趙 鵬,屈建軍,徐先英,唐進年,韓慶杰,謝勝波,王 濤,賴俊華

1 中國科學院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,沙漠與沙漠化重點實驗室,蘭州 730010 2 甘肅省治沙研究所,荒漠化與風沙災害防治國家重點實驗室培育基地,蘭州 730070 3 中國科學院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,敦煌戈壁荒漠與環(huán)境研究站,敦煌 736200 4 中國科學院大學,北京 100049

青藏高原占我國國土面積的四分之一,平均海拔在4000 m以上,屬于典型的高寒區(qū)。由于受地理位置、地形地貌、氣候特征以及土壤類型等因素影響,青藏高原是我國乃至世界上高海拔地區(qū)生物多樣性的重要區(qū)域之一。高寒草地占全國草地總面積的38%,地帶性草地由東南向西北依次為高寒草甸—高寒草甸草原—高寒荒漠草原—高寒荒漠更替分布。受全球氣候變化和人類活動影響,近幾十年來青藏高原已成為沙漠化發(fā)生發(fā)展的重點區(qū)域[1- 3]。2010年風蝕退化土地面積374785 km2,占高原總面積的15%[4]。沙化造成高寒草地持續(xù)退化和生產(chǎn)力不斷下降,嚴重威脅著青藏高原的生態(tài)安全,引起各方的高度關注[5- 6]。

沙化草地的土壤和植被退化相互作用,并具有負反饋效應[7]。隨著沙漠化的發(fā)展,草地的植被蓋度、高度、地上地下生物量和凋落物量急劇下降,物種豐富度、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和植物密度呈波動式下降。多年生優(yōu)良牧草在群落中的作用下降,一年生雜類草在群落中的作用增強,草地由多年生禾本科植物占優(yōu)勢的群落向一年生禾本科、藜科雜類草為優(yōu)勢種的群落演替[8]。土壤粗化、松散度增加、有機質和養(yǎng)分含量降低,生境異質性增大,灌叢化明顯,群落結構趨于簡單化[9]。氣候、土壤一定的小尺度條件下,地形要素(坡度、坡向、坡位)通過對光照、積溫、土壤水分、養(yǎng)分的再分配間接影響植物生長動態(tài)及物種分布[10-11]。草原區(qū)微地貌變化對生境異質性的控制作用明顯[12]。沙丘形態(tài)造成其不同部位風沙活動及土壤水分、pH值和全鹽含量的差異是拋物線形沙丘和白刺灌叢沙丘上植物群落相異的重要影響因素。沙丘固定導致丘間低地植物種間關系更加緊密[13]。沙質地表基質的流動性和風沙活動通過重塑微地貌形態(tài)進而影響著沙地植被的演替[14]。江河源區(qū)自然地理條件獨特,以往針對沙化草地群落特征及其與微地形因子關系的研究尚未見報道。為此,本文以長江源區(qū)七渡口沙化高寒草地為研究對象,通過植物-土壤系統(tǒng)及地貌因子野外調查與室內分析,運用數(shù)量生態(tài)學方法,研究沙化草地的群落特征及其與微地形因子的關系,以期揭示沙化高寒草地演替規(guī)律及其地形驅動機制,為沙化草地恢復提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

