周世強(qiáng),張晉東,Vanessa HULL,黃金燕,劉 巔,周季秋,孫萌萌,張和民,*

1 中國大熊貓保護(hù)研究中心大熊貓國家公園珍稀動(dòng)物保護(hù)生物學(xué)國家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,都江堰 611830 2 西華師范大學(xué)西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南充 637002 3 Department of Wildlife Ecology and Conservation, University of Florida, Gainesville,FL, USA

野生大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)是世界上生物多樣性保護(hù)的旗艦物種,目前間斷分布在四川、甘肅和陜西三省的涼山、小相嶺、大相嶺、邛崍山、岷山和秦嶺山系,據(jù)第四次全國大熊貓調(diào)查(2011—2014年)統(tǒng)計(jì),其種群數(shù)量約1864只；與第三次調(diào)查相比(1999—2003年),無論是種群數(shù)量,還是棲息地面積均有所增長(種群數(shù)量增長了16.8%,棲息地面積增長了11.8%)[1- 3]。然而,野生大熊貓棲息地的破碎化并未減緩,局域種群之間的基因交流仍舊隔離嚴(yán)重,這主要受公路、村莊、水電設(shè)施等人為干擾所致[2-5]。在對(duì)人為因素(一般干擾類型)的排序中,以全國第四次大熊貓調(diào)查的數(shù)據(jù)為例,放牧占據(jù)著首要位置,其海拔跨度大(1500—3600 m)、分布范圍廣(四川、陜西和甘肅的大熊貓分布區(qū)都有出現(xiàn),干擾點(diǎn)約3311個(gè))、野外遇見率高(高達(dá)33.90%),是造成大熊貓棲息地質(zhì)量和數(shù)量下降的誘因之一[2-3,6- 12]。放牧不僅導(dǎo)致野生動(dòng)物生境退化與喪失、疫病擴(kuò)散、環(huán)境污染和氣候變化等[13],而且影響放牧區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)的碳儲(chǔ)量、棲息地的物種多樣性、野生動(dòng)物的活動(dòng)格局和草食動(dòng)物的覓食策略[14- 21]。具體到野生大熊貓而言,放牧活動(dòng)既破壞棲息地的結(jié)構(gòu)與功能(如草本植物的組成成分變化、藤本植物的人為伐除、灌木植物的踐踏死亡、森林的水土保持能力減弱、枯落物的腐爛分解速度趨緩等)、降低大熊貓的生境利用率和加大食物資源(可食竹)的耗損量[11- 12,22],而且影響大熊貓的空間利用格局和覓食行為策略,以及伴生動(dòng)物的共存空間變化[11,23- 25]。

活動(dòng)格局主要是指動(dòng)物的晝夜活動(dòng)節(jié)律及其活動(dòng)強(qiáng)度,為動(dòng)物最為重要的行為生態(tài)特征,不僅受制于動(dòng)物的遺傳機(jī)制[26-28],而且反應(yīng)出動(dòng)物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)規(guī)律,比如動(dòng)物的能量代謝能力、覓食行為策略、進(jìn)化適應(yīng)及生理響應(yīng)[29- 31],動(dòng)物所處的生理階段(繁殖期、非繁殖期等)和時(shí)空位置[32- 35],以及環(huán)境因子(地形地勢、氣候條件、光照強(qiáng)度、生境結(jié)構(gòu)、食物資源、人為干擾等)對(duì)動(dòng)物活動(dòng)格局的影響[32-36]。對(duì)于野生大熊貓活動(dòng)節(jié)律的研究起始于20世紀(jì)80年代,先后在四川臥龍(1980—1983年)、陜西長青(1989—1997年)和佛坪(1991—1995年)通過無線電項(xiàng)圈遙測技術(shù)進(jìn)行跟蹤,初步破解了竹林隱士的生活?yuàn)W秘,為大熊貓的保護(hù)管理奠定了基礎(chǔ)[37- 41]；進(jìn)入本世紀(jì)(陜西佛坪2008—2009年、四川臥龍2010—2012年),人們采用先進(jìn)的全球定位系統(tǒng)跟蹤設(shè)備(GPS頸圈)獲取了全天候、各時(shí)段和長時(shí)間的大量定位和活動(dòng)數(shù)據(jù),進(jìn)一步洞悉了大熊貓更為系統(tǒng)的活動(dòng)規(guī)律,深度揭示了大熊貓的生理、生態(tài)學(xué)特征[25,42-44]。對(duì)于大熊貓分布區(qū)域內(nèi)放牧家畜對(duì)大熊貓及其棲息地和主食竹的影響研究較多,而很少對(duì)其活動(dòng)格局以及與大熊貓相比較的分析[6- 11,19]。由于不同的時(shí)間利用規(guī)律和不同的空間利用模式形成動(dòng)物之間不同的生境選擇特性、食物利用策略,進(jìn)而對(duì)其生活的環(huán)境造成不同的影響強(qiáng)度和生態(tài)后果,尤其是人為引入的外來物種(如放養(yǎng)家畜)。如果人們?cè)谖瓷钊肓私庖胛锓N及其與目標(biāo)物種(如野生大熊貓)之間在空間利用、覓食策略和活動(dòng)格局等方面的差異性,就盲目將其釋放于目標(biāo)物種的生活區(qū)域,不僅會(huì)導(dǎo)致資源競爭(如棲息地、食物等)、空間萎縮或生境破碎化,而且影響目標(biāo)動(dòng)物的種群發(fā)展和基因交流,甚至具有局部區(qū)域的物種滅絕風(fēng)險(xiǎn)[13-25]。因而,加強(qiáng)引入物種(放牧家畜)與野生大熊貓的生態(tài)學(xué)比較研究勢在必行,以便為大熊貓的保護(hù)管理提供依據(jù)。

