楊 蕾,楊 立,李婧昕,張 超,霍兆敏,欒曉峰

北京林業(yè)大學(xué)自然保護區(qū)學(xué)院,北京 100083

保護生物學(xué)著眼于長時間尺度的生物多樣性維持[1- 2]。氣候變化廣泛影響著遺傳、物種、生態(tài)系統(tǒng)等多個層面的生物多樣性[3]。已有研究表明,未來幾十年間,氣候變化將逐漸演變?yōu)樯锒鄻有詥适У闹饕?qū)動力[4]。氣候變化對生物多樣性的影響逐步成為保護生物學(xué)的研究熱點[5]。

近年來,物種分布模型廣泛應(yīng)用在氣候變化下生物多樣性保護的研究之中。物種分布模型是通過建立物種記錄點與環(huán)境因子間聯(lián)系,模擬物種潛在棲息地分布的數(shù)學(xué)工具[6- 7]。物種分布模擬結(jié)果主要受數(shù)據(jù)(包含物種分布位點和環(huán)境圖層)、模型算法、模擬參數(shù)等方面的影響,其中數(shù)據(jù)的準確性和代表性是模型模擬的重要前提。本研究關(guān)注環(huán)境圖層,尤其是不同氣候模式對潛在棲息地模擬結(jié)果的影響。全球氣候模型(氣候模式,Global Climate Model, GCM)代表大氣、海洋、冰凍圈和地表的物理進程,是目前模擬全球氣候系統(tǒng)對持續(xù)增加溫室氣體濃度的響應(yīng)的主要工具[8],同時也是物種分布模型的基本氣候數(shù)據(jù)來源之一。IPCC第五次報告共涉及了46種全球氣候模型[9]。但受到算法限制、部分物理過程難以模擬等因素影響,GCM仿真結(jié)果具備不確定性,不同GCM將導(dǎo)致物種潛在棲息地模擬出現(xiàn)差異。為獲取具有代表性的未來潛在棲息地變化,選擇合適的全球氣候模型作為模型模擬的數(shù)據(jù)來源十分必要。

系統(tǒng)保護規(guī)劃(Systematic Conservation Planning,SCP)是根據(jù)生物多樣性屬性特征,確定保護目標,結(jié)合保護生物學(xué)、景觀生態(tài)學(xué)等多學(xué)科和GIS等空間技術(shù)對一個地區(qū)生物多樣性進行優(yōu)先保護和保護區(qū)規(guī)劃設(shè)計[10]。其中明確的保護目標與保護區(qū)域是系統(tǒng)保護規(guī)劃的關(guān)鍵步驟[11]。獲取氣候變化影響下的優(yōu)先保護目標將為制定應(yīng)對氣候變化的物種保護政策或行動提供理論依據(jù),提升保護績效。目前,為達成保護目標識別重點規(guī)劃區(qū)域,常用規(guī)劃軟件,例如C-plan,Marxan等識別優(yōu)先區(qū)域[12- 13]。其中,空間優(yōu)化模型(Zonation)是一個用于大尺度空間保護規(guī)劃的保護區(qū)選址框架,識別對保持多物種的棲息地質(zhì)量與連通性重要的區(qū)域或景觀,從而提供一種鑒定保護核心區(qū)的定量方法[14]。目前根據(jù)已有物種潛在棲息地,Zonation在識別目標物種的保護優(yōu)先區(qū)、評估現(xiàn)有保護區(qū)的保護成效及分析保護空缺方面已得到廣泛應(yīng)用[15- 17]。目前系統(tǒng)保護規(guī)劃集中關(guān)注生物多樣性、人類影響、建設(shè)成本等方面?；跉夂蜃兓逻M行物種系統(tǒng)保護規(guī)劃強調(diào)環(huán)境因子的重要性,能夠提高物種保護成效。