三江源生態(tài)保護與建設工程實施以來,區(qū)域生態(tài)環(huán)境發(fā)生了明顯的改善,草地退化趨勢基本得到控制。但黃河源和長江源草地退化形勢依然比較嚴峻,其中瑪多縣、曲麻萊縣等草地退化最明顯[15]。曲麻萊縣位于青海省西南部,是我國南北兩大水系的主要水源涵養(yǎng)地?？h域內平均海拔4500 m以上,年均氣溫-3.3℃,年均降水量380—470 mm,屬高寒大陸性氣候。曲麻萊縣沙化危害嚴重,高寒草地退化明顯,依托青海省林業(yè)廳沙化土地治理試驗示范項目,2016年在七渡口高寒草地沙化區(qū)域進行了工程+生物綜合恢復試驗：依據(jù)試驗區(qū)風沙活動規(guī)律,鋪設HDPE沙障固定流沙,春季在沙障區(qū)播撒早熟禾(Poaannua)、老芒麥(Elymussibiricus)、披堿草(Elymusdahuricus),以期人工恢復沙化草地,遏制高寒草地沙化的趨勢。試驗示范區(qū)位于曲麻河鄉(xiāng)昂拉村境內的長江通天河七渡口,距曲麻河鄉(xiāng)政府所在地37 km,屬于三江源國家級自然保護區(qū)索加-楚瑪爾河野生動物核心區(qū),草地類型以針茅草原和高寒草甸為主,優(yōu)勢種為高山嵩草(Kobresiapygmaea)、短花針茅(Stipabreviflora)、紫花針茅(Stipapurpurea)、青海固沙草(Orinuskokonorica),伴生種有二裂委陵菜(Potentillabifurca)、早熟禾、苔草(Carextristachya)、矮火絨草(Leontopodiumnanum)、黃花棘豆(Oxytropisochrocephala)[16]。地貌類型以冰川地貌、高山地貌、高原丘陵地貌為主,其間有強烈侵蝕中山地貌、高原低山丘陵地貌、河谷地貌。主要土壤類型有高山寒漠土、高山草甸土、高山草原土、山地草甸土、栗鈣土、灰褐土、沼澤土、風沙土等類型,以高山草甸土分布最多。草原、草甸、灌叢等退化后形成的大面積裸地和“禿斑地”。土壤解凍期4月下旬,5月初,9月中下旬封凍,無凍期144 d。

1.2 試驗設計

在沙化草地典型微地貌緩坡地、河漫灘、山麓地、溝谷地分別設置1個樣地(表1),采用樣線和樣方相結合的方法進行植被群落調查,每個典型微地貌區(qū)樣地設置3條重復樣線,樣線長度根據(jù)微地貌單元大小確定,每條樣線隔5 m設置1 m×1 m樣方,共調查60個樣方,記錄樣方內植物的種類組成、高度、多度、蓋度,各樣線上取其重復樣方相關參數(shù)的算術平均值進行計算分析?，F(xiàn)場用羅盤記錄樣地坡度、坡向、坡位等微地貌因子,同時采用GPS全球定位系統(tǒng)測定樣地的經(jīng)緯度及海拔。

表1 調查樣地基本情況

1.3 數(shù)據(jù)處理

在樣帶尺度上采用重要值(importance value, IV)作為各種植物在群落中的優(yōu)勢度指標,表示不同植物在群落中的功能地位,具體計算公式為：灌草重要值=(相對密度+相對頻度+ 相對蓋度)/3,各樣帶重要值分別為調查樣方的均值。頻度界定為樣帶內植物種出現(xiàn)的樣方數(shù)/總樣方數(shù),僅出現(xiàn)于1個或2個樣方的種界定為稀有種。參考丹麥學者C.Raunkiaer的研究方法繪制物種標準頻度分布圖,依次將標準頻度在1%—20%的物種歸入A級,21%—40%者歸入B級,41%—60%者為C級,61%—80%者為D級,81%—100%者為E級[17]。

地形因子包括海拔、坡度、坡向和坡位,建立60×4的樣方環(huán)境因子矩陣。坡位賦值方法為：1代表河谷平灘；2代表下坡位；3代表中坡位；4代表上坡位；坡向賦值方法為：1—8分別代表北坡、東北坡、東坡、東南坡、南坡、西南坡、西坡和西北坡。坡度直接用羅盤測定。

采用雙向指示種分析(Two-way indicator species analysis,TWINSPAN)對沙化草地群落進行群叢類型劃分,分類軟件采用WinTWINS 2.3。DCA及CCA排序分析采用國際標準生態(tài)學軟件Canoco 5,排序分析方法如下：先對物種重要值—樣方數(shù)據(jù)進行除趨勢對應分析(Detrend Correspondence Analysis,DCA),根據(jù)DCA排序軸的梯度長度選擇適宜的排序方法。一般排序軸梯度長度< 3時,宜采用線性模型排序；梯度長度> 4時,宜采用單峰模型排序；梯度長度介于3和4之間,兩種模型都適合。排序前對所有環(huán)境因子進行RDA篩選,若某環(huán)境因子的變異膨脹因子(Inflation factor)>20,表明與其他環(huán)境因子有多重共線性,對模型的貢獻很小可以舍去。