為此,本文在Hull等[11,45]、Zhang等[25,43]和周世強(qiáng)等[23]的研究基礎(chǔ)上,以臥龍自然保護(hù)區(qū)“核桃坪”區(qū)域放牧的馬群(Equussp.)為例,通過分析野生大熊貓和放牧家畜的活動(dòng)強(qiáng)度、活動(dòng)時(shí)間百分率、活動(dòng)時(shí)間片段率和活動(dòng)片段時(shí)長等指標(biāo)的差異性,來探討兩者在時(shí)間利用方面的內(nèi)在特征。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域自然地理特征

圖1 研究區(qū)域位置及大熊貓和放牧家畜的GPS頸圈跟蹤 Fig.1 Map of the study area in Wolong Nature Reserve and GPS collar tracking of wild giant pandas and livestock (Horses)

研究地點(diǎn)位于四川臥龍國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(102°51′—103°24′E、30 °45′—31°25′N)的“核桃坪”及其毗鄰區(qū)域(簡稱“核桃坪區(qū)域”),由“牛頭山”和“七層樓溝”之間的山脊、森林、灌叢、草地、溝壑和河流(皮條河)組成,覆蓋面積大約40 km2,海拔范圍1510—3200 m(圖1)。該區(qū)域山高谷深、溝壑縱橫、坡度比降大(坡度變化從20°到50°以上),是典型的高山峽谷地貌。從低海拔到高海拔,由于山地氣候效應(yīng)的作用,氣溫垂直變化明顯,從而形成了不同的森林植被類型,遞次分布有常綠落葉闊葉林(1510—1800 m)、落葉闊葉林(1800—2300 m)、針闊混交林(2300—2700 m)、亞高山暗針葉林(2700—3200 m)和高山灌叢(僅零星分布)等,與臥龍整個(gè)自然保護(hù)區(qū)相同地帶的植被類型相似。構(gòu)成各植被結(jié)構(gòu)中灌木層的優(yōu)勢成分除杜鵑(Rhododendronspp.)、懸鉤子(Rubusspp.)、栒子(Cotoneasterspp.)、泡花樹(Meliosmaspp.)、茶藨子(Ribesspp.)、忍冬(Loniceraspp.)、菝葜(Smilaxspp.)等灌木植物外,蓋度達(dá)85%以上的組成因子是野生大熊貓喜食的亞高山中小徑竹。拐棍竹(Fargesiarobusta)生長于海拔2600 m以下的森林植被中,2600—3200 m主要以冷箭竹(Bashaniafaberi)為主,短錐玉山竹(Yushaniabrevipaniculata)在海拔2300—2700 m與拐棍竹或冷箭竹呈鑲嵌分布[11,23,42,46-47]。

“核桃坪區(qū)域”是臥龍自然保護(hù)區(qū)野生大熊貓數(shù)量分布較為集中的地區(qū),根據(jù)紅外數(shù)碼相機(jī)和糞便DNA測定,大約有22只大熊貓生活其中[43,48]。其東北面與四川汶川臥龍?zhí)貏e行政區(qū)耿達(dá)鎮(zhèn)的老鴉山牧場相鄰,西南面與臥龍鎮(zhèn)三村的魚絲洞牧場接壤,兩牧場是當(dāng)?shù)卮迕竦奶烊环拍恋?主要以馬、牦牛(Bosgrunniens)、綿羊(Ovisaries)、山羊(Caprahircus)和黃牛(B.tourus)等家畜為主[11,23]。由于兩牧場面積小、載畜量低,又緊鄰村莊和農(nóng)耕地,因而放牧家畜數(shù)量受限,2004、2007和2011年兩鄉(xiāng)鎮(zhèn)部分村民擅自將牲畜驅(qū)趕至拐棍竹林或冷箭竹林中放養(yǎng),導(dǎo)致竹子資源和棲息地受到嚴(yán)重影響。有鑒于此,2013年當(dāng)?shù)氐谋Ｗo(hù)管理機(jī)構(gòu)和政府部門責(zé)令村民將馬匹收回并出售[11,23,25]。