本研究選擇中國東北地區(qū)作為研究區(qū)域,以五種代表性物種為研究對象,即黑熊(Ursusthibetanus)、駝鹿(Alcesalces)、水獺(Lutralutra)、紫貂(Marteszibellina)以及黑嘴松雞(Tetraoparvirostris),重點關(guān)注：1)評價9個全球氣候模型對物種分布模型模擬的影響,選擇合適的氣候模式；2)結(jié)合未來物種潛在棲息地變化趨勢,基于Zonation開展系統(tǒng)保護規(guī)劃,識別氣候變化下優(yōu)先保護區(qū)域。

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域(圖1)位于我國的東北地區(qū),主要包括黑龍江省、吉林省、遼寧省和內(nèi)蒙古自治區(qū)東北部共221個縣(旗),地理位置為115°10′—135°05′E,38°42′—53°33′N,總面積約1.5149×106km2。海拔變化幅度大,地形地貌復(fù)雜,包括大小興安嶺、松嫩平原、松遼平原、長白山和三江平原等自然區(qū)域。本區(qū)以溫帶季風(fēng)氣候和寒溫帶季風(fēng)氣候為主,水系密布。森林類型以針葉林居多,優(yōu)勢樹種為興安落葉松和樟子松；其次多為針闊混交林,優(yōu)勢樹種為紅松、水曲柳和蒙古櫟[18]。本區(qū)為依靠森林生存的肉食及草食動物提供了廣袤的棲息地,例如大型食肉動物黑熊、大型草食動物駝鹿、小型食肉哺乳動物水獺、紫貂以及針葉林鳥類黑嘴松雞。

圖1 研究區(qū)域概況—中國東北地區(qū) (來源：全國地理信息資源目錄服務(wù)系統(tǒng))Fig.1 Study area—Northeast China (From: National Catalogue Service for Geographic Information)

2 研究方法

2.1 物種分布數(shù)據(jù)

本研究選擇具有東北地區(qū)代表性的5個重點保護物種作為研究對象,在2015年發(fā)布的中國生物多樣性紅色名錄中的評級分別為黑熊(易危)、駝鹿(極危)、水獺(瀕危)、紫貂(易危)及黑嘴松雞(瀕危)[19]。5個物種保護級別高,研究數(shù)據(jù)充足,且在野外易于辨認,以此降低數(shù)據(jù)錯誤的風(fēng)險。

研究對象中,由于駝鹿、水獺、紫貂及黑嘴松雞的物種分布記錄點均來源于已經(jīng)過校對及篩選的調(diào)查數(shù)據(jù)[20- 24]。因此,我們直接采用物種的分布記錄點作為其分布位點,即駝鹿131個,水獺115個,紫貂112個,黑嘴松雞199個分布點。

物種分布記錄點的獲取方法與以往研究相同[20- 24],黑熊的分布數(shù)據(jù)主要有5個來源：各個地方方志、動物志、科學(xué)考察報告、科學(xué)研究(包括研究論文和標本信息)以及新聞報道[25- 27]。我們主要選取1990年之后的分布數(shù)據(jù)作為基礎(chǔ)研究資料。然后,通過物種生境信息[28]和遙感數(shù)據(jù)(Google Earth)對黑熊的分布信息進行交叉對比校正,從而提高數(shù)據(jù)質(zhì)量,獲取較為可靠的物種分布點數(shù)據(jù)。本研究用ArcGIS10.2插件SDM toolbox 1.1c[29],對物種分布點進行篩選,以此降低分布點的空間自相關(guān)。通過上述校對和篩選方法獲得黑熊的分布記錄點,最終確定分布點115個。

2.2 環(huán)境因子來源與處理

本研究總共選取27個環(huán)境因子,包含19個氣候因子(Bio1- 19),3個地形因子(海拔、坡度和坡向),2個棲息地因子(地被類型和植被覆蓋率)和3個人為影響因子(人類生態(tài)足跡、人類影響和人口密度)。所有環(huán)境因子的圖層均統(tǒng)一到相同坐標系相同范圍的1 km×1 km分辨率下。由于環(huán)境因子過度擬合將影響模型結(jié)果,本研究針對每個物種都建立了斯皮爾曼(Spearman)相關(guān)系數(shù)矩陣,對具有較高相關(guān)度的變量(r> 0.7)進行篩選,最終使用的環(huán)境因子見表1。

