交互作用的顯著影響(P<0.01)。干旱前胚根長度越長，復(fù)水后幼苗復(fù)活率越低，長度為0～10 cm胚根在干旱7 d后幼苗恢復(fù)生長能力的比例是30～40 cm胚根的2倍左右，而干旱30 d后幼苗恢復(fù)生長能力的比例上升為3倍左右。在相同胚根長度下，延長干旱時間也會減弱復(fù)水后幼苗恢復(fù)生長的能力，干旱30 d復(fù)水后幼苗仍具有恢復(fù)能力但恢復(fù)能力下降，而干旱60 d復(fù)水后，所有幼苗都不再有恢復(fù)生長的能力(圖3)。

3 討論

3.1 降水格局變化對種子萌發(fā)、出苗的影響

自然降水是荒漠地區(qū)植物繁殖更新的主要限制因子，降水量直接影響荒漠植物種子的萌發(fā)和出苗，進(jìn)而影響幼苗的存活與生長。研究發(fā)現(xiàn)，在半干旱區(qū)內(nèi)萌發(fā)階段的種子在土壤表層經(jīng)常會出現(xiàn)的吸水-干旱的現(xiàn)象影響種子萌發(fā)。如沙丘草(Leymus

表2 降水量和降水頻率對紅砂種子出苗的影響方差分析表

表3 干旱前胚根長度與干旱時間對幼苗繼續(xù)生長的影響方差分析表

圖3 干旱前胚根長度與干旱時間對幼苗胚根生長的影響Fig.3 Effects of root length at initial drying and drying time on revival of Reaumuria soongarica seedling

secalinus)經(jīng)過吸水-干旱后抑制種子萌發(fā)[13]；然而，也有研究表明吸水-干旱種子萌發(fā)沒有影響，Jun 等[17]研究發(fā)現(xiàn)三葉草經(jīng)吸水再干旱后對種子萌發(fā)無顯著影響。筆者研究發(fā)現(xiàn)，紅砂種子經(jīng)過短期吸水(1、2 d)和干旱(1～4 d)會促進(jìn)種子萌發(fā)，也與黃振英等[18]研究結(jié)果一致。上述研究表明，種子經(jīng)過吸水-干旱后其含水量超過萌發(fā)所需的最低含水量則會促進(jìn)種子萌發(fā)，反之，種子的萌發(fā)會受到抑制。

筆者研究還發(fā)現(xiàn)部分未萌發(fā)的種子仍具有活力，這可能是種子為適應(yīng)各自的生境，自身形成的萌發(fā)策略。研究表明，種子萌發(fā)后其幼苗根系更容易受到外界環(huán)境變化的影響，如大果蟲實(Corispermummacrocarpum)的種子在相對不利的水分條件下萌發(fā)后，出土的幼苗更易遭受干旱脅迫而致死[14]；因此，植物為適應(yīng)不同生境，部分種子的生長發(fā)育會暫時處于停頓狀態(tài)，或許再一次給予適宜的條件(適宜的溫度、水分等)即可萌發(fā)。干旱荒漠地區(qū)環(huán)境條件差異大，部分種子在少量降水后萌發(fā)，這種現(xiàn)象降低了植物滅絕性死亡的危險，有利于提高種子繁殖的成功率[19]，是長期適應(yīng)干旱區(qū)不確定性降水的必然結(jié)果。

關(guān)于降水量對種子出苗的影響已有大量的報道，段桂芳等[20]研究發(fā)現(xiàn)，紅砂在降水量增加30%時促進(jìn)幼苗生長，而降水量減少30%抑制幼苗生長。筆者研究發(fā)現(xiàn)紅砂種子的出苗率在降水量為100～200 mm時高于降水量為25～50 mm時?？梢?，降水量的適當(dāng)增加會促進(jìn)種子出苗，適宜的增加降水量有利于種子出苗。Tobe等[21]相關(guān)報道指出，三芒草(Aristidaadscensionis)的出苗率與降水頻率有關(guān)，在相同降水降水量條件下，降水時間間隔為1～2 d時出苗率很高，時間間隔為4～6 d時幾乎不出苗。筆者發(fā)現(xiàn)紅砂種子的出苗率隨著降水頻率的減少整體呈下降趨勢。

3.2 干旱復(fù)水對幼苗胚根恢復(fù)生長能力的影響

幼苗早期生長是植物生長過程中的關(guān)鍵階段，是影響植物種群分布和定居的重要時期[22]。研究發(fā)現(xiàn)，幼苗在干旱復(fù)水之后能否恢復(fù)生長與胚根的長度和干旱時間的長短有關(guān)[23]。連續(xù)降雨條件下，胚根長度<5 mm的賴草幼苗均可繼續(xù)生長，而干旱時間不同對胚根長度要求不同，胚根長度<4 mm的幼苗在干旱14 d后復(fù)水幼苗繼續(xù)生長，而干旱30 d后復(fù)水僅在胚根長度<3 mm的幼苗有恢復(fù)生長的能力，干旱60 d后復(fù)水所有幼苗幾乎不再生長，而沙鞭(Psammochloavillosa)相反，幼苗在干旱60 d后依然具有恢復(fù)生長的能力[24]?？梢?，不同植物在干旱復(fù)水后，恢復(fù)生長能力的強弱取決于胚根長度和干旱時間。筆者研究發(fā)現(xiàn)干旱復(fù)水后紅砂幼苗恢復(fù)生長的能力隨干旱前胚根長度的增加及相同胚根長度下干旱時間的延長而減弱，幼苗在干旱60 d后復(fù)水喪失恢復(fù)生長的能力。研究證明以上現(xiàn)象可能與胚乳的質(zhì)量有關(guān)，Huang等[25]研究證明，大賴草幼苗胚乳質(zhì)量隨胚根長度的增加反而減小，干旱復(fù)水后其恢復(fù)生長的可能性減弱?；哪参锛t砂對環(huán)境脅迫有很好的適應(yīng)性，胚根對環(huán)境脅迫的忍耐力較強，干旱30 d后幼苗仍有恢復(fù)生長的能力，干旱60 d超出其對干旱脅迫的忍耐程度，幼苗喪失恢復(fù)生長的能力。

4 結(jié)論

1)紅砂種子吸水后(1、2 d)，短期干旱(1、2、4 d)可促進(jìn)紅砂種子的萌發(fā)，而較長的干旱時間(8 d)則會抑制種子萌發(fā)。

2)紅砂種子出苗受降水量和降水頻率的顯著影響，降水量100 mm、降水頻率為30次/月時最適于紅砂種子出苗。

3)荒漠植物紅砂對環(huán)境脅迫適應(yīng)性強，胚根對環(huán)境脅迫的忍耐力較強，干旱時間30 d后，幼苗復(fù)水后可恢復(fù)其生長的能力。