1.2 研究方法

1.2.1 研究對(duì)象概述

野生大熊貓的研究對(duì)象主要從2010—2012年在“核桃坪區(qū)域”佩戴GPS頸圈跟蹤監(jiān)測的5只個(gè)體中選擇3只作為與放牧家畜進(jìn)行比較的樣本,選擇標(biāo)準(zhǔn)基于監(jiān)測時(shí)間至少在一年以上的成體雌性和雄性大熊貓,利于分析不同季節(jié)、不同月份的活動(dòng)情況[23,49]。放牧家畜主要在大熊貓棲息地內(nèi)活動(dòng)的馬群中選擇代表性個(gè)體,以成年健壯馬為對(duì)象,雌雄個(gè)體兼有,并佩戴GPS頸圈和命名,以便野外監(jiān)測、數(shù)據(jù)采集和日常飼喂,選擇地點(diǎn)分別位于“趴趴溝”、“魚絲洞”和“七層樓溝”(表1)[23]。

表1 野生大熊貓與放牧家畜GPS頸圈活動(dòng)記錄概況

1.2.2 定位跟蹤技術(shù)與工作流程

野生大熊貓和放牧家畜(馬)均采用內(nèi)置全球定位系統(tǒng)(GPS)、具有無線電遙測和遠(yuǎn)程數(shù)據(jù)下載功能的定位頸圈,型號(hào)Lotek_4400 M、大小120 mm×86 mm×126 mm、總重1200 g[23,42- 43]。該型號(hào)頸圈不僅有12個(gè)GPS定位頻道、還安裝了Mini自動(dòng)脫落裝置(啟動(dòng)后2年左右自動(dòng)從監(jiān)測對(duì)象身體上脫落,保障了動(dòng)物的自然生長發(fā)育),而且內(nèi)設(shè)有記錄水平和垂直方向活動(dòng)強(qiáng)度的傳感器。傳感器每5 min記錄1個(gè)數(shù)據(jù),包括日期、時(shí)間、溫度、水平(X)和垂直(Y)方向指標(biāo)值(0：禁止不動(dòng)；255：活動(dòng)最強(qiáng)烈)。此外,頸圈還按照工作人員設(shè)置的定位日程,每2 h記錄1次GPS定位信息,主要含有日期、時(shí)間、東經(jīng)(°)、北緯(°)、海拔高度(m)、定位質(zhì)量(PDOP)和導(dǎo)航(NAV)等數(shù)據(jù)[23,42-43]。為了保障數(shù)據(jù)收集的有效性,了解研究對(duì)象的活動(dòng)區(qū)域和生存狀況,每月進(jìn)行1—2次的無線電監(jiān)聽,每2個(gè)月使用手持終端機(jī)(HCU)遠(yuǎn)程下載1次定位和活動(dòng)數(shù)據(jù)。

大熊貓和馬的GPS頸圈佩戴過程,包括人工捕捉、麻醉和安裝,都有中國大熊貓保護(hù)研究中心獸醫(yī)參與,尤其是大熊貓的麻醉工作主要由專職獸醫(yī)負(fù)責(zé),而且該項(xiàng)目得到原國家林業(yè)局和臥龍自然保護(hù)區(qū)管理局的審批和準(zhǔn)許。大熊貓GPS頸圈的安裝于2010年和2011年的3月下旬至4月上旬進(jìn)行,放牧家畜則在2010年和2011年5—7月之間佩戴(事先征得牲畜主人的許可,并一同前往)。具體工作流程參見下圖(圖2)及文獻(xiàn)所述[23,42-43]。

圖2 野生大熊貓GPS頸圈佩戴的工作流程圖Fig.2 Working flow-chart of wild giant pandas fitted with GPS collars

1.2.3 活動(dòng)格局的評(píng)估指標(biāo)及定義

分析有關(guān)大熊貓活動(dòng)格局研究的文獻(xiàn),人們主要從活動(dòng)強(qiáng)度、活動(dòng)時(shí)間百分率兩個(gè)方面進(jìn)行活動(dòng)節(jié)律探討,以及外部環(huán)境(光照強(qiáng)度、氣溫等)對(duì)野生大熊貓活動(dòng)節(jié)律的影響[25,37-39,42-43]。由于動(dòng)植物的生物鐘(活動(dòng)節(jié)律)受其周期基因(Period Gene)的控制[26-28],同時(shí)與其體型、覓食策略和所處環(huán)境密切相關(guān)[25,29,43],基于GPS頸圈活動(dòng)記錄的數(shù)據(jù)海量(表1)和時(shí)間較長的特點(diǎn),在此引入活動(dòng)行為連續(xù)性(Continuity)與持續(xù)性(Durative)概念(亦即活動(dòng)時(shí)間片段率與活動(dòng)片段時(shí)長),在分析大熊貓與放牧家畜除在能耗性(Energy consumption)和周期性(Periodicity)(即活動(dòng)強(qiáng)度和活動(dòng)時(shí)間百分率)的基礎(chǔ)上,進(jìn)一步探討兩者活動(dòng)格局的差異。

