郭濱德,王曉春,*,張遠(yuǎn)東

1 東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040 2 國(guó)家林業(yè)局大興安嶺林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院,加格達(dá)奇 165000 3 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所, 國(guó)家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100091

林線樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)氣候響應(yīng)的敏感性問(wèn)題比較復(fù)雜。在青海阿尼瑪卿山,7月低溫和多雨是高山林線樹(shù)木生長(zhǎng)的主要限制因子,同時(shí)7月溫度對(duì)林線分布也有影響[9]。在中國(guó)東北,溫度(尤其積溫)是林線樹(shù)木生長(zhǎng)的主要限制因子,降水對(duì)林線樹(shù)木生長(zhǎng)的影響不如溫度強(qiáng)烈[10]。但也有研究認(rèn)為,1月平均溫度和積溫是限制林線樹(shù)木生存的主要?dú)夂蛞蜃?溫度升高會(huì)導(dǎo)致林線上升[11]。在賀蘭山地區(qū),干旱是限制東坡高山林線青海云杉(Piceacrassifolia)徑向生長(zhǎng)的主要因子[12]。也有研究認(rèn)為在高山林線內(nèi)小生境的差異性較大,這可能降低樹(shù)木對(duì)溫度變化的敏感性[13]。上述研究主要集中在青藏高原地區(qū)、長(zhǎng)白山地區(qū)及賀蘭山等地區(qū),然而在川西高原高海拔地區(qū)針對(duì)岷江冷杉(Abiesfaxoniana)開(kāi)展樹(shù)木徑向生長(zhǎng)與氣候因子關(guān)系研究則相對(duì)較少,尤其缺乏林線附近極端條件下樹(shù)木生長(zhǎng)與氣候關(guān)系的研究。

岷江冷杉是青藏高原東緣形成林線的主要樹(shù)種之一,岷江冷杉在海拔3000 m以上區(qū)域常以純林形式存在,是岷江上游地區(qū)陰坡林線的主要建群樹(shù)種[14- 15]。林線岷江冷杉徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化十分敏感,是研究高山樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)氣候變化響應(yīng)的理想樹(shù)種。目前,國(guó)內(nèi)有關(guān)高山林線對(duì)氣候響應(yīng)研究主要側(cè)重于林線內(nèi)部植被格局變化、林線位置波動(dòng)和種群密度變化等方面[5,16-24],而運(yùn)用樹(shù)木年輪對(duì)高山林線的研究則主要集中在生長(zhǎng)與氣候關(guān)系上[9,13,25- 27]。為了進(jìn)一步挖掘樹(shù)木年輪中的氣候信息,依據(jù)溫度連續(xù)變化過(guò)程,探索溫度對(duì)林線岷江冷杉徑向生長(zhǎng)的影響,找出影響林線岷江冷杉徑向生長(zhǎng)的敏感溫度,解釋溫度累積變化對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)的影響非常關(guān)鍵。本研究利用松潘氣象站日值溫度資料與弓杠嶺林線岷江冷杉樹(shù)輪資料,分析不同溫度的起始時(shí)間和持續(xù)時(shí)間的周年變化與年輪特征的關(guān)系,嘗試從多年日均溫度變化中提取對(duì)林線岷江冷杉徑向生長(zhǎng)影響較大的閾值溫度(閾值溫度主要指生長(zhǎng)開(kāi)始、結(jié)束日期的平均溫度以及生長(zhǎng)季的積溫),這對(duì)于深入了解影響川西高原高山林線樹(shù)木生長(zhǎng)的關(guān)鍵溫度及預(yù)測(cè)未來(lái)全球變暖對(duì)高山林線動(dòng)態(tài)變化的影響具有重要參考價(jià)值。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

圖1 松潘氣象站月平均溫度和總降水變化(1951—2013年) Fig.1 Variations of monthly mean temperature and total precipitation in Songpan meteorological station (1951—2013)