2 結果

2.1 植物群落特征

60個調查樣方中出現(xiàn)29個植物種,隸屬16科,27屬,其中以禾本科豐富度最高為5個種,菊科、玄參科各3個種,藜科、蓼科、十字花科、毛茛科、罌粟科各2個種,豆科、忍冬科、紫草科、唇形科、莎草科、薔薇科、百合科、大戟科各1種。不同微地形沙化草地物種組成各異,整體上群落結構簡單,根據(jù)物種重要值群落命名規(guī)則,緩坡地、河漫灘、山麓地、溝谷地群叢類型分別是賴草+繩蟲實+披堿草,賴草+披堿草+細葉亞菊,賴草+披堿草+肉果草,賴草+早熟禾+繩蟲實(表2)。賴草是不同地形沙化草地群落的優(yōu)勢種,緩坡地包含植物種最多為18,山麓地最少為14種。

表2 不同地形沙化高寒草地物種重要值

圖1 根據(jù)C.Raunkiaer方法繪制的物種標準頻度分布圖 Fig.1 The distribution of standard frequency of species referring to the Raunkiaer′s law參考丹麥學者C.Raunkiaer的研究方法繪制物種標準頻度分布圖,依次將標準頻度在1%—20%的物種歸入A級,21%—40%者歸入B級,41%—60%者為C級,61%—80%者為D級,81%—100%者為E級

根據(jù)C.Raunkiaer方法繪制的物種標準頻度分布見圖1,緩坡地,各級別物種數(shù)表現(xiàn)為A>B>D,無E級物種,而E級植物通常是群落中的優(yōu)勢種和建群種,暗示群落缺乏優(yōu)勢種正處于高度演替階段。河漫灘結果為 A>C>B=D=E,跟緩坡地相比,優(yōu)勢種比例增加。山麓地,A>B=C>E,優(yōu)勢種比例進一步增加。溝谷地,A>B>C=D=E,此結果與Raunkiaer的標準頻度定律比較接近。從物種組成看,優(yōu)勢種比例低于稀有種。有2種植物出現(xiàn)在C、D、E級,即平均頻度為40%以上,分別是賴草、披堿草。平均頻度為20%—40%之間的B級植物有4種,分別是青藏大戟、喜馬拉雅嵩草、繩蟲實、細葉亞菊。稀有種植物有14種,占總物種數(shù)的48.23%。

2.2 植物群落數(shù)量分類

TWINSPAN 的劃分結果如圖2所示,可以看出各個植物種的觀測值集中分布在矩陣對角線附近,生態(tài)型相似的植物種聚集分布。依據(jù)群落生境特征的指示種和優(yōu)勢種命名群叢類型,最終得到沙化高寒草甸植物群落7個群叢如下：

圖2 沙化高寒草地群落的雙向指示種(TWINSPAN) 分類結果Fig.2 Two-way indicator species analysis classification results of sandy alpine grassland communityPoa：早熟禾,Poa annua；Eld：披堿草,Elymus dahuricus；Les：賴草,Leymus secalinus；Els：老芒麥,Elymus sibiricus；Avs：燕麥,Avena sativa；Ajt：細葉亞菊,Ajania tenuifolia；Hea：阿爾泰狗娃花,Heteropappus altaicus；Cod：繩蟲實,Corispermum declinatum；Chi：小白藜,Chenopodium iljinii；Pos：西伯利亞蓼,Polygonum sibiricum；Saw：牛耳風毛菊,Saussurea woodiana；Pom：圓穗蓼,Polygonum macrophyllum；Hyl：細果角茴香,Hypecoum leptocarpum；Arp：垂果南芥,Arabis pendula；Het：藏薺,Hedinia tibetica； Pob：二裂委陵菜,Potentilla bifurca；Eua：青藏大戟,Euphorbia altotibetica；Hin：矮生忍冬,Lonicera minuta； Alc：天藍韭,Allium cyaneum；Tha：高山唐松草,Thalictrum alpinum； Kor：喜馬拉雅嵩草,Kobresia royleana； Ths：高山野決明,Thermopsis alpina；Mot：西藏微孔草,Microula tibetica；Drh：白花枝子花,Dracocephalum heterophyllum；Pel：長花馬先蒿,Pedicularis longiflora；Lat：肉果草,Lancea tibetica；Cot：糙果紫堇,Corydalis trachycarpa；Lab：短筒兔耳草,Lagotis brevituba；Rat：高原毛茛,Ranunculus tanguticus

