宋昀地

植物生長發(fā)育逆境脅迫分析

宋昀地

（遼寧大學環(huán)境學院遼寧沈陽110036）

在植物漫長的一生中，常常會受到各類脅迫的傷害，這些脅迫包含了很多內容，對于植物生長造成了重大的影響。文章探討了溫度脅迫、代謝性脅迫、水分脅迫等對植物所造成的傷害，對這些脅迫常用的判斷方法指標進行了分析。

植物；生長發(fā)育；逆境脅迫；分析；研究策略

植物的生存環(huán)境對于植物的環(huán)境脅迫影響巨大，包含有生物性的因素，如競爭脅迫、抑制脅迫、生化互動脅迫、共生的微生物缺乏脅迫、人類活動脅迫、病蟲害脅迫和動物脅迫等。與此同時，非生物的因素還包括有物理因素和化學因素，如干旱熱害、冷害凍害、水淹光輻射、機械傷害、電傷害、空氣污染等等，另外人類所發(fā)明的殺蟲劑、除草劑所包含的毒素等，都可能對植物的生長發(fā)育出現(xiàn)脅迫現(xiàn)象。生物的生存環(huán)境并不總是適合其生長的，生物的生存常常受到非常復雜多變的逆境脅迫。逆境脅迫所包含的因素非常多，而在現(xiàn)階段的自然環(huán)境不斷受到破壞的同時，植物生長發(fā)育的逆境脅迫還包括了一些人為所造成的化學因素。對于這些脅迫植物所表現(xiàn)出來的往往是被動承受。植物對環(huán)境脅迫的最直觀反應，常常會在一些比較明顯的癥狀上表明，比如說，植物生長葉子卷曲、壞死現(xiàn)象、斑點過早凋落等等。

1 溫度脅迫

1.1 凍害和冷害脅迫

對于植物來說，只要在0 ℃以上，但是已經發(fā)生了低溫的情況，就很有可能對植物造成很大的傷害，冷害脅迫指的是在溫度接近0 ℃或0 ℃以上，出現(xiàn)低溫時，植物所受到的威脅和傷害的影響，可能因為這種冷空氣而發(fā)生凍傷等。一般植物所需要的都是常年適宜的溫度，當冷害發(fā)生時，植物可能會出現(xiàn)葉子卷曲、軀干受損、生長緩慢等一系列癥狀。值得注意的是，每一種植物的耐受力是不同的，對于溫度的降低或者較低溫度的急速下降所承受的傷害也是不同的，不同地域的植物遭受凍害或冷害的種類以及時間對其器官和生育時期生理狀態(tài)等的影響有很大的差異，這也是目前研究者非常注重研究的內容。植物在受到溫度脅迫的同時，所表現(xiàn)出來的耐受力有時非常驚人，但是大部分植物尤其是農作物，在受到溫度脅迫時，可能會極大程度上影響其生產產量和實際生存質量。與冷害相通的是凍害，凍害脅迫指的是溫度更低，如在0度以下即冰點以下的冷溫度脅迫，植物因此而受到傷害，組織內部可能都會結冰，植物遭受凍害的程度常常會威脅到植物的器官，如果當植物正處于生長發(fā)育的初期，那么植物的生理狀態(tài)可能也因此而有密切的關聯(lián)。長期處于凍害和冷害環(huán)境之下的植物，其生長發(fā)育周期較長、生長時間較為緩慢，甚至有可能出現(xiàn)非常嚴重的凍傷和死亡。

1.2 高溫脅迫

高溫脅迫指的是對植物所造成的高溫傷害，這種傷害可能包括曬傷、灼傷，植物雖然能夠進行光合作用，但是如果溫度過高，如太陽光的照射過于熱烈，或由于大火及其他環(huán)境所造成的突發(fā)性高溫等，植物都可能會在這種環(huán)境之下，面臨抵抗能力降低的熱害反應。高溫是影響植物生理發(fā)育的重要環(huán)境因素，高溫所帶來的熱血破對植物的影響，有可能延續(xù)較長的一段時間高溫灼傷或高溫，其他的長期影響將有可能使植物內部的蛋白質變性，蛋白質分子展開之后將失去原有的活性，那么在持續(xù)高溫作用之下，植物很有可能在某些生長部分轉變?yōu)椴豢赡娴哪蹱顟B(tài)。高溫脅迫是對于植物所造成的一種熱害，也是一種比較常見的傷害，雖然有的植物在漫長的歲月演變中會有一定的適應性和抵抗高溫脅迫的能力，但是這些熱害反應仍然，能夠對植物產生比較嚴重的傷害，植物在受到高溫傷害時可能會出現(xiàn)蛋白質變性，而間接傷害中也會造成代謝性饑餓。這對于植物來說常常有有毒物質的累積，或者蛋白質及生物活動物質缺乏，一旦植物生長過程中所必須的活性物質，如維生素，核苷酸，激素等物質分泌不足，那么植物可能會產生比較常見的生長不良或者傷害現(xiàn)象。