本研究采樣點(diǎn)位于青藏高原東南緣岷山山脈東段弓杠嶺林線(33°3′N,103°47′E),海拔3620 m。該區(qū)域受西風(fēng)南支急流、東南季風(fēng)以及西南季風(fēng)等綜合影響,形成了冬寒夏涼、降水適中的山地氣候[28]。年平均氣溫5.9℃,其中1月份平均氣溫最低(-3.9℃),7月份最高(14.7℃)(圖1),≥10℃的年積溫1419.8℃,無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期；年平均降水量718 mm,雨季(5月中旬至10月上旬)占全年降水量的82%[28]。研究地點(diǎn)在青藏高原東緣林線亞高山地段,紫外輻射強(qiáng),氣溫變化快,晝夜溫差大。林線植被是以岷江冷杉為主的高山針葉林。土壤主要是山地暗棕壤,土層較厚,地表凋落物較少[28, 29]。

1.2 樣品采集

2014年7月在川西高原九寨溝縣弓杠嶺林線附近,選擇生長(zhǎng)良好、年齡較老且受人為影響較小的區(qū)域進(jìn)行岷江冷杉樹(shù)木年輪的取樣工作。取樣時(shí)用內(nèi)徑為5.15 mm的生長(zhǎng)錐在胸高處(1.3 m)鉆取樹(shù)芯,盡量取到髓心。每株樹(shù)采集2個(gè)年輪樣芯,最終共獲得40根樣芯[28]。將取到的樣芯裝入塑料管內(nèi),并進(jìn)行編號(hào)(表1)。

表1 林線岷江冷杉樹(shù)輪年表采樣點(diǎn)信息

1.3 數(shù)據(jù)處理

將年輪樣芯帶回實(shí)驗(yàn)室后,按照Stokes和Smiley[30]闡述的方法進(jìn)行預(yù)處理,經(jīng)晾干、固定、打磨后,在雙筒顯微鏡下用骨架圖法進(jìn)行目視交叉定年。然后用Velmex年輪測(cè)量?jī)x測(cè)量年輪寬度,精度可達(dá)到0.001 mm。測(cè)量后的樹(shù)輪樣本序列用COFECHA程序?qū)Χ旰蜏y(cè)量結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn)[31],并消除定年和寬度測(cè)量過(guò)程中出現(xiàn)的誤差,確保年輪的日歷年代準(zhǔn)確。經(jīng)過(guò)交叉定年的年輪序列,利用ARSTAN程序[32]中的負(fù)指數(shù)或線性函數(shù)進(jìn)行去趨勢(shì)和標(biāo)準(zhǔn)化,目的是消除樹(shù)木生長(zhǎng)過(guò)程中與年齡增長(zhǎng)相關(guān)聯(lián)的生長(zhǎng)趨勢(shì),以保留更多的氣候信號(hào)。采用雙權(quán)重平均法對(duì)年輪曲線進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化,并最終建立弓杠嶺林線岷江冷杉年表。從年表統(tǒng)計(jì)特征可知,標(biāo)準(zhǔn)年表具有較高的質(zhì)量,因此本研究利用標(biāo)準(zhǔn)年表進(jìn)行相關(guān)分析[28]。

1.4 氣象資料與統(tǒng)計(jì)分析

由于九寨溝縣缺乏長(zhǎng)期氣候數(shù)據(jù),本文根據(jù)采樣點(diǎn)的位置和海拔高度,選擇距離取樣點(diǎn)較近的松潘氣象站(32°39′N,103°34′E,海拔2851 m)1951—2013年的氣候數(shù)據(jù)用于分析。研究中所用氣候資料為日平均氣溫、月平均氣溫和總降水量。生長(zhǎng)季前(Before growing season, BG)定義為當(dāng)年的3—4月,當(dāng)前生長(zhǎng)季(Current growing season, CG)定義為當(dāng)年5—9月。由于樹(shù)木生長(zhǎng)不僅與當(dāng)年的氣候因子有關(guān),還與上一年氣候因子有關(guān),因此選擇上一年9月到當(dāng)年9月共13個(gè)月的氣溫和降水量與岷江冷杉年表進(jìn)行相關(guān)分析,同時(shí)分析岷江冷杉與生長(zhǎng)期其他參數(shù)(初日、終日、持續(xù)時(shí)間和活動(dòng)積溫)的相關(guān)性。年表與氣候要素之間的相關(guān)分析用SPSS 19.0軟件計(jì)算,作圖用SigmaPlot 12.5 軟件完成。