群叢Ⅰ(計算機編碼000)為賴草+阿爾泰狗娃花+牛耳風毛菊(Ass.Leymussecalinus+Heteropappusaltaicus+Saussureawoodiana),包括樣方4、5、1、2、3,伴生種有青藏大戟、二裂委陵菜、早熟禾,分布在沙化緩坡地坡底,群叢蓋度為3.94%。

群叢Ⅱ(計算機編碼001)為賴草+喜馬拉雅嵩草+繩蟲實(Ass.Leymussecalinus+Kobresiaroyleana+Corispermumdeclinatum),包括樣方49、57、11、48、50、53、6、7、8、9、42、51、10、52、43、44。伴生種有青藏大戟、二裂委陵菜、肉果草,分布在沙化緩坡地,群叢蓋度為4.35%。

群叢Ⅲ(計算機編碼010)：賴草+披堿草+細葉亞菊(Ass.Leymussecalinus+Elymusdahuricus+Ajaniatenuifolia),包括樣方31、46、24、25、26、45、60、23、32、33、30、41、47、21、35、36、37、38、54、28、29、34。伴生種繩蟲實、天藍韭、西伯利亞蓼、牛耳鳳毛菊、喜馬拉雅嵩草,主要分布在河漫灘沙地,群叢蓋度6.83%。

群叢Ⅳ(計算機編碼011)為賴草+高山野決明(Ass.Leymussecalinus+Thermopsisalpina),包括樣方22、27、39、40,伴生種有繩蟲實、長花馬先蒿,主要分布在沙化緩坡地頂部,群叢蓋度4%。

群叢Ⅴ(計算機編碼100)為老芒麥+早熟禾(Ass.Elymussibiricus+Poaannua),包括樣方55、56、58、59,伴生種有賴草、披堿草、繩蟲實、喜馬拉雅嵩草,主要分布在山麓地,群叢蓋度2%。

群叢Ⅵ(計算機編碼101)為老芒麥+披堿草(Ass.Elymussibiricus+Elymusdahuricus),包括樣方16、17、18、20、19。伴生種有繩蟲實、糙果紫堇、短筒兔耳草,主要分布在沙化嚴重的山麓地,群叢蓋度3.23%。

群叢Ⅶ(計算機編碼11)為繩蟲實(Ass.Corispermumdeclinatum),包括樣方12、13、14、15,主要分布在沙化溝谷地,群叢蓋度2.12%。

2.3 植物群落排序

60個樣方—重要值的DCA分析結果表明,4個排序軸的特征值分別為0.56、0.28、0.23、0.17,因其前兩個排序軸的特征值較大,顯示出重要的生態(tài)意義,所以采用前2個排序軸的數(shù)據(jù)分別作二維排序圖(圖3)。各群叢類型在排序圖的分布呈現(xiàn)一定的規(guī)律性: 7個群叢由左到右依次變化,I、Ⅱ和VI、Ⅶ分布在排序圖的兩端,III和Ⅳ分布在排序圖的中央。繩蟲實是流動沙地常見的一年生草本植物,在沙地恢復過程中起著非常重要的作用。其群叢Ⅶ與其他群叢相距較遠,代表沙化嚴重的生境。TWINSPAN分類所得各群叢類型與DCA排序結果基本吻合。

圖3 沙化高寒草地群落樣方的DCA排序圖 Fig.3 DCA two-dimensional ordination diagram for samples of sandy alpine grassland community群叢I：賴草+阿爾泰狗娃花+牛耳風毛菊,Leymus secalinus+Heteropappus altaicus+ Saussurea woodiana；群叢II：賴草+喜馬拉雅嵩草+繩蟲實,Leymus secalinus+Kobresia royleana+Corispermum declinatum；群叢Ⅲ：賴草+披堿草+細葉亞菊,Leymus secalinus+Elymus dahuricus+Ajania tenuifolia；群叢Ⅳ：賴草+高山野決明,Leymus secalinus+Thermopsis alpina；群叢Ⅴ：老芒麥+早熟禾,Elymus sibiricus+Poa annua；群叢Ⅵ：老芒麥+披堿草,Elymus sibiricus+Elymus dahuricus；群叢VII：繩蟲實,Corispermum declinatum；S1—S60代表樣方編號