(1)活動(dòng)強(qiáng)度 活動(dòng)強(qiáng)度是指GPS頸圈內(nèi)活動(dòng)傳感器記錄的圓球在水平和垂直方向撞擊圓筒的次數(shù)(記錄值為0—255),并以此確定動(dòng)物在某一時(shí)刻的活動(dòng)強(qiáng)度[23,42- 43]。根據(jù)研究,頸圈中傳感器的靈敏性在垂直方向的準(zhǔn)確度高于水平方向[43,50],為此,本文采用大熊貓和放牧家畜GPS頸圈中的垂直記錄值作為活動(dòng)強(qiáng)度的指標(biāo)。

(2)活動(dòng)時(shí)間百分率 經(jīng)過對(duì)圈養(yǎng)大熊貓不同行為類型與GPS頸圈中活動(dòng)值的對(duì)應(yīng)試驗(yàn),顯示0值為不活動(dòng)行為(如休息或禁止不動(dòng)),其他值(大于0至255)為活動(dòng)行為(如采食、飲水、走動(dòng)等)[43]。因而,在此的活動(dòng)時(shí)間百分率是指單位時(shí)間內(nèi)(1小時(shí)、1天、1月或1年)除去0值的活動(dòng)時(shí)間與總時(shí)間的百分比[37,39,40,42-43]。

(3)活動(dòng)時(shí)間片段率 無論是圈養(yǎng)動(dòng)物還是野生動(dòng)物都不可能只有一個(gè)行為,其某一個(gè)行為也不可能無限持續(xù),而呈現(xiàn)出不同行為類型之間的交替進(jìn)行,因此在GPS頸圈中顯示為0值和其他值的鑲嵌分布,具有活動(dòng)行為或不活動(dòng)行為的片段化特征。活動(dòng)片段率是指單位時(shí)間內(nèi)活動(dòng)行為的片段數(shù)(NFAT)與活動(dòng)時(shí)間(TA)的比率(式1)?；顒?dòng)片段的計(jì)數(shù)方法是根據(jù)活動(dòng)值的時(shí)間連續(xù)性進(jìn)行標(biāo)記,例如8:00時(shí)活動(dòng)值大于0,記為1個(gè)片段(編號(hào)),如果8:05仍然大于0,就記錄為相同的片段編號(hào)；如果為0值,則中斷此片段編號(hào),下一時(shí)段重新編號(hào),以此類推。

(1)

式中,f(FAT)為活動(dòng)時(shí)間片段率,N(FAT)為活動(dòng)時(shí)間片段數(shù),T(A)為總的活動(dòng)時(shí)間(min),t(i)為每個(gè)片段的時(shí)長(min)。以24 h為單位時(shí)間,GPS頸圈每5 min記錄一個(gè)活動(dòng)數(shù)據(jù),那么最多的活動(dòng)片段數(shù)達(dá)288個(gè)、最少的僅1個(gè),于此最大的片段率為20.00%,最小的是0.07%。

(4)活動(dòng)片段時(shí)長 根據(jù)上述的片段計(jì)數(shù)法,每個(gè)獨(dú)立片段的時(shí)間即為一個(gè)活動(dòng)片段時(shí)長(min),理論上最短的片段時(shí)長為5 min,最長的為1440 min(以24小時(shí)為單位時(shí)間)。為了比較野生大熊貓與放牧家畜的活動(dòng)片段時(shí)長的差異,我們對(duì)片段時(shí)長進(jìn)行分級(jí),并統(tǒng)計(jì)各級(jí)的片段時(shí)長的時(shí)間密度(%),其計(jì)算公式如下(公式2)?；顒?dòng)片段時(shí)長共分成9級(jí),各級(jí)的時(shí)間尺度為1：5 min、2：10—30 min、3：35—60 min、4：65—120 min、5：125—180 min、6：185—240 min、7：245—300 min、8：305—360 min和9：≥365 min,并計(jì)算各級(jí)的時(shí)間密度(以1天為計(jì)算單元)。

(2)