1.5 日值溫度資料處理

采用5日滑動(dòng)平均法確定1951—2013年穩(wěn)定通過(guò)某一溫度界限值的初日和終日,并確定初日和終日在一年中的位序,計(jì)算穩(wěn)定通過(guò)某一溫度的活動(dòng)積溫和持續(xù)天數(shù)[33]。樹(shù)木徑向生長(zhǎng)光合作用的下限溫度為5℃,因此計(jì)算活動(dòng)積溫的限制溫度從5℃開(kāi)始,每隔0.5℃計(jì)算1次,一直到15℃。這樣就得到生長(zhǎng)期活動(dòng)積溫、持續(xù)天數(shù)、初日和終日序列[28]。

為了較準(zhǔn)確地確定5℃至15℃溫度范圍內(nèi)對(duì)林線岷江冷杉生長(zhǎng)更為重要的閾值溫度,我們對(duì)5—15℃不同閾值溫度初日、終日日期與岷江冷杉徑向生長(zhǎng)的相關(guān)系數(shù)進(jìn)行了Mann-Kendall檢驗(yàn),通過(guò)突變點(diǎn)和趨勢(shì)分析來(lái)判斷更為重要的閾值溫度。Mann-Kendall檢驗(yàn)用Matlab編寫的小程序完成(需要者可從通訊作者處獲得)。

2 結(jié)果與分析

2.1 林線岷江冷杉年表統(tǒng)計(jì)特征

林線岷江冷杉年表長(zhǎng)度為204年；一階自相關(guān)系數(shù)相對(duì)較高,說(shuō)明前一年的氣候?qū)Ξ?dāng)年的樹(shù)木生長(zhǎng)也有影響,高海拔林線岷江冷杉年輪序列中含有較高的低頻變化信息[34]；樣本代表性較高(表2),說(shuō)明所采樣本可以代表采樣點(diǎn)樹(shù)木變化的總體特征。以上年表統(tǒng)計(jì)特征表明該研究地區(qū)的岷江冷杉樹(shù)輪資料適合用于樹(shù)輪氣候?qū)W研究。

在 《西行漫記》中，斯諾談到中國(guó)共產(chǎn)主義運(yùn)動(dòng)和共產(chǎn)國(guó)際，他明確指出共產(chǎn)國(guó)際在中國(guó)革命中的作用被大大夸大了。中國(guó)革命的產(chǎn)生和發(fā)展無(wú)疑受到俄國(guó)和共產(chǎn)國(guó)際的影響和幫扶，但共產(chǎn)國(guó)際的作用并非決定性的。 “有一段時(shí)期，中國(guó)共產(chǎn)黨同共產(chǎn)國(guó)際失去了聯(lián)系，共產(chǎn)黨人在自己的領(lǐng)導(dǎo)下自發(fā)組織蘇維埃運(yùn)動(dòng)。而相比于美國(guó)對(duì)南京政府的援助，共產(chǎn)國(guó)際給予中共的實(shí)際財(cái)政援助實(shí)在是少得驚人。”[1]343-344在這種力量對(duì)比懸殊的條件下，中國(guó)革命能取得勝利，靠的正是中國(guó)共產(chǎn)黨從中國(guó)實(shí)際出發(fā)，堅(jiān)持獨(dú)立自主地領(lǐng)導(dǎo)中國(guó)革命。

表2 林線岷江冷杉標(biāo)準(zhǔn)年表的主要統(tǒng)計(jì)特征

Note：SSS-子樣本信號(hào)強(qiáng)度, subsample signal strength

圖2 林線岷江冷杉標(biāo)準(zhǔn)年表的變化趨勢(shì) Fig.2 Variations of the tree-ring standard chronologies of treeline Abies faxoniana