2.3 氣候模式的選擇

本研究從CCAFS(http://www.ccafs-climate.org/)下載九個常用氣候模式(表2)模擬的氣候數(shù)據(jù)。每個氣候模式包含12組氣候數(shù)據(jù),包括4種不同的氣候情景(RCP2.6,RCP4.5,RCP6.0,RCP8.5),3個年代(2030s,2050s,2070s)。運用Maxent分別模擬5個物種在2030s、2050s和2070s年代的物種潛在棲息地。

表1 在物種分布模型中使用的環(huán)境因子

氣候因子數(shù)據(jù)(Bio1- 19)從WorldClim氣候數(shù)據(jù)集(1.4版) (http://www.worldclim.org/)下載,分辨率為(30 sec,約1 km)。地形因子數(shù)據(jù)從國家地理空間數(shù)據(jù)云SRTM數(shù)據(jù)集(4.1版)中下載,分辨率為90 m (http://www.cgiar-csi.org/)。植被覆蓋率數(shù)據(jù)和地被類型數(shù)據(jù)來自International Steering Committee for Global Mapping (ISCGM)(https://www.iscgm.org/),分辨率為1 km 。人為影響因子數(shù)據(jù)來自NASA Socioeconomic Data and Applications Center (SEDAC)(http://sedac.ciesin.columbia.edu),分辨率為1 km

表2 研究選擇的全球氣候模型

2.4 物種分布模擬

最大熵理論的Maxent模型作為一種模擬氣候變化下物種潛在棲息地的數(shù)學(xué)工具,目前廣泛應(yīng)用于氣候變化對物種分布影響和物種保護等領(lǐng)域研究中[30]。本研究采用Maxent3.3.3k建模時,分別輸入5個物種分布點數(shù)據(jù)和篩選過的14個環(huán)境因子數(shù)據(jù),隨機選取80%的物種分布點數(shù)據(jù)建立模型,剩余20%的物種分布點數(shù)據(jù)驗證模型,并設(shè)置模型運行重復(fù)次數(shù)為50次,背景點設(shè)置10000個,選擇創(chuàng)建環(huán)境變量反應(yīng)曲線,采用subsample方法運行,迭代設(shè)置500次,導(dǎo)出背景點預(yù)測值,其余參數(shù)設(shè)為模型默認值。

本研究采用真實技巧統(tǒng)計法(True skill statistic,TSS) 、Kappa統(tǒng)計值(Cohen′s Kappa,Kappa)以及接收受試者工作特征曲線下的面積(Area under the curve of receiver operator characteristic (ROC) curves,AUC)三種方法來評估模型的預(yù)測精度。AUC值直接來自Maxent運行結(jié)果,Kappa和TSS基于背景點預(yù)測值在R3.3.2進行運算。

模型模擬輸出結(jié)果為物種潛在分布概率圖,值在0—1內(nèi)。在模擬實驗中,選用訓(xùn)練數(shù)據(jù)集和測試數(shù)據(jù)集的平均AUC值最高所對應(yīng)的模擬結(jié)果作為物種分布預(yù)測結(jié)果。我們采用靈敏度和特異度之和最大時對應(yīng)的物種存在概率值P作為閾值[31],將5個物種的潛在分布概率圖重新分類：value >P的區(qū)域為潛在棲息地分布區(qū)(賦值為1),value ≤P的區(qū)域為非潛在棲息地分布區(qū)(賦值為0)。

2.5 不同氣候模式的評價

同一氣候情景同一年代下,本研究將不同氣候模式物種潛在棲息地圖與物種綜合潛在棲息地(疊加分析結(jié)果)進行對比,用評價指標(S)選取變化趨勢穩(wěn)定,與物種綜合潛在棲息地相似的氣候模式。