2 代謝性脅迫

另外植物也有可能因為高溫脅迫而出現(xiàn)膜脂液化的情況，這指的是構成植物的生物膜蛋白質與油脂類之間的連接鍵逐漸撕裂，油脂類脫離保護膜，形成一些液化的小囊泡。當出現(xiàn)這種情況，植物內部的飽和程度更高，則不容易液化，其耐熱度更強，但是如果在熱脅迫之下，植物本身的植物酸和植物膜油脂飽和度較差，那么很有可能因為不具備高度耐熱性而出現(xiàn)一些傷害。植物可能會由于高溫灼傷出現(xiàn)一些間接性的傷害，這些傷害往往包括植物的代謝性饑餓、有毒物質累積、蛋白質破壞和生理活動物質缺乏等，其中相對長期對植物產生巨大影響的是代謝性饑餓的傷害。這是因為代謝性的饑餓可能把植物的光合作用中比較適宜的溫度抑制在不合理的范圍之內，在生理上把光合速率與呼吸速率相對等的溫度稱為溫度補償點，如果植物在代謝性饑餓的環(huán)境之下，那么它將處于溫度補償點以上的較高溫度，這使得植物的呼吸大于光合作用的效應，因此其儲存的營養(yǎng)消耗非?？?，植物形成一種內在的饑餓感，如果較長時間不能得到補償和緩解，那么植物很有可能因此死亡。一種比較常見的植物生長脅迫就是鹽分的脅迫，如果土壤中的鹽堿度過高，勢必會對于植物的生長發(fā)育造成比較嚴重的危害。這種脅迫性現(xiàn)象將會影響到植物的代謝，土壤中的可溶性鹽分過高必然使土壤的水分比例下降，植物吸水困難，而且造成生理性的干旱。代謝性的生理協(xié)會現(xiàn)象將會改變電解質的外滲透率，從而使得水分隨著鹽分濃度的增加而增加滲透率，這對于植物的代謝活性有明顯的改變，影響植物的生長周期。

3 水分脅迫

水分脅迫是植物所面臨的最直接也反應速度最快的一種脅迫，比如說受到干燥和干旱脅迫的危害，干旱脅迫占據(jù)植物所受到所有脅迫總和的65 %以上。在一定的條件之下，植物所蒸騰消耗的水分大于吸收水分時，體內出現(xiàn)嚴重的水分虧損。干旱脅迫是因為大氣干旱、土壤干旱和生理干旱等三種情況而存在，它們可以使植物的細胞膜成分和結構遭到嚴重的破壞，當植物細胞脫水之后，植物的有序生理結構出現(xiàn)了嚴重的病變，且有可能在很長一段時間之內不能恢復。當植物感受到了水分脅迫，將出現(xiàn)生長受到抑制、光合作用減弱、內源性的激素代謝失調等一系列的癥狀，這對于植物來說是致命的。植物對于環(huán)境脅迫的最直觀反應，往往是其生存形態(tài)植物如果遭受到嚴重的水分脅迫，那么就會非?？焖俣黠@的展現(xiàn)出葉子卷曲，起皺，壞死，斑點等一系列的癥狀，很多植物在嚴重的水分脅迫之后，可能會出現(xiàn)過早凋落甚至死亡的情況，植物在適應逆境的生理機制逐漸形成的過程中，仍然對于一些嚴重的脅迫現(xiàn)象難以阻隔。植物經常受到干旱脅迫的威脅，而水分脅迫中比較重要的因素就是干旱脅迫，它將造成細胞膜結構的顯著破壞，細胞膜上出現(xiàn)了大的孔隙和龜裂現(xiàn)象，電解質，氨基酸，可溶性糖等都開始向外滲透，植物的生長受到抑制，光合作用也逐漸減弱。

4 小結

由于植物受到水分、溫度、環(huán)境代謝因素、有機鹽脅迫等一系列的脅迫，當這些脅迫發(fā)生時，植物體內將產生一些不可逆的變化。為了能夠對于農業(yè)生產起到有效的指導作用、改善不良環(huán)境之下植物生命活動的質量，因此在目前從植物所感受到的逆境脅迫現(xiàn)象加以分析，就能夠探明在植物逆境脅迫傷害研究中的一些具體原因。植物的生長常常會因為一些環(huán)境脅迫因素受到較大的影響，植物的形態(tài)和生長方向也常常會表現(xiàn)出滯后性或生理反應的變化，有的植物生長遇到環(huán)境脅迫之后將難以恢復。因此為了采取有效的措施，結合適度的技術指標，提高植物的抗脅迫性，甚至人為的保護一些植物免受傷害，就必須要對于植物生長發(fā)育過程中的逆境脅迫有指標上的完整理解。

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Q945.78

A

2095-1205(2019)11-24-02

10.3969/j.issn.2095-1205.2019.11.12