由圖2可以看出,林線岷江冷杉年表的整體變化趨勢(shì)在1980年前后發(fā)生明顯改變,1980年前林線岷江冷杉生長(zhǎng)保持穩(wěn)定,而1980年后林線岷江冷杉生長(zhǎng)明顯加速(0.03a-1,r2=0.71)。

2.2 林線岷江冷杉生長(zhǎng)-氣候關(guān)系

由林線岷江冷杉生長(zhǎng)-氣候關(guān)系可以看出(圖3),溫度是林線岷江冷杉的主要限制因子。其中林線岷江冷杉徑向生長(zhǎng)與生長(zhǎng)季(5—9月)、冬季(12、1和2月)及上一年生長(zhǎng)季末期(9、10月)溫度顯著正相關(guān)(P< 0.05)。林線岷江冷杉與降水的相關(guān)性明顯弱于溫度,僅表現(xiàn)在與6月降水顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

2.3 林線岷江冷杉與生長(zhǎng)期其他參數(shù)的相關(guān)分析

林線岷江冷杉徑向生長(zhǎng)與不同起始溫度的初日時(shí)間呈負(fù)相關(guān),說(shuō)明在5—15℃的范圍內(nèi),初日時(shí)間越早對(duì)林線岷江冷杉徑向生長(zhǎng)的促進(jìn)作用越大。其中,9.5℃的初日時(shí)間對(duì)林線岷江冷杉的負(fù)相關(guān)性最強(qiáng)(P<0.05)；林線岷江冷杉徑向生長(zhǎng)與不同起始溫度的終日時(shí)間則表現(xiàn)為正相關(guān),說(shuō)明終日時(shí)間延遲會(huì)對(duì)林線岷江冷杉有促進(jìn)作用(圖4)。其中,6.5℃的終日時(shí)間與林線岷江冷杉的正相關(guān)性最強(qiáng)(P<0.05)。

圖3 林線岷江冷杉年輪指數(shù)與氣候因子的相關(guān)分析 (虛線表示95%置信水平)Fig.3 Correlation coefficients between tree-ring standard chronologies of treeline Abies faxoniana and monthly climatic factorsBG: 生長(zhǎng)季前(3—4月) Before growing season (March—April); CG: 當(dāng)年生長(zhǎng)季 (5—9月) Current growing season (May—September). 虛線表示95%置信水平,負(fù)號(hào)代表前一年 Dotted line represented 95% confidence level, and minus before the figures in the x-axis represented the previous year

圖4 林線岷江冷杉標(biāo)準(zhǔn)年表與生長(zhǎng)期初日和終日的相關(guān)性Fig.4 Correlation coefficients between tree-ring standard chronologies of treeline Abies faxoniana and the first and last dates of the growing season at various temperature thresholds

活動(dòng)積溫表示一定溫度期限內(nèi)的熱量積累,是表示某地?zé)崃織l件的指標(biāo)[35]。由圖5可以發(fā)現(xiàn),在5—15℃范圍內(nèi),林線岷江冷杉徑向生長(zhǎng)與不同起始溫度的生長(zhǎng)期活動(dòng)積溫和持續(xù)時(shí)間呈正相關(guān),其中林線岷江冷杉徑向生長(zhǎng)與6.5—9.5℃之間的生長(zhǎng)期活動(dòng)積溫及9.5℃持續(xù)時(shí)間正相關(guān)性最高。說(shuō)明林線岷江冷杉徑向生長(zhǎng)的下限溫度在6.5—9.5℃左右 (圖4、圖5)。

圖5 林線岷江冷杉標(biāo)準(zhǔn)年表與生長(zhǎng)期活動(dòng)積溫的相關(guān)性Fig.5 Correlation coefficients between tree-ring standard chronologies of treeline Abies faxoniana and the cumulative temperature and continuous days of growth season at various temperature thresholds