式中,Di(FAT)為第i級(jí)片段時(shí)長的時(shí)間密度(%),Ni(FAT)為第i級(jí)片段時(shí)長的活動(dòng)時(shí)間片段數(shù),T(i)為第i級(jí)片段時(shí)長的活動(dòng)時(shí)間(min),i=1—9。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)從野外通過HCU遠(yuǎn)程下載的試驗(yàn)動(dòng)物所佩戴的GPS頸圈中儲(chǔ)存的活動(dòng)數(shù)據(jù),利用GPS_plus 3.9軟件轉(zhuǎn)存電腦,同時(shí)轉(zhuǎn)化為數(shù)據(jù)庫文件,并在Microsoft Excel 2013中進(jìn)行時(shí)間矯正(因GPS頸圈存儲(chǔ)數(shù)據(jù)的時(shí)間格式有格林威治時(shí)間(GMT)和當(dāng)?shù)貢r(shí)間(LMT),有時(shí)在GPS設(shè)置時(shí)可能存在時(shí)間未加上北京時(shí)區(qū)值)、數(shù)據(jù)校核(可能由于環(huán)境條件的影響,傳感器記錄的日期或時(shí)間發(fā)生錯(cuò)誤,比如小于或大于佩戴頸圈的日期、兩相鄰時(shí)間重疊等),以及活動(dòng)時(shí)間片段的編碼等。由于野生大熊貓和放牧家畜佩戴GPS頸圈的年度和日期有差異,加之野外環(huán)境的影響(尤其是大熊貓頸部的特殊性,常導(dǎo)致大熊貓的頸圈跟蹤時(shí)間長短不齊,最短的僅43 d,最長的達(dá)731 d),所以為了有效分析放牧家畜和野生大熊貓活動(dòng)格局的差異,我們選擇2011年和2012年之間的監(jiān)測數(shù)據(jù)作為分析樣本,且保證監(jiān)測時(shí)間都在一年以上,并盡量避免佩戴頸圈對(duì)動(dòng)物行為的影響[23](表1)。每個(gè)試驗(yàn)動(dòng)物的活動(dòng)數(shù)據(jù)匯總后,采用SPSS 20.0和Origin 2016進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析與繪圖。因采用One-Sample Kolmogorov-Smirnov Test 方法檢驗(yàn)每個(gè)動(dòng)物的活動(dòng)數(shù)據(jù),表明所有數(shù)據(jù)都遵循正態(tài)分布和方差齊性,故使用方差分析(ANOVA)和多重比較(Fisher LSD法)進(jìn)行個(gè)體或物種間(大熊貓與馬)的顯著性檢驗(yàn)[51-52]。平均值以平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)表示,顯著性水平設(shè)置為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 野生大熊貓與放牧家畜的活動(dòng)強(qiáng)度

通過對(duì)3只野生大熊貓和3只放牧家畜1年內(nèi)垂直方向活動(dòng)數(shù)據(jù)的整合統(tǒng)計(jì),結(jié)果表明放牧家畜的活動(dòng)強(qiáng)度極顯著地大于野生大熊貓(df1=1,df2=2133,F=522.077,P<0.0001),前者平均是28.93±20.13、后者為14.99±17.86(含活動(dòng)水平0值)或34.28±8.73和25.18±9.67(不含活動(dòng)水平0值)。

從日活動(dòng)強(qiáng)度的時(shí)間分布來看(圖3),野生大熊貓和放牧家畜的活動(dòng)水平都在10.00以上,白天(6:00—18:00)高于夜間(0:00—6:00和18:00—24:00),具有明顯的活動(dòng)高峰期,且不同時(shí)間之間表現(xiàn)出明顯的統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(大熊貓：df1=23,df2=273127,F=527.725,P<0.0001；放牧家畜：df1=23,df2=304859,F=1258.127,P<0.0001)。從不同月份和季度活動(dòng)水平的動(dòng)態(tài)分析(圖3),大熊貓不同月份之間變化明顯,呈現(xiàn)出季節(jié)性波動(dòng)(df1=11,df2=273139,F=778.772,P<0.0001),春季(4—6月)和冬季(11月至次年3月)活動(dòng)強(qiáng)度大于夏秋季；而放牧家畜從4月份逐漸增強(qiáng),6月份達(dá)到峰值后,一直持續(xù)下降,不同月份、不同季節(jié)之間均具有極顯著性差異(P<0.0001)。

圖3 不同時(shí)間和月份野生大熊貓與放牧家畜的活動(dòng)強(qiáng)度Fig.3 Mean hourly and monthly activity count of wild pandas and livestock圖中黑色為春季,灰色為夏秋季；白色為冬季。圖4、圖5和圖6相同

2.2 野生大熊貓與放牧家畜的活動(dòng)時(shí)間百分率

放牧家畜的活動(dòng)時(shí)間百分率極大地高于野生大熊貓,是后者的1.51倍,據(jù)統(tǒng)計(jì)野生大熊貓的活動(dòng)時(shí)間百分率為(53.91±12.64)%、放牧家畜是(81.34±5.93)%,且兩者之間具有極顯著性差異(df1=1,df2=2133,F=4195.413,P<0.0001)。從活動(dòng)節(jié)律分析,野生大熊貓和放牧家畜都表現(xiàn)出3個(gè)明顯的活動(dòng)高峰和2個(gè)活動(dòng)低谷,活動(dòng)高峰分別是黎明(6:00—9:00)、黃昏(16:00—19:00)和子夜(23:00—1:00),活動(dòng)低谷都在5:00和22:00兩個(gè)時(shí)間段(圖4)。從不同月份的活動(dòng)時(shí)間百分率變化規(guī)律來看,野生大熊貓的曲線起伏較大具有明顯的季節(jié)性(P<0.0001),放牧家畜則較為平緩,其春季和夏秋季與冬季之間差異顯著(P<0.0001)、春季與夏秋季之間無明顯的統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P=0.3900)(圖4)。