2.5.1 物種綜合潛在棲息地

本研究采用物種綜合潛在棲息地代表未來物種潛在分布的變化趨勢。將模型預(yù)測結(jié)果進行疊加分析,將同一年代同一氣候情境下的9個氣候模式預(yù)測結(jié)果進行疊加,利用ArcGIS選取5個及以上模型預(yù)測結(jié)果相交的區(qū)域,生成物種綜合潛在棲息地(即疊加分析結(jié)果,value 0—9)。參考9個預(yù)測結(jié)果下潛在棲息地分布圖的平均面積,用5作為閾值對綜合潛在棲息地進行劃分,高于閾值區(qū)域劃分為綜合潛在棲息地分布區(qū)(賦值為1),其他區(qū)域為綜合非潛在棲息地分布區(qū)(賦值為0)。最終獲得600個潛在棲息地分布圖(含540個潛在分布圖和60個綜合潛在棲息地分布圖)。

2.5.2 評價指標(S)

本研究使用評價指標(S)對九個氣候模式下物種未來潛在棲息地模擬結(jié)果進行初步評價。具體分別計算某一氣候模式2030年到2070年間潛在棲息地面積變化曲線f(x)的與物種綜合潛在棲息地面積變化曲線g(x)的定積分之差Dx,以此作為標準進行打分Sx(1—9)。定積分值Dx越小,說明這種氣候模式下潛在棲息地變化與物種綜合潛在棲息地變化越相近,評分Sx越高。某種氣候模式的評價是綜合不同RCP下氣候模式的表現(xiàn),得到這一物種的總評分ST,以此評價不同氣候模式下物種潛在分布。以上計算基于OriginPro中的積分計算(Analysis Integrate)功能和Excel實現(xiàn)。計算公式如下：

(1)

式中,Dx代表在一種氣候情景下某一氣候模式的定積分值；x代表在一種氣候情景下,x∈{RCP2.6,RCP4.5,RCP6.0,RCP8.5}；f(x)代表在一種氣候情景下某一氣候模式模擬下潛在棲息地面積變化函數(shù)；g(x)代表在一種氣候情景下綜合物種潛在棲息地面積變化函數(shù)；

ST=SRCP2.6+SRCP2.64.5+SRCP6.0+SRCP8.5

(2)

式中,Sx代表在一種氣候情景下某一氣候模式的評分；ST代表某一物種某一氣候模式的綜合評分。

2.6 系統(tǒng)保護規(guī)劃

針對每個物種,本研究選擇Maxent模擬生成的當(dāng)前物種分布概率圖(TIF格式)及4個情境下、3個年代的最優(yōu)氣候模型的物種分布概率圖作為輸入數(shù)據(jù),在Zonation v4軟件中開展系統(tǒng)保護規(guī)劃[32]。Zonation模擬過程中,采用“核心區(qū)移除規(guī)則”,以保留物種分布的核心區(qū)域；同時使用邊緣移除,這樣有助于移除過程中保持結(jié)構(gòu)的連通性；選擇翹曲因子為“1”,即一次移除一個柵格,使運行結(jié)果最優(yōu)。當(dāng)前潛在棲息地權(quán)重設(shè)為2,物種未來預(yù)測結(jié)果權(quán)重設(shè)為1。其他參數(shù)為模型默認值[14]。

