林汝強 ，徐明杰 ，方福清 ，楊佑生 ，傅銳英 ，蔡光賢 ，徐自坤 ，陳世品

（1.福建農林大學林學院，福建福州350002；2.武夷山國家公園管理局，福建 武夷山354300）

植物區(qū)系是指某一特定地區(qū)（或分類單元、植物群落）所有植物的共同呈現，是植物界在特定自然地理條件下，尤其是在自然歷史條件下綜合作用、發(fā)展、演化的結果[1]。對某一地區(qū)植物區(qū)系的調查分析是研究該地區(qū)不同空尺度上植物多樣性的重要基礎之一[2-4]。石松類和蕨類植物是最古老的維管植物，是植物進化過程中的一個關鍵環(huán)節(jié)。由于石松類和蕨類植物在植物界的特殊地位，研究一個地區(qū)的石松類和蕨類植物區(qū)系有助于揭示該地區(qū)植物多樣性和陸地生態(tài)系統(tǒng)特征[5]。近年來，關于石松類和蕨類植物區(qū)系的報道相對較多，但大多數研究都停留在揭示一個地區(qū)石松類和蕨類植物區(qū)系的特點[6]，而忽視了氣候、坡向、海拔等環(huán)境因子在石松類和蕨類植物區(qū)系起源和演化過程中的作用。武夷山地處泛北極植物區(qū)、接近古熱帶植物區(qū)北緣，地勢高低懸殊，地貌復雜、生境豐富，受第四紀冰川影響弱，保存著較為古老且豐富的石松類和蕨類植物[7]。南坡保存著同緯度地區(qū)最為完整的中亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)，北坡是亞熱帶海洋氣候與內陸氣候的過渡性區(qū)域，南北坡兩側地形地貌、氣候、植被等存在較大差異，是探索石松類和蕨類植物區(qū)系與氣候變化和地史變遷的良好樣本。筆者對武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系進行比較，更好地了解和掌握南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系的特點，旨在揭示武夷山南北坡石松類和蕨類植物的起源與演化規(guī)律，為今后更深入地進行武夷山植物區(qū)系研究和多樣性保護工作提供參考。

1 自然概況與研究方法

1.1 自然概況

武夷山位于福建與江西兩省交界處，平均海拔在1 200 m以上，其主峰黃崗山介于北緯27°33′～27°54′，東經 117°21′～117°51′之間，海拔高達2 158 m，素以“華東屋脊”著稱，是中國東南沿海大陸最高峰。武夷山屬中亞熱帶季風氣候區(qū)，冬日較短、夏日較長，年均降水量約2 583 mm，年平均日照約198 d，年平均氣溫約14.2℃，土壤類型以紅壤、黃壤、草甸土等為主。

1.2 研究方法

筆者在2015—2017年連續(xù)3年多次對武夷山主峰黃崗山南北坡石松類和蕨類植物進行實地調查，采用線路法結合樣方法進行，對南北兩側石松類和蕨類植物標本進行采集、拍照以及記錄，根據文獻[8-10]進行標本鑒定。

依據蕨類植物PPGI（Pteridophyte Phylogeny Group I）分類系統(tǒng)[11]，通過實地調查結合武夷山生物多樣性信息平臺、江西武夷山自然保護區(qū)標本館、福建農林大學標本館等資料庫統(tǒng)計出武夷山南北坡石松類和蕨類植物的種類。

按吳征鎰[12]對中國種子植物區(qū)系分布型劃分系統(tǒng)，并參考文獻[13]對武夷山南北坡石松類和蕨類植物科、屬及種的分布區(qū)類型進行統(tǒng)計分析。

采用索倫森的區(qū)系植物相似性系數[14]統(tǒng)計法計算武夷山南北坡石松類和蕨類植物科、屬及種的相似性系數。計算公式:SS=2C/（A+B）*100%，式中：SS為相似性系數，A、B分別代表兩地（科/屬/種）數量，C代表兩地共有（科/屬/種）數量，不包括世界廣布。

2 結果與分析

2.1 武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系組成比較

按蕨類植物PPGI分類系統(tǒng)，武夷山南坡共有石松類和蕨類植物27科68屬277種，北坡共有石松類和蕨類植物28科71屬247種，說明武夷山南北坡石松類和蕨類植物組成均較為豐富。根據各科所含種數多少，分別將武夷山南北坡石松類和蕨類植物劃分為4個等級：單種科 （僅含1種）、寡種科（含 2～4 種）、中等科（含 5～10 種）及大科（含 10 種以上），表1。

表1 武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系組成統(tǒng)計

由表1可知：武夷山南北坡石松類和蕨類植物優(yōu)勢科組成相同，中等科及單種科組成相似。但大科種類組成南坡8科42屬218種、北坡8科43屬188種，相對種的水平南坡明顯優(yōu)于北坡。寡種科種類組成南坡6科10屬21種、北坡9科13屬27種，相對科的水平北坡明顯優(yōu)于南坡。