沙化高寒草地群落物種重要值—樣方矩陣的DCA排序所有軸的梯度長度最大為3.93(表3),故選擇單峰模型(CCA)。蒙特卡羅檢驗結果顯示,所有典范排序軸通過統(tǒng)計檢驗(F=1.85,P=0.002),說明地形因子對七渡口沙化高寒草地植物種分布具有顯著影響。CCA排序前4軸代表不同的地形因子梯度變化,根據(jù)地形因子與植物排序軸的相關性大小,海拔、坡度、坡向、坡位與第一軸呈顯著正相關關系,相關性大小排序為坡度>坡位>海拔>坡向,表明第一軸主要反映坡度的梯度變化。坡向、海拔、坡度、坡位與第二軸呈顯著正相關關系,相關性大小排序為坡向>海拔>坡度>坡位,表明第二軸主要反映坡向的梯度變化(表4)。前向選擇與Monte Carlo檢驗結果表明,坡度是沙化高寒草甸群落植物種分布的最重要地形因子,其次是坡向、海拔、坡位(表5)。

物種-環(huán)境因子CCA排序直觀的表明了沙化草地物種分布與地形因子的關系(圖4),CCA排序第一軸代表坡度地形梯度,從左往右坡度逐漸升高。第二軸代表坡向地形梯度,從上往下代表物種分布對坡向的依賴減小。垂果南芥、青藏大戟、喜馬拉雅嵩草、長花馬先蒿分布在CCA排序圖的右上側,受坡度、坡向影響較大。白花枝子花、二裂委陵菜、肉果草分布在CCA排序圖第一軸左端,繩蟲實、短筒兔耳草分布在CCA排序圖右下側,受坡度影響較小。早熟禾、西藏微孔草、天藍韭、細葉亞菊、矮生忍冬位于CCA排序圖的左下方,受坡度、坡向影響較小,主要分布在平坦的河漫灘。

圖4 沙化高寒草地群落物種與環(huán)境因子的CCA排序圖Fig.4 CCA two-dimensional ordination diagram for species and environmental variables of alpine grassland communitiesAsp：坡向,Aspect；Alt：海拔,Altitude；Pos：坡位,Slope position；Slo：坡度,Slope；Poa：早熟禾,Poa annua；Eld：披堿草,Elymus dahuricus；Les：賴草,Leymus secalinus；Els：老芒麥,Elymus sibiricus；Avs：燕麥,Avena sativa；Ajt：細葉亞菊,Ajania tenuifolia； Hea：阿爾泰狗娃花,Heteropappus altaicus；Cod：繩蟲實,Corispermum declinatum；Chi：小白藜,Chenopodium iljinii；Pos：西伯利亞蓼,Polygonum sibiricum；Saw：牛耳風毛菊,Saussurea woodiana；Pom：圓穗蓼,Polygonum macrophyllum； Hyl：細果角茴香,Hypecoum leptocarpum；Arp：垂果南芥,Arabis pendula；Het：藏薺,Hedinia tibetica；Pob：二裂委陵菜,Potentilla bifurca；Eua：青藏大戟,Euphorbia altotibetica；Hin：矮生忍冬,Lonicera minuta；Alc：天藍韭,Allium cyaneum；Tha：高山唐松草,Thalictrum alpinum；Kor：喜馬拉雅嵩草,Kobresia royleana；Ths：高山野決明,Thermopsis alpina；Mot：西藏微孔草,Microula tibetica；Drh：白花枝子花,Dracocephalum heterophyllum；Pel：長花馬先蒿,Pedicularis longiflora；Lat：肉果草,Lancea tibetica；Cot：糙果紫堇,Corydalis trachycarpa；Lab：短筒兔耳草,Lagotis brevituba；Rat：高原毛茛,Ranunculus tanguticus