Zonation運算得到一個嵌套分級的景觀序列。選取物種一定比例的當(dāng)前潛在棲息地作為保護優(yōu)先區(qū)域,并在ArcGIS中對其保護優(yōu)先程度進行分級。研究表明,保護5%—20%的物種棲息地能夠?qū)崿F(xiàn)50%以上的物種保護[33]。根據(jù)以上原則劃分出優(yōu)先保護規(guī)劃類型,即必須保護(Mandatory reserve,MR)、協(xié)商保護(Negotiable reserve,NR)和部分保護(Partial reserve,PR)3種類型的優(yōu)先保護規(guī)劃單元[34]。將物種潛在棲息地保護價值最高的5%作為本研究區(qū)域必須保護區(qū)域,5%—10%作為協(xié)商保護區(qū)域,10%—20%作為部分保護區(qū)域。在物種當(dāng)前潛在棲息地的基礎(chǔ)上,結(jié)合氣候變化影響下物種未來的棲息地變化,通過Zonation分析物種的保護優(yōu)先區(qū)。再將基于氣候變化的保護優(yōu)先區(qū)與已建立的保護區(qū)進行疊加分析,對比不同類型優(yōu)先保護規(guī)劃單元與已建自然保護區(qū),識別保護空缺,評價東北地區(qū)保護區(qū)對5個物種的保護效果。計算自然保護區(qū)在物種保護優(yōu)先區(qū)域的占比,對有面積大或區(qū)位特殊的不同等級的優(yōu)先保護區(qū)域的自然保護區(qū)進行統(tǒng)計,推薦各個物種需重點關(guān)注的自然保護區(qū)。

3 研究結(jié)果

3.1 Maxent模型模擬評價

模型模擬的測試數(shù)據(jù)集(TSS、Kappa和AUC)均顯示模型模擬結(jié)果為良好。其中,250個模擬結(jié)果(每個物種重復(fù)運算50次)的AUC值為0.916±0.025 (0.821—0.956)；TSS值為0.710±0.091 (0.461—0.844)；Kappa值為0.815±0.029 (0.740—0.861)。Maxent模型對研究對象的分布預(yù)測均達到較好的效果(表3)。黑熊模擬的綜合評價相對高,水獺模擬的綜合評價相對較低。

表3 Maxent結(jié)果基本信息

表中數(shù)據(jù)格式為：Mean±SD(Min—Max)。TSS：真實技巧統(tǒng)計法,True skill statistic ； Kappa：Kappa統(tǒng)計值,Cohen′s Kappa；AUC：接收受試者工作特征曲線面積,Area under the curve of receiver operator characteristic curves。其中TSS評價模型的標準為: 極好,1—0.85; 很好,0.7—0.85; 好,0.55—0.7; 一般,0.4—0.55; 失敗,<0.4。Kappa 值評估標準為: 極好,1—0.85; 很好,0.7—0.85; 好,0.55—0.7; 一般,0.4—0.55; 失敗,<0.4。AUC值評估標準是: 極好,0.9—1; 好,0.8—0.9,一般,0.7—0.8; 差,0.6—0.7; 失敗,0.5—0.6

3.2 物種潛在棲息地

運行Maxent模型后輸出5個物種的潛在棲息地分布區(qū),利用閾值進行劃分。黑熊的潛在棲息地主要在小興安嶺、張廣才嶺、老爺嶺、長白山山地林區(qū),以及完達山地區(qū)零星分布,占研究區(qū)總面積的12.31%。駝鹿的潛在棲息地主要分布在大興安嶺山地,南至牙克石東北部,東至大小興安嶺連接處黑河市,占研究區(qū)總面積的13.15%。水獺潛在棲息地主要分布大興安嶺北部,小興安嶺北部、三江平原最北部和長白山東南部,其中大興安嶺是重點分布區(qū),占研究區(qū)總面積的16.66%。紫貂的潛在棲息地在大興安嶺北部,張廣才嶺與老爺嶺,以及少部分小興安嶺山區(qū),占研究區(qū)總面積的13.12%。黑嘴松雞潛在棲息地主要分布在大興安嶺地區(qū),延大興安嶺山脈南至阿爾山市,在小興安嶺北部也分布,占研究區(qū)總面積的15.77%。