2.2 武夷山南北坡石松類和蕨類植物科、屬及種地理分布區(qū)比較

2.2.1 科的地理分布區(qū)比較 武夷山南北坡石松類和蕨類植物科的分布區(qū)類型相同，均有7種分布類型，都以熱帶分布類型為主，尤其以泛熱帶分布占絕對優(yōu)勢（表2）。世界分布的科南北坡相同均為8科，如分布種類較多的世界性大科鐵角蕨科（Aspleniaceae）、蹄蓋蕨科（Athyriaceae）、鱗毛蕨科（Dryopteridaceae）、水龍骨科（Polypodiaceae）等。熱帶成分科的分布類型南北坡相同，均為泛熱帶分布、舊世界熱帶分布、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布、熱帶亞洲至熱帶非洲分布、熱帶亞洲分布共5種類型。南北坡均以泛熱帶分布最多，南坡共有10科，占南坡總科數52.63%，北坡共有11科，占北坡總科數55.00%。除武夷山南坡不含松葉蕨科（Psilotaceae）外，其他組成相同，均為里白科（Gleicheniaceae）、海金沙科（Lygodiaceae）、金毛狗科（Cibotiaceae）、鱗始蕨科（Lindsaeaceae）等 10 科。溫帶成分科的分布類型南北坡相同，均僅有北溫帶分布1種類型。北溫帶分布的科南北坡組成相同均為木賊科（Equisetaceae）、紫萁科（Osmundaceae）、球子蕨科 （Onocleaceae）等3科，占南坡總科數15.79%，占北坡總科數15.00%。南北坡均沒有中國特有分布的科。從科的地理分布區(qū)比較來看，武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系非常相似，均具有明顯的熱帶性質，尤其以泛熱帶分布占絕對優(yōu)勢。

表2 武夷山南北坡石松類和蕨類植物科、屬及種地理分布類型統(tǒng)計

2.2.2 屬的地理分布區(qū)比較 武夷山南北坡石松類和蕨類植物屬的分布區(qū)類型相同，均有9種分布類型，與科的分布區(qū)類型相似，都以熱帶分布類型為主，尤其以泛熱帶分布占絕對優(yōu)勢（表2）。世界分布的屬南北坡相同，均為石松屬（Lycopodium）、 石杉屬 （Huperzia）、 卷柏屬（Selaginella）、 鐵線蕨屬 （Adiantum）、 鱗毛蕨屬（Dryopteris）等20屬。熱帶成分屬的分布類型（2-7型）南北坡均有分布，都以泛熱帶分布類型最多，其次為舊世界熱帶分布和熱帶亞洲至熱帶非洲分布，再次為熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布和熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布，熱帶亞洲分布最少。泛熱帶分布類型的屬南北坡組成相似，南坡共有20屬，占南坡總屬數41.67%，北坡共有22屬，占北坡總屬數43.14%。除南坡不含小石松屬（Lycopodiella）和松葉蕨屬（Psilotum）外，其他組成相同均為里白屬 （Diplopterygium）、鳳丫蕨屬（Coniogramme）、碗蕨屬（Dennstaedtia）、復葉耳蕨屬（Arachniodes）等20屬。溫帶成分屬的分布類型南北坡相同，均為北溫帶分布和東亞分布共2種類型。北溫帶分布的屬組成相同，均為陰地蕨屬（Botrychium）、 紫萁屬 （Osmunda）、 卵果蕨屬（Phegopteris）、球子蕨屬（Onoclea）等4屬，占南坡總屬數8.33%，占北坡總屬數7.84%。東亞分布的屬組成相同，均為鉤毛蕨屬（Cyclogramma）、伏石蕨屬（Lemmaphyllum）、鱗果星蕨 （Lepidomicrosorium）等10屬，占南坡總屬數20.83%，占北坡總屬數19.61%。南北坡均沒有中國特有分布的屬。從屬的地理分布區(qū)比較來看，武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系非常相似，與科的區(qū)系相似，均具有明顯的熱帶性質，尤其以泛熱帶分布占絕對優(yōu)勢。