3 討論

3.1 沙化高寒草地的群落特征

植物是沙漠化發(fā)展各階段中的最敏感和直觀的標志,沙漠化的發(fā)展與植被的變化緊密相連、同步發(fā)展[18]。植物群落的逆行、進展演替實質上對應著沙漠化的正、逆過程[19]。隨著沙化程度的加劇,土壤種子庫密度下降,群落多樣性明顯降低,草地植被表現(xiàn)出對寒冷、干旱、放牧等脅迫的生態(tài)適應性[7, 20]。群落結構趨向簡單,典型高寒草甸優(yōu)勢種和伴生種逐漸退出群落,而適應沙質荒漠的物種逐漸占據(jù)群落中的優(yōu)勢地位,灌叢化明顯[9,21],群落出現(xiàn)濕生—中生—旱生的演替過渡格局[22]。隨著草地沙化程度的加劇,植被組成發(fā)生變化,多年生草本植物呈逐漸減少,一年生草本植物呈逐漸增加的趨勢。中度沙化階段是草地植物群落特征變化的重要轉折時期[23]。長江源區(qū)七渡口沙化高寒草地群落同樣表現(xiàn)出類似的規(guī)律：29個植物種隸屬16科,27屬,單科植物占27.59%。賴草、細葉亞菊、繩蟲實等耐旱植物種逐漸代替了牛耳風毛菊、二裂委陵菜、長花馬先蒿等地帶性草地植物,總體上優(yōu)勢種比例低于稀有種且以一年生草本為主,植被群落處于高度演替階段。禾本科、莎草科等可食牧草逐漸減少和雜類草蓋度急劇增加的趨勢反映了高寒草甸退化演替過程植被變化的基本特征[24]。七渡口沙化草地優(yōu)勢種賴草大量分布,這與若爾蓋高寒草地沙化演替植被分異規(guī)律相似[25]。草場沙化導致半固定沙地面積不斷擴大,呈斑塊狀分布。作為典型的克隆植物,賴草是沙化生境里具有代表性且分布廣泛的根莖型禾草,以風蝕形成的裸沙斑塊作為根莖擴展的資源。隨著草地退化過程加劇,賴草種群以聚集格局為主,體現(xiàn)了種內相互協(xié)作的個體關系[26]。賴草的擴張,毒雜草細葉亞菊、沙生植物繩蟲實等指示種的出現(xiàn)預示七渡口高寒草地沙化處于進展之中,植被群落向旱生方向演替。

3.2 沙化高寒草地物種演替與風沙微地貌的關系

高寒草地沙化指出現(xiàn)以風沙活動和沙漠景觀為主要特征的草地退化過程,同時也是一個土壤質地粗?；⒏稍缁拓汃せ^程,并伴隨著土壤自身固碳潛力降低[27]。風沙活動形成的各種洼地、沙丘等風蝕、風積地貌是沙生植被生存發(fā)展的重要載體,沙質地表基質的流動性和風沙活動伴隨著沙地植被演替的各階段[28],在強風沙活動時期,細顆粒物質被搬運、侵蝕,地表粗化,固定和半固定沙丘向半流動和流動沙丘演變,風蝕帶走植被生長所需營養(yǎng)的細顆粒物質[29]。在弱風沙活動時期,細顆粒物質緩慢堆積于植被周圍,其攜帶的養(yǎng)分促進了植被的發(fā)育[30]。風蝕和沙埋通過葉水勢、葉片含水量及氣孔導度調節(jié)光合速率和蒸騰速率,最終影響駱駝刺的水分利用效率[31]。隨著沙面固定程度的增加,蟲實傾向于將更多的資源和能量用于繁殖生長[32]。風沙地貌過程與土壤、植被演替變化在不同時空尺度密切聯(lián)系[33],形成一個復雜動態(tài)的生物地貌互饋系統(tǒng)[34]。

表3 沙化高寒草地群落物種變異的DCA排序

表4 沙化高寒草地群落物種變異的CCA排序

**P<0.01; *P<0.05

表5 環(huán)境因子的重要性排序和顯著性檢驗結果

*P<0.05,**P<0.01

土壤種子庫在荒漠草原區(qū)群落演替、更新以及生態(tài)恢復中有著非常重要的作用。相同氣候區(qū),不同地形對地上植被及土壤種子庫有著直接影響,最終導致植被格局的變化。頂坡到底坡地上土壤種子庫儲量整體上均呈現(xiàn)出增加的趨勢[35]。隨著沙丘的固定,土壤種子庫的密度逐漸增加,物種多樣性增加,物種分布逐漸均勻。不同沙丘類型不同坡位土壤種子庫密度各異[36]。種子庫對沙丘生態(tài)系統(tǒng)植被恢復貢獻率因沙丘類型而異,沙丘生態(tài)系統(tǒng)自然物理過程與種子庫的耦聯(lián)關系是未來重要的研究方向[37]。由此可見,風沙地貌過程通過影響生境土壤養(yǎng)分、葉片水分生理、個體生存策略及種子庫密度調控著草地植被群落物種分布。本研究發(fā)現(xiàn),物種標準頻度分布在不同微地形表現(xiàn)各異,總體上優(yōu)勢種比例低于稀有種,緩坡地植物最多為18種,山麓地最少為14種,反映了微地貌在沙化草地植被群落物種分布中的重要作用。