圖4 不同時(shí)間和月份野生大熊貓與放牧家畜的活動(dòng)時(shí)間百分率Fig.4 Mean hourly and monthly percentage of time active for wild pandas and livestock

2.3 野生大熊貓與放牧家畜的活動(dòng)時(shí)間片段率

統(tǒng)計(jì)野生大熊貓與放牧家畜整年內(nèi)日活動(dòng)時(shí)間的片段率平均為野生大熊貓(1.62±0.86)%、放牧家畜(1.40±0.45)%,野生大熊貓明顯大于放牧家畜的活動(dòng)時(shí)間片段率(F=73.956,P<0.0001)(圖5)。不同月份兩者之間野生大熊貓的5—11月都大于放牧家畜,僅1—4月和12月略低(圖5)。不同季節(jié)兩者之間均具有極顯著性差異(P<0.0001),春季和夏秋季野生大熊貓高于放牧家畜,冬季則低于放牧家畜(圖5)。

圖5 不同月份野生大熊貓與放牧家畜的活動(dòng)片段率 Fig.5 Mean monthly ratio of fragments of time active for wild pandas and livestock

2.4 野生大熊貓與放牧家畜的活動(dòng)片段時(shí)長

從圖6中的曲線顯示,活動(dòng)時(shí)間片段率(圖5)與活動(dòng)片段時(shí)長呈相反的規(guī)律。比較整年日平均活動(dòng)時(shí)長,野生大熊貓與放牧家畜之間無顯著性差異(F=0.667,P=0.4107),分別為野生大熊貓平均(77.63±37.67)min,最大均值223 min,極值440 min；放牧家畜平均(79.59±28.49)min,最大均值271 min,極值425 min。從不同月份活動(dòng)時(shí)長的統(tǒng)計(jì)結(jié)果來看,野生大熊貓5—9月略低于放牧家畜,1—4月和10—12月較后者為高(圖6)。將兩者分不同季節(jié)進(jìn)行比較,野生大熊貓與放牧家畜之間有明顯的差異(F=7.069,P=0.0079),野生大熊貓各季節(jié)的活動(dòng)時(shí)長分別是春季(70.23±31.97)min、夏秋季(66.30±32.97)min、冬季(93.32±40.08)min,放牧家畜依次是春季(82.81±29.98)min、夏秋季(84.87±29.23)min、冬季(73.39±25.73)min(圖6)。

圖6 不同月份野生大熊貓與放牧家畜的活動(dòng)片段時(shí)長及各級(jí)活動(dòng)時(shí)間的密度Fig.6 Mean monthly duration of fragmentation active and mean fragmentation time density of each duration scales of action time segment for wild pandas and livestock片段時(shí)長分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)(min):：1—9分別代表： 5, 10—30, 35—60, 65—120, 125—180, 185—240, 245—300, 305—360,≥365 min

為了更加清晰地了解野生大熊貓與放牧家畜活動(dòng)片段時(shí)長的差異性,將活動(dòng)片段時(shí)長進(jìn)行分級(jí),并計(jì)算各級(jí)的時(shí)間密度(%)。經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析,兩者均呈現(xiàn)為正態(tài)分布圖形,其片段時(shí)長都集中于4—6級(jí),野生大熊貓達(dá)到66.76%、放牧家畜約61.99%(圖6)。從兩者不同時(shí)間尺度級(jí)條形圖的分布格局來看,野生大熊貓的1—6級(jí)(除3級(jí)外)均略高于放牧家畜,相差范圍在0.44%—2.43%之間；而7—9級(jí)則為前者低于后者,差值達(dá)到-1.51%—-2.94%(圖6)。統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)表明,兩者總體之間的差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(F=0.7274,P=0.3938),而相同時(shí)間尺度級(jí)的野生大熊貓與放牧家畜除1、2、3、6之間沒有明顯的差異外(P=0.2954—0.6330),其余都差異極顯著(P<0.01)。