生長(zhǎng)季初日、終日日期與林線岷江冷杉徑向生長(zhǎng)相關(guān)系數(shù)的Mann-Kendall檢驗(yàn)表明,生長(zhǎng)季初日的閾值溫度突變點(diǎn)在7—8.5℃(圖6)；而生長(zhǎng)季終日在11.5℃是顯著的突變點(diǎn),在9.5℃時(shí)幾乎顯著相交 (圖6)。Mann-Kendall檢驗(yàn)可能表明林線岷江冷杉在生長(zhǎng)季初期開(kāi)始活動(dòng)的閾值溫度和生長(zhǎng)季末期停止生長(zhǎng)的閾值溫度可能存在差異,但這是否僅是突變檢驗(yàn)的結(jié)果,還是生理上就存在這樣的差異,還需要生理實(shí)驗(yàn)進(jìn)行驗(yàn)證。結(jié)合圖4、圖5的相關(guān)分析認(rèn)為,弓杠嶺林線岷江冷杉生長(zhǎng)的初日溫度在7℃,而生長(zhǎng)停止的閾值溫度在9.5℃ (圖6)。

圖6 林線岷江冷杉生長(zhǎng)期初日(A)、終日(B)日期與年輪指數(shù)相關(guān)系數(shù)的MK檢驗(yàn)Fig.6 Mann-Kendall test of the correlation coefficients between the tree-ring index of Abies faxoniana at treeline and the initial (A) and final (B) date of the growing season at various threshold temperatureUF和UB分別代表初日、終日日期與年指數(shù)相關(guān)系數(shù)進(jìn)行MK檢驗(yàn)的正向和逆向變化曲線

弓杠嶺地區(qū)多年日平均氣溫從生長(zhǎng)季開(kāi)始時(shí)的7℃到生長(zhǎng)季結(jié)束時(shí)的9.5℃,持續(xù)天數(shù)從第108天到第274天,表明弓杠嶺林線岷江冷杉生長(zhǎng)期為4月中下旬到10月初(圖7),在林線岷江冷杉年表與月氣候因子相關(guān)分析中也發(fā)現(xiàn),5月到9月溫度對(duì)林線岷江冷杉徑向生長(zhǎng)有顯著的促進(jìn)作用。

圖7 松潘氣象站多年日平均氣溫變化 Fig.7 Variation of the daily mean temperature at Songpan (1951—2013)

由圖8可以看出,1980年前生長(zhǎng)季溫度和積溫變化趨勢(shì)不明顯,但1980年后生長(zhǎng)季溫度以0.42℃/10a的速率快速升高,而積溫以118.8℃/10a的速率快速升高,隨著溫度升高(1980年后)林線岷江冷杉徑向生長(zhǎng)顯著增加(圖2)。林線岷江冷杉生長(zhǎng)期初日顯著提前,每10年變化幅度為4.6d/10a (r2=0.19,P=0.01),生長(zhǎng)期終日年際變化趨勢(shì)較弱,每10年變化幅度為1.8d/10a (r2=0.04,P=0.25),生長(zhǎng)期持續(xù)天數(shù)整體上呈顯著上升趨勢(shì),每10年變化幅度為6.4d/10a (r2=0.19,P=0.01) (圖8)。

圖8 1980年升溫前后林線岷江冷杉生長(zhǎng)期氣候參數(shù)變化比較Fig.8 Variation of the climatic parameters during the growing season at Songpan before and after 1080

3 討論

3.1 林線岷江冷杉對(duì)月氣候條件的響應(yīng)