2.2.3 種的地理分布區(qū)比較 武夷山南北坡石松類和蕨類植物種的分布區(qū)類型相同，均有10種分布類型，區(qū)系組成較復雜（表2）。世界分布的種南坡共有6種，北坡共有8種，代表種為蛇足石杉[Huperzia serrata （Thunb.ex Murray）Trev.]、鐵線蕨（Adiantum capillus-veneris L.）、鐵角蕨 （Asplenium trichomanes L.）等。熱帶成分種的分布類型南北坡相同，均為泛熱帶分布、舊世界熱帶分布、熱帶亞洲至熱帶大洋洲、熱帶亞洲至熱帶非洲分布、熱帶亞洲分布共5種類型。均以熱帶亞洲分布最多，南坡共有47種，占南坡總種數的13.34%，北坡共有38種，占北坡總種數的15.90%，代表種為筆管草[Hippochaete debile （Roxb.ex Vaucher）Ching]、烏蕨（Sphenomeris chinensis （L.）Maxon）、 江南星蕨[Microsorium fortunei（Moore）Ching]等。溫帶成分屬的分布類型南北坡相同，均為北溫帶分布、東亞和北美間斷分布和東亞分布共3種類型。南北坡均以東亞分布占據絕對優(yōu)勢，南坡共有109種，占南坡總種數的40.22%，北坡共有110種，占北坡總種數的46.03%，代表種為卷柏（Selaginella tamariscina （Beauv.）Spring）、 芒萁 （Dicranopteris pedata （Houtt.）Nakaike）、 狗脊蕨 （Woodwardia japonica （L.f.）Sm.）等。南北坡中國特有分布的種非常豐富，特有化現象明顯，說明武夷山是現代石松類和蕨類植物分化的中心之一。南坡共有95種，占南坡總種數的35.01%，北坡共有68種，占北坡總種數的28.45%，代表種為華南馬尾杉[Phlegmariurus fordii （Bak.）Ching]、 蔓出卷柏（Selaginella davidii Franch.）、 華中復葉耳蕨（Arachniodes centro-chinensis Ching）、暗鱗鱗毛蕨[Dryopteris cycadina（Franch.et sav.）C.Chr]、抱石蓮[Lepidogrammitis drymoglossoides（Bak.）Ching]等。從種的地理分布區(qū)比較來看，武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系非常相似，特有化現象明顯，南坡分化程度明顯優(yōu)于北坡。與科、屬區(qū)系不同，南北坡均以溫帶分布類型為主，尤其以東亞分布占絕對優(yōu)勢，且具有較強的熱帶性質。說明武夷山南北坡植物區(qū)系具有較強的過渡性，處于由熱帶、亞熱帶向溫帶過渡的時期。主要是武夷山雖為亞熱帶海洋季風氣候，但平均海拔在1 200 m以上，類似溫帶氣候，是植物長期適應環(huán)境的結果。

武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系組成相似，起源古老，分化程度較高，是現代石松類和蕨類植物分化的中心之一。但南坡區(qū)系類型更為豐富、物種比重更為繁多、結構組成更為復雜。主要是武夷山南北坡石松類和蕨類植物起源相同，但南坡受東南季風影響，降雨量充分，北坡受北方冷空氣影響，干濕季分明，南坡較北坡適于石松類和蕨類植物的生長和生殖。

2.3 武夷山南北坡石松類和蕨類植物科、屬及種的相似性及差異性比較

武夷山南坡共有石松類和蕨類植物27科68屬277種，北坡共有石松類和蕨類植物28科71屬247種，南北坡共同擁有的石松類和蕨類植物為26科67屬221種。按索倫森的區(qū)系植物相似性系數統(tǒng)計法計算可知，武夷山南北坡石松類和蕨類植物科、屬及種的相似性系數均非常高，科、屬的相似性系數分別高達94.55%和96.40%，而種的相似性系數略低為84.35%?？赡苁悄掀率軚|南季風影響，降雨量充分，保存著完整的中亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)；而北坡受北方冷空氣影響，干濕季分明，為亞熱帶海洋氣候與內陸氣候的過渡性區(qū)域。南北坡地形、氣候以及植被等存在明顯差異，導致南北坡石松類和蕨類植物種的分化存在一定的差異，其中種的相似性略低與科和屬。根據王荷生所擬定的相似性系數等級，武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系關系很親近，說明武夷山南北坡石松類和蕨類植物具有相同起源。

對比武夷山南北坡石松類和蕨類植物可知，南北坡石松類和蕨類植物科、屬差異性不顯著，但種的差異性十分顯著，南坡共有特有種59種，北坡共有特有種26種，南坡明顯優(yōu)于北坡（表3）。差異性主要是福氏馬尾杉 [Phlegmariurus fordii（Baker）Ching]、 墊狀卷柏 [Selaginella pulvinata（Hook.et Grev）.Maxim.]、節(jié)節(jié)草（Commelina diffusa Burm.F.）、鳳尾蕨 [Pteris cretica L.var.nervosa（Thunb.）Ching et S.H.Wu]、 華中復葉耳蕨（Arachniodes centro-chinensis Ching）等中國特有分布的種。武夷山南北坡特有種差異較大的科有鳳尾蕨科（Pteridaceae）、蹄蓋蕨科（Athyriaceae）、碗蕨科（Dennstaedtiaceae）、金星蕨科（Thelypteridaceae）、水龍骨科（Polypodiaceae）、鱗毛蕨科（Dryopteridoideae）等世界性分布較廣的科。主要是這些科適應性較強，受環(huán)境影響極易發(fā)生分化，產生特定環(huán)境分布的特有分布種。而武夷山南北坡受地形和東南季風的影響，環(huán)境變化多樣而豐富，所以導致了這些科產生了較多的中國特有分布種。