3 討論

3.1 野生大熊貓與放牧家畜活動(dòng)的能耗性與周期性

統(tǒng)計(jì)臥龍自然保護(hù)區(qū)“核桃坪區(qū)域”內(nèi)野生大熊貓個(gè)體和自由散放家畜的活動(dòng)強(qiáng)度,結(jié)果表明野生大熊貓的活動(dòng)水平明顯低于放牧家畜(圖3),是能量低耗性的物種,這與圈養(yǎng)和野生大熊貓能量研究的結(jié)論一致[31]。分析大熊貓與放牧家畜能耗性差異的內(nèi)在機(jī)制,這不僅與動(dòng)物的質(zhì)量(體重)、體型大小、活動(dòng)規(guī)律和覓食策略有關(guān),而且與其生存環(huán)境和遺傳基因相聯(lián)[26-29,31-36]。雖然成年大熊貓的體重平均在85—110 kg,體長為80—90 cm,體高約60 cm,并非屬于小體型動(dòng)物[37-38](本次估測數(shù)據(jù),2010—2012年),但其行為獨(dú)特,獨(dú)居和隱蔽生活,一般情況下步行緩慢、移動(dòng)距離短(日移動(dòng)距離僅200 m左右),采食時(shí)通常以坐立方式進(jìn)行[23,37-38,43,53]；生境結(jié)構(gòu)簡單,主要生存于落葉闊葉林、針闊混交林和亞高山暗針葉林,喬灌草的物種多樣性較低[46-47,54]；地形地勢復(fù)雜,處在四川盆地向青藏高原過渡地帶,山高谷深、溝壑縱橫、坡陡徑險(xiǎn)[46]；食性特異,通過幾百萬年的進(jìn)化適應(yīng),大熊貓?zhí)鼗梢詠喐呱街行街駷槭澄飦碓?并且資源相對(duì)儲(chǔ)量較大、易于獲取[1,12,55]；以及具有獨(dú)一無二的基因使其能依賴于低營養(yǎng)的竹子而長期生存[31]。相對(duì)于大熊貓而言,放牧家畜(馬)不僅個(gè)體高大(體重約400—800 kg、體長150—200 cm、體高100—150 cm；本次估測數(shù)據(jù),2010—2012年)、營群體生活、善于奔跑、人為干預(yù)較多,頸部較長、且站立采食；生境變化不定,通常往來于森林植被和草地灌叢之間；食物種類較多,除利用森林內(nèi)竹子資源外、林中的灌草植物和牧場草本亦被采食[44](野外觀察,2010—2012年)。

與活動(dòng)強(qiáng)度相似,野生大熊貓的活動(dòng)時(shí)間較放牧家畜為少,其休息時(shí)間顯著長于馬群(圖4),這也是大熊貓節(jié)省能量的策略之一[37-38,43]。從活動(dòng)節(jié)律來看,野生大熊貓與放牧家畜差異不十分明顯,都具有3個(gè)活動(dòng)高峰和兩個(gè)活動(dòng)低谷,僅在時(shí)間節(jié)點(diǎn)上略有不同(圖4),形成兩者活動(dòng)節(jié)律的影響因素與活動(dòng)強(qiáng)度的機(jī)制相似。

不同月份或季節(jié)的活動(dòng)變化規(guī)律是與動(dòng)物所居環(huán)境的氣候變化、動(dòng)物的生理階段和食物類型的時(shí)間更替密切相關(guān),因而形成了野生大熊貓和放牧家畜的季節(jié)活動(dòng)格局(圖4、圖5)。春季(4—6月)氣溫逐漸回暖、大熊貓?zhí)幱诎l(fā)情交配期以及主食竹筍(主要是拐棍竹)的萌發(fā)生長,致使野生大熊貓的活動(dòng)范圍擴(kuò)大、活動(dòng)水平增高(尋找配偶、攆食竹筍等),為成功交配、妊娠育幼等積累能量；夏秋時(shí)節(jié)(7—10月),一方面因較低海拔的氣溫偏高,多數(shù)熊貓生活在高海拔地區(qū),活動(dòng)范圍相對(duì)縮小,二是受孕母獸在樹洞或巖穴產(chǎn)仔育幼,活動(dòng)強(qiáng)度降低,三是營養(yǎng)豐富的嫩枝嫩葉量大質(zhì)優(yōu),不用遠(yuǎn)程覓食；而寒冷的冬季(11月至次年3月),大熊貓不僅需要從高海拔生境遷移至較低的區(qū)域、長距離跋涉至不凍溪溝或河流飲水、厚厚積雪艱難爬行,而且冬季的食物數(shù)量和質(zhì)量相較于其他季節(jié),采食難度較大[37-38,40,43,47,54,56]。放牧家畜除在春季處于發(fā)情交配期,活動(dòng)強(qiáng)度均大于其他季節(jié)外,食物資源的多樣性(灌木、竹子和草本植物等)、采食策略的廣譜性(嫩枝嫩葉、干草、老竹等),以及人為干預(yù)的頻繁性(飼喂食鹽、添加輔料或轉(zhuǎn)移采食場等)、活動(dòng)空間的局域性(很少長距離遷徙、活動(dòng)范圍較為固定),都不同程度地抑制了活動(dòng)水平和活動(dòng)時(shí)間的劇烈波動(dòng),因而其不同月份或季節(jié)之間的絕對(duì)值相差遠(yuǎn)小于大熊貓[11,23,25](野外觀察,2010—2012)。