在林區(qū),一般隨海拔升高降水增加,但溫度則明顯下降。在川西弓杠嶺林線區(qū)域,溫度是林線岷江冷杉徑向生長(zhǎng)的主要限制因子,這與Gou等[36]在祁連山研究結(jié)果一致。弓杠嶺林線岷江冷杉徑向生長(zhǎng)與生長(zhǎng)季溫度顯著正相關(guān),這與川西高原地區(qū)[37- 38]、青藏高原地區(qū)[39]及長(zhǎng)白山地區(qū)[40- 41]等的研究結(jié)果相類似。樹(shù)木徑向生長(zhǎng)與溫度關(guān)系是樹(shù)木生理特征與環(huán)境條件長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果[42]。森林上限溫度較低,生長(zhǎng)季相對(duì)較短,樹(shù)木年輪一般會(huì)在生長(zhǎng)季7—8月熱量條件較好的50天內(nèi)形成[4]。5—9月生長(zhǎng)季是林線岷江冷杉生長(zhǎng)最旺盛的時(shí)期,此時(shí)較高的溫度有利于增加光合作用,提供充足的光合產(chǎn)物供樹(shù)木生長(zhǎng),加之林線附近生長(zhǎng)季晝夜溫差大,降低了呼吸消耗,從而使得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)凈積累增加,促進(jìn)林線岷江冷杉徑向生長(zhǎng)[34]。林線岷江冷杉與生長(zhǎng)季前(3—4月)溫度顯著正相關(guān),這主要是由于生長(zhǎng)季前溫度偏高有利于加速積雪融化,為形成層細(xì)胞分裂提供充足的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),同時(shí)較高的溫度可以相應(yīng)地延長(zhǎng)植物的生長(zhǎng)期,促進(jìn)樹(shù)木生長(zhǎng)[43- 45]。在高海拔地區(qū),溫暖的冬季可以避免葉組織凍結(jié)[34],保證樹(shù)木生長(zhǎng)正常的生理代謝活動(dòng),使得樹(shù)木在下一個(gè)生長(zhǎng)季的徑向生長(zhǎng)加快[44],因而冬季溫度對(duì)林線岷江冷杉有顯著的促進(jìn)作用,這與其他高山林線[46- 48]的研究結(jié)果相似。林線岷江冷杉徑向生長(zhǎng)還受上一個(gè)生長(zhǎng)季末的溫度影響,這可能是上一年生長(zhǎng)季末溫度適宜有利于光合產(chǎn)物積累,進(jìn)而給下一年冷杉徑向生長(zhǎng)創(chuàng)造了良好的物質(zhì)條件[49-51]。