3.3 沙化草地微地形與環(huán)境因子的關系

一般來講,地形因子包括海拔、坡度、坡向、坡位等通過物質和能量的再分配,共同影響物種的分布格局[38],同時也是風沙地貌過程的重要影響因子。坡度是水平方向上水分和土壤養(yǎng)分流的驅動力,對土壤厚度、理化性質有顯著的影響。坡度增大導致風對土壤表面的直接沖擊力增大,同時也使得土壤顆粒沿坡面向下的分力增加,從而影響到坡面土壤風蝕量[39]。風蝕速率隨坡度的增大而增加,固定沙丘迎風坡中部的植被空間異質性一般都小于其下部和上部,與迎風坡各部位坡度、蝕積強度變化以及坡面氣流場特性對植物繁殖體傳播的影響密切相關[40]。地形對瀾滄江源區(qū)高寒草甸植物豐富度及其分布格局的影響的研究結論與本文一致[41],即坡度是長江源區(qū)沙化高寒草甸群落植物種分布的最重要微地形因子。

坡向是重要地形因子之一,通過影響光照、溫度及土壤養(yǎng)分等進而影響群落植物種的組成和分布[42]。背風坡草本植被的數(shù)量特征和多樣性指數(shù)均大于迎風坡,沙丘坡向、坡位、高度均對土壤肥力顯著影響,渾善達克沙丘微地形使沙地植被具有超地帶性群落性質[43]。古爾班通古特沙漠沙丘坡向和坡位對草本植物α多樣性和β多樣性時空格局均產(chǎn)生顯著影響[44]。丘間地的土壤水分條件最好,丘中次之,丘上最低[45]。丘間低地的降雨補給量最多,由于微地形變化的影響,沙丘下部較頂部、上部的降雨補給量最小[46]。本研究坡度、坡向對沙化草地物種分布有顯著的影響。在青藏高原高寒草甸植物群落中,不同地形下的土壤理化性質差異顯著,且土壤理化性質對植物群落功能性狀及功能多樣性有著顯著的影響[47]。綜上所述,因研究尺度及區(qū)域自然地理條件的差異造成海拔、坡度、坡向、坡位地形因子對植物物種分布作用大小各異。

沙化高寒草地的人工恢復重建首先應重視鄉(xiāng)土優(yōu)勢植物種的選擇利用,其次充分挖掘土壤種子庫在草地恢復中的潛力,最后應考慮風沙地貌過程與植被演替的關系,借助有利自然生境條件,因勢利導,通過工程與生物相結合的綜合措施實現(xiàn)草地植被恢復與生態(tài)修復目的。

4 結論

(1)沙化草地群落結構簡單,不同微地形沙化草地物種組成各異,稀有種植物有14種,占總物種數(shù)的48.23%,優(yōu)勢種比例低于稀有種,暗示群落正處于高度演替階段。賴草、細葉亞菊、繩蟲實等植物種的出現(xiàn)指示七渡口高寒草地沙化處于進展之中,植被群落向旱生方向演替。

(2)TWINSPAN將沙化高寒草地劃分為7個群叢類型：Ass.I賴草+阿爾泰狗哇花+牛耳鳳毛菊Leymussecalinus+Heteropappusaltaicus+Saussureawoodiana,Ass.Ⅱ賴草+喜馬拉雅山嵩草+繩蟲實Leymussecalinus+Kobresiaroyleana+Corispermumdeclinatum,Ass. Ⅲ賴草+披堿草+細葉亞菊Leymussecalinus+Elymusdahuricus+Ajaniatenuifolia,Ass.Ⅳ賴草+高山野決明Leymussecalinus+Thermopsisalpina,Ass.Ⅴ老芒麥+早熟禾Elymussibiricus+Poaannua,Ass.Ⅵ老芒麥+批堿草Elymussibiricus+Elymusdahuricus,Ass.Ⅶ繩蟲實Corispermumdeclinatum。7個群叢在DCA排序圖上的分布呈現(xiàn)一定的規(guī)律性。

(3)CCA排序結果表明,坡度和坡向是沙化高寒草地物種分布微地貌條件中的主導因子。