3.2 野生大熊貓與放牧家畜活動(dòng)的連續(xù)性與持續(xù)性

野生大熊貓的“分散多核域”活動(dòng)模式、隨季節(jié)和食物類型的變化而垂直移動(dòng)(如邛崍山系的“攆筍”現(xiàn)象、秦嶺山系的“夏居地”與“冬居地”之分),以及低能耗的生理特性(能量消耗量為6.2 MJ/d)、微強(qiáng)度的活動(dòng)格局(活動(dòng)水平僅14.99或25.18、休息時(shí)間高達(dá)46%)(圖3、圖4),從而形成了較高的活動(dòng)時(shí)間片段率(1.62%)、較短的活動(dòng)時(shí)長(77.63 min)和不同季節(jié)的變化規(guī)律(圖5、圖6)[23,31,37-38,40-41,43]。放牧家畜的活動(dòng)時(shí)間片段率顯著低于野生大熊貓(P<0.0001),但絕對(duì)值相差較小(1.40%),活動(dòng)片段時(shí)長也短(79.59 min)、且與大熊貓無明顯的統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P=0.4107)(圖5、圖6),表明放牧家畜的片段化程度依然很高,這主要是放牧家畜營群體生活,幼體與成體之間的體能和活動(dòng)模式相差較大,導(dǎo)致整個(gè)群體走走停停、活動(dòng)與休息頻繁交替。

野生大熊貓與放牧家畜在季節(jié)動(dòng)態(tài)方面,春季和夏秋季的規(guī)律一致,片段率前者高于后者、片段時(shí)長前者小于后者；冬季兩者之間與其他季節(jié)呈相反變化,野生大熊貓片段率低于放牧家畜、片段時(shí)長大于后者(圖5、圖6)。分析原因,可能是冬季竹子資源的數(shù)量和質(zhì)量不及春季、夏秋季豐富與營養(yǎng),以及冰雪封凍,致使野生大熊貓需要不停地走動(dòng)尋找最佳食物、長距離移動(dòng)至水源處飲水、持續(xù)采食以補(bǔ)充能量[37-38,56-59]。從活動(dòng)片段時(shí)長的不同尺度級(jí)分布圖式來看(圖6),野生大熊貓的小徑級(jí)(1—6級(jí))時(shí)間密度高于放牧家畜,而大徑級(jí)(7—9級(jí))則明顯為低,顯示大熊貓主要以小片段的活動(dòng)時(shí)長為主,這與其低能耗的生理特征相符[31]。

3.3 野生大熊貓與放牧家畜活動(dòng)的相關(guān)性

動(dòng)物的活動(dòng)格局雖受環(huán)境條件、生理階段等因素影響[32-33,36],但主要是其遺傳基因(生物鐘的周期基因)所控制[26-28],因而不同動(dòng)物之間(除捕食者-被食者外)在活動(dòng)格局方面的關(guān)聯(lián)性是通過生境利用(食物和棲息地的資源競爭)、空間擴(kuò)散或退縮等間接方式表現(xiàn)出來的[6-7,11-12,23-24]。況且野生大熊貓與放牧家畜(馬)之間不屬于捕食者-被食者關(guān)系,兩者具有相互回避、不直接發(fā)生沖突的策略,因此,野生大熊貓與放牧家畜之間對(duì)其各自的時(shí)間利用規(guī)律(活動(dòng)格局)直接影響甚微。

野生動(dòng)物或放牧家畜不同的空間利用格局對(duì)棲息地、食物資源和伴生動(dòng)物的利用方式、影響強(qiáng)度、空間分布均截然相異,比如放牧家畜(馬群)“步步為營”的空間擴(kuò)展模式不僅阻斷了野生大熊貓的移動(dòng)通道,縮小了適宜棲息地的范圍,改變了伴生動(dòng)物的空間分布格局,而且導(dǎo)致棲息地生境結(jié)構(gòu)組分的變化、食物資源的質(zhì)量降低、主食竹的種群衰退,甚至可能造成水土流失、疫病傳染等生態(tài)后果[23-24]。從活動(dòng)格局分析放牧家畜與野生大熊貓,除了活動(dòng)時(shí)間片段率外,放牧家畜的其他指標(biāo)都明顯高于野生大熊貓,尤其是活動(dòng)強(qiáng)度和活動(dòng)時(shí)間百分率,都遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于后者,分別達(dá)到1.37倍和1.51倍,這充分表明放牧家畜對(duì)大熊貓棲息地和主食竹的利用時(shí)間長、采食強(qiáng)度大、影響程度深[11,24]。

致謝：數(shù)據(jù)收集過程中得到臥龍?zhí)貐^(qū)臥龍鎮(zhèn)楊文兵和楊洪先生的幫助,中國大熊貓保護(hù)研究中心科學(xué)研究與動(dòng)物管理處鄧林華、李才武協(xié)助進(jìn)行大熊貓麻醉和GPS頸圈的佩戴,特此致謝。