3.3 未來物種潛在棲息地面積變化

基于當(dāng)前物種分布的結(jié)果,結(jié)合9個氣候模式對物種在未來3個年代(2030s,2050s, 2070s)的分布情況進行模擬。4個氣候情境下的潛在棲息地面積總體呈現(xiàn)隨著氣候變化棲息地面積不斷下降的趨勢(表4)。

表4 氣候變化下物種潛在棲息地/km2

表中數(shù)據(jù)格式為：Mean(Min-Max)

同一氣候情景下,每個物種不同氣候模式所得的預(yù)測結(jié)果存在差異(圖2)。例如,紫貂在全擴散假設(shè)下2070年代RCP8.5情景下,GISS-E2-R的模擬結(jié)果顯示潛在棲息地面積增長了14.97%,而大部分模型的模擬結(jié)果(物種綜合潛在棲息地,圖2代碼為ensemble)潛在棲息地減少67.89%；黑嘴松雞在RCP4.5的情景下,通過MRI-CGCM3的模擬面積變化分別為-28.58%, -20.00%, -39.45% (2030s, 2050s, 2070s),然而物種綜合潛在棲息地的面積變化分別為-80.74%, -95.34%, -99.67%。5個物種中,51.54%的模型結(jié)果顯示物種未來棲息地面積下降幅度在80%以上(即急劇下降),未來5個物種潛在棲息地變化均受氣候變化影響嚴重。

每個物種由于對氣候的適應(yīng)性、遷移能力等因素,呈現(xiàn)出不同的潛在棲息地面積變化的趨勢。5個物種在東北低海拔地區(qū)的潛在棲息地急劇減少,特別是駝鹿和黑嘴松雞,它們分別在2070s RCP8.5的潛在棲息地面積平均減少99.89%。駝鹿在所有的預(yù)測結(jié)果都顯示潛在棲息地面積平均減少75%以上,黑嘴松雞在2050s與2070s的潛在棲息地面積平均減少70%以上。

3.4 不同氣候模式下未來潛在棲息地對比與評價

由于物種的生物學(xué)特征不同,對氣候的適應(yīng)性也不同,并不存在一個適用于任何物種分布區(qū)模擬的通用模型。為了降低氣候模式差異對物種未來分布預(yù)測的影響,我們采用在四種氣候情景下5個物種模擬結(jié)果和物種綜合潛在棲息地變化趨勢的相似性作為指標,對氣候模式進行評價。評價結(jié)果顯示,CCSM4、NorESM1-M、HadGEM2-AO及GFDL-CM3這4個模型在東北地區(qū)分布的以森林為主要棲息地的物種潛在棲息地預(yù)測的效果較好,與總體變化趨勢相近,推薦在東北地區(qū)物種遷移的研究中可以考慮以上氣候模式(表5)。

表5 氣候模式評價

*每個物種評分最高的氣候模式

圖2 2030—2070年代物種棲息地面積變化趨勢Fig.2 2030s—2070s species potential suitable habitat change trend

3.5 基于氣候變化的系統(tǒng)保護規(guī)劃

綜合本研究推薦的四個氣候模式,在2030年代下,研究區(qū)的5個物種平均分布面積變化率為-62.16%(-81.91%—-42.49%)[平均值(最小值—最大值)]；在2050年代下,變化率為-73.93%(-88.35%—-56.21%)；在2070年代下,變化率為-78.46%(-88.56%—-65.28%)。駝鹿的物種分布面積變化率最低,紫貂的物種分布面積變化率最高。5個物種的潛在棲息地面積總體呈現(xiàn)隨著氣候變化棲息地面積不斷下降的趨勢(表6)。

表6 物種棲息地變化趨勢及各級優(yōu)先保護區(qū)域面積

綜合5個物種的系統(tǒng)保護規(guī)劃的結(jié)果(圖3),東北地區(qū)優(yōu)先保護區(qū)域主要集中在大興安嶺西側(cè),長白山脈東側(cè)及北端的老爺嶺、張廣才嶺,零星分布在小興安嶺及三江平原。