3.2 林線岷江冷杉徑向生長(zhǎng)的閾值溫度

年輪是形成層周期性分裂形成木質(zhì)部的結(jié)果[52],木質(zhì)部的形成具有一定的節(jié)律性[53],春季形成層開(kāi)始活動(dòng)的時(shí)間主要受到溫度的限制[54],只有當(dāng)春季外界溫度或某一溫度的積溫超過(guò)一定閾值時(shí)形成層才結(jié)束休眠開(kāi)始活動(dòng)[55- 56],即形成層活動(dòng)存在溫度閾值。在歐洲和加拿大的寒冷氣候區(qū),盡管采樣地點(diǎn)和樹(shù)種不同,但針葉樹(shù)形成層開(kāi)始活動(dòng)的平均溫度在8—9℃[57]。而中國(guó)北亞熱帶地區(qū),10.5℃是馬尾松木質(zhì)部形成層活動(dòng)的敏感溫度[58]。與上述研究結(jié)果類似,林線岷江冷杉徑向生長(zhǎng)與9.5℃活動(dòng)積溫及生長(zhǎng)期持續(xù)時(shí)間顯著正相關(guān)(圖5),這可能說(shuō)明9.5℃是林線岷江冷杉形成層活動(dòng)的敏感溫度,春季溫度高于7℃之后光合作用逐漸增強(qiáng),形成層活動(dòng)開(kāi)始加速,形成層細(xì)胞不斷分裂使形成層區(qū)細(xì)胞數(shù)量增加,當(dāng)秋季溫度低于9.5℃之后形成層活動(dòng)停止,此后已分化的細(xì)胞繼續(xù)進(jìn)行細(xì)胞伸展、次生細(xì)胞壁加厚和木質(zhì)化,來(lái)完成細(xì)胞的生長(zhǎng)[59]。多年日平均溫度春季高于7℃至秋季低于9.5℃的天數(shù)是第108天到第274天,從形成層開(kāi)始恢復(fù)活動(dòng)到最后一個(gè)新形成的細(xì)胞完成生長(zhǎng)這個(gè)階段被稱為植物的生長(zhǎng)期[59],由此可以推斷林線岷江冷杉的生長(zhǎng)期是4月中下旬至9月末。林線岷江冷杉徑向生長(zhǎng)與9.5℃的初日時(shí)間顯著負(fù)相關(guān),而與9.5℃的終日時(shí)間相關(guān)不明顯(圖4)。這主要是由于溫度可以影響生長(zhǎng)季前期形成層的活動(dòng),改變形成層活動(dòng)的時(shí)間、細(xì)胞的分裂速率及活動(dòng)周期,進(jìn)而對(duì)木質(zhì)部各階段細(xì)胞分化的開(kāi)始和持續(xù)時(shí)間產(chǎn)生影響,但是生長(zhǎng)季后期木質(zhì)部的形成(如次生細(xì)胞壁的加厚和木質(zhì)化的完成)受溫度的影響并不明顯[59, 60]。林線岷江冷杉徑向生長(zhǎng)與5—7℃的終日時(shí)間顯著正相關(guān),這說(shuō)明5—7℃可能是光合作用的敏感溫度,這與袁玉江等[61]、封曉輝等[58]的研究結(jié)果相似。一般認(rèn)為5℃是植物光合作用的最低溫度,但光合作用的最低溫度會(huì)隨著不同的樹(shù)種和地區(qū)而發(fā)生變化[58]。岷江冷杉是高海拔常綠樹(shù)種,春季溫度超過(guò)一定溫度后樹(shù)液開(kāi)始流動(dòng),隨著溫度進(jìn)一步升高,光合速率增加,光合產(chǎn)物積累增多[62],林線岷江冷杉進(jìn)入徑向生長(zhǎng)旺盛期,9月末林線岷江冷杉形成層活動(dòng)減緩,生長(zhǎng)變慢,當(dāng)溫度低于7 ℃時(shí),形成層活動(dòng)逐漸停止,樹(shù)木停止生長(zhǎng)[28]。

3.3 林線岷江冷杉徑向生長(zhǎng)的積溫

工業(yè)革命以來(lái),全球升溫已經(jīng)成為不爭(zhēng)的事實(shí),川西高原大部分地區(qū)與全球溫度變化相一致,表現(xiàn)出溫度顯著升高趨勢(shì)[63]。溫度升高會(huì)提前和延后樹(shù)木生長(zhǎng)的開(kāi)始和結(jié)束時(shí)間[64]。20世紀(jì)中期顯著升溫以后,全球范圍內(nèi)多數(shù)植物出現(xiàn)春季物候期提前,秋季物候延后現(xiàn)象[65- 69],本研究也有類似發(fā)現(xiàn)。川西岷江冷杉生長(zhǎng)季天數(shù)顯著增加 (6.4 d/10a,r2=0.19,P=0.01),這可能是由于早春溫度升高使冷杉春季物候提前導(dǎo)致的[64]。植物不但需要在高于一定的溫度后才能生長(zhǎng)發(fā)育,而且需要累積一定的溫度才可以完成其整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程,岷江冷杉生長(zhǎng)期長(zhǎng)度與活動(dòng)積溫存在顯著的相關(guān)性[70]。1978年后我國(guó)大部分地區(qū)生長(zhǎng)期活動(dòng)積溫和持續(xù)天數(shù)均出現(xiàn)增加,初日和終日出現(xiàn)提前或者延后現(xiàn)象[71]。研究表明,隨著溫度升高,生長(zhǎng)季延長(zhǎng)會(huì)對(duì)林線岷江冷杉徑向生長(zhǎng)產(chǎn)生促進(jìn)作用,這可能會(huì)使年輪寬度增加,幼苗更新增多,進(jìn)而林線上移。