表3 武夷山南北坡石松類和蕨類植物種的差異性統(tǒng)計

（表3續(xù)）

3 結論與討論

武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系組成均較為豐富，南坡共有27科68屬277種，北坡共有28科71屬247種。南北坡石松類和蕨類植物科、屬組成相似，優(yōu)勢科（含種數＞20）均為鳳尾蕨科（teridaceae）、金星蕨科（Thelypteridaceae）、蹄蓋蕨科（Athyriaceae）、鱗毛蕨科（Dryopteridoideae）、水龍骨科（Polypodiaceae）共5科，優(yōu)勢屬（含種數＞10）均為卷柏屬（Selaginella）、鳳尾蕨屬（Pteris）、鐵角蕨屬（Asplenium）、 雙蓋蕨屬 （Diplazium）、 鱗毛蕨屬（Dryopteris）共5屬。南北坡石松類和蕨類植物種的組成差異性顯著，尤其是優(yōu)勢科、優(yōu)勢屬的物種組成，南坡區(qū)系類型更為豐富、物種比重更為繁多、結構組成更為復雜。說明武夷山石松類和蕨類植物分化程度較高，是現代石松類和蕨類植物分化的中心之一，南坡較北坡適于石松類和蕨類植物的生長和生殖。

武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系科的地理成分相同（共7種）、屬的地理成分也相同（共9種），均以熱帶分布類型為主，尤其以泛熱帶分布占絕對優(yōu)勢。泛熱帶分布的科南坡共有10科，占南坡總科數52.63%，北坡共有11科，占北坡總科數 55.00%，代表科為里白科（Gleicheniaceae）、海金沙科（Lygodiaceae）、金毛狗科（Cibotiaceae）等。泛熱帶分布的屬南坡共有20屬，占南坡總屬數41.67%，北坡共有22屬，占北坡總屬數43.14%，代表屬為里白屬 （Diplopterygium）、鳳丫蕨屬（Coniogramme）、碗蕨屬（Dennstaedtia）等。武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系種的地理成分相同（共10種），區(qū)系組成復雜。種的特有化現象明顯，是現代石松類和蕨類植物分化的中心之一，南坡特有種共95種，占南坡總種數的35.01%，北坡特有種共68種，占北坡總種數的28.45%（表2），南坡分化程度明顯優(yōu)于北坡，代表種為華南馬尾杉 [Phlegmariurus fordii （Bak.）Ching]、蔓出卷柏（Selaginella davidii Franch.）、 華中復葉耳蕨（Arachniodes centro-chinensis Ching）、暗鱗鱗毛蕨[Dryopteris cycadina （Franch.et sav.）C.Chr]等 。 與科、屬區(qū)系不同的是，南北坡均以溫帶分布類型為主，尤其以東亞分布占絕對優(yōu)勢，且具有一定的熱帶性質。綜合分析可知，武夷山南北坡石松類和蕨類植物科、屬區(qū)系相同，均以熱帶成分為主，種的區(qū)系組成相同，均以溫帶成分為主。說明武夷山南北坡植物區(qū)系起源相同，具有較強的過渡性，具有從熱帶、泛熱帶向溫帶過渡的趨勢。

武夷山南北坡石松類和蕨類植物科、屬及種的相似性系數均非常高，分別高達94.55%，96.40%和84.35%。說明武夷山南北坡石松類和蕨類植物區(qū)系起源相同，但由于南北坡地形、氣候以及植被等存在明顯差異，導致南北坡石松類和蕨類植物種的分化存在一定的差異，種的相似性略低于科和屬。武夷山南北坡石松類和蕨類植物科、屬差異性不顯著，但種的差異性十分顯著，南坡共有特有種59種，北坡共有特有種26種，南坡明顯優(yōu)于北坡。差異性來源主要是鳳尾蕨科（Pteridaceae）、 蹄蓋蕨科 （Athyriaceae）、 碗蕨科（Dennstaedtiaceae）、金星蕨科（Thelypteridaceae）、水龍骨科（Polypodiaceae）、鱗毛蕨科（Dryopteridoideae）等世界性分布較廣的科受環(huán)境影響而產生的中國特有分布種。說明武夷山是現代石松類和蕨類植物分化的中心之一，南北坡環(huán)境的異質性對南北坡石松類和蕨類植物的分化和繁衍起著重要的推動作用，是植物長期適應環(huán)境的結果。