其中,黑熊優(yōu)先保護區(qū)域(必須保護和協(xié)商保護區(qū)域)主要在汪清和琿春、長白山以及敦化,零星分布在寬甸和本溪一帶。優(yōu)先保護區(qū)域占研究區(qū)域總面積的2.46%；區(qū)域內(nèi)現(xiàn)有汪清原麝等20個國家級自然保護區(qū),保護面積覆蓋優(yōu)先保護區(qū)域的15.27%,保護空缺主要存在長白山北部,小興安嶺區(qū)域。

駝鹿優(yōu)先保護區(qū)域主要在大興安嶺南部,大興安嶺北部塔河縣有零星分布。優(yōu)先保護區(qū)域占研究區(qū)域總面積的2.63%；區(qū)域內(nèi)現(xiàn)有呼中、汗馬、雙河等7個國家級自然保護區(qū),保護面積覆蓋優(yōu)先保護區(qū)域的5.78%,保護空缺主要存在大興安嶺西側(cè)區(qū)域。

水獺保護優(yōu)先區(qū)主要在大興安嶺的額爾古納、根河、漠河、鄂倫春,也分布在長白山,此外同江、撫遠、饒河與虎林靠近國界的邊緣地區(qū)有零星分布。優(yōu)先保護區(qū)域占研究區(qū)域總面積的3.33%；區(qū)域內(nèi)現(xiàn)有天佛指山、呼中、汗馬等12個國家級自然保護區(qū),保護面積覆蓋優(yōu)先保護區(qū)域的9.93%,保護空缺主要存在大興安嶺西側(cè)與三江平原區(qū)域。

紫貂保護優(yōu)先區(qū)主要在大興安嶺的額爾古納、根河、牙克石、呼瑪、鄂倫春,也分布在長白山地區(qū),在琿春與汪清有小部分分布。優(yōu)先保護區(qū)域占研究區(qū)域總面積的2.62%；區(qū)域內(nèi)現(xiàn)有老爺嶺東北虎河等9個國家級自然保護區(qū),保護面積覆蓋優(yōu)先保護區(qū)域的17.24%,保護空缺主要存長白山地區(qū)北側(cè)及大興安嶺西側(cè)低海拔地區(qū)區(qū)域。

黑嘴松雞屬于氣候變化下棲息地減少最為嚴重的物種之一,其優(yōu)先保護區(qū)域主要在大興安嶺的額爾古納、根河、漠河,另外在鄂溫克族自治旗與科爾沁右翼前旗地區(qū)有獨立的區(qū)域。優(yōu)先保護區(qū)域占研究區(qū)域總面積的3.15%；區(qū)域內(nèi)現(xiàn)有呼中、汗馬和額爾古納3個國家級自然保護區(qū),保護面積覆蓋優(yōu)先保護區(qū)域的4.68%,保護空缺主要存在額爾古納和漠河的北部區(qū)域。

圖3 5個物種潛在棲息地、保護優(yōu)先區(qū)和熱點保護區(qū)Fig.3 Five species of potential distribution area, priority reserve area and hotspot nature reserve

4 討論

4.1 氣候模式的選擇與評價

5個物種在東北低海拔地區(qū)的潛在棲息地急劇減少,特別是駝鹿和黑嘴松雞。本研究基于全擴散假設(shè),但實際上動物的遷移受到各種因素的限制,無法完全達到全擴散假設(shè)下產(chǎn)生的新潛在棲息地。在此假設(shè)下,未來物種潛在棲息地呈急劇減少的趨勢,然而在人類活動加劇等多重因素的作用下,保護形勢更加嚴峻。

選擇適合的氣候模式能夠優(yōu)化未來物種潛在棲息地的預(yù)測,綜合多個氣候模式的結(jié)果能夠降低單一氣候模式的缺陷。本研究結(jié)果顯示,東北地區(qū)的物種分布模擬使用CCSM4、NorESM1-M、HadGEM2-AO及GFDL- CM3具有較好結(jié)果,在不同物種之間,其定積分評價體系的表現(xiàn)也明顯高于其他氣候模式,且在不同年代不同RCP情況下的預(yù)測趨勢都與總體趨勢一致,不會出現(xiàn)過于極端的情況。因此,CCSM4、NorESM1-M、HadGEM2-AO及GFDL-CM3氣候模式在東北區(qū)域?qū)ξ锓N未來變遷的預(yù)測較為合適,建議在東北區(qū)域的物種分布變遷研究中使用。

4.2 物種保護策略的制定

目前東北地區(qū)保護工作持續(xù)升溫,保護地體系的不斷完善,東北虎豹國家公園的建設(shè)也在逐步推進中,未來保護力度將逐漸增強。保護策略制定過程中必須考慮環(huán)境因素的影響,基于氣候變化下進行物種系統(tǒng)保護規(guī)劃,能夠提高物種保護成效。

對比優(yōu)先保護區(qū)域與自然保護區(qū),物種之間保護優(yōu)先區(qū)域(圖3)和重點關(guān)注的自然保護區(qū)存在差異(表7)。氣候變化下5個物種主要在大興安嶺西側(cè)仍存在大片保護空缺,大興安嶺地區(qū)的林場管理方式與經(jīng)營計劃將直接影響5個物種的保護工作,應(yīng)當(dāng)在推進天然林保護工程的基礎(chǔ)上開展森林撫育和物種監(jiān)測。針對小興安嶺及完達山地區(qū)生境破碎化加劇的問題,重點關(guān)注區(qū)域森林植被恢復(fù)工程。在長白山地區(qū)人口密度大,人為干擾劇烈,側(cè)重人為影響的管控工作。

表7 保護優(yōu)先區(qū)與已建自然保護區(qū)的對比

MR：必須保護,mandatory reserve；NR：協(xié)商保護,negotlable reserve；PR：部分保護,partially reserve；P：保護優(yōu)先性,protection priority?！翊肀Ｗo區(qū)內(nèi)涵蓋不同級別的優(yōu)先保護區(qū)域,√代表這一物種需要重點關(guān)注的保護區(qū),即保護區(qū)內(nèi)必須保護區(qū)域面積成片且較大,或者自然保護區(qū)位置在保護優(yōu)先區(qū)域內(nèi)有重要意義

物種保護經(jīng)常面臨資源有限、投入不足,所以識別保護空缺、優(yōu)先保護地,能夠提高保護工作的成效。大興安嶺的呼中、汗馬與額爾古納國家級自然保護區(qū),延邊地區(qū)的天佛指山、老爺嶺東北虎、琿春東北虎與汪清原麝國家級自然保護區(qū),長白山國家級自然保護區(qū)是本研究5個物種的優(yōu)先保護區(qū)域,保護優(yōu)先性高,應(yīng)考慮優(yōu)先開展多個物種的專項科研監(jiān)測和保護行動。

4.3 展望

由于目前東北地區(qū)保護政策的逐步推進,物種棲息地面臨的人為干擾等因素趨于穩(wěn)定,未來氣候變化將是影響物種分布的主要因素。在物種分布變遷的研究中應(yīng)更慎重地選擇氣候模式,針對不同物種、不同地區(qū)的研究,先一步對氣候模式進行評估。在物種系統(tǒng)保護規(guī)劃中也需要考慮氣候變化的影響。后期研究可關(guān)注：

(1)本研究選用研究數(shù)據(jù)比較充足,在研究區(qū)域具有代表性,在野外易于辨認的重點保護物種,但為保證模型選擇在不同物種間的適用性,還需要增加物種數(shù)量,未來研究應(yīng)對不同類型物種開展驗證實驗。同時,不同區(qū)域、不同尺度的模擬可能對不同氣候模式的適用性存在差異,應(yīng)對氣候模式的適用性進行跨尺度、跨地區(qū)的評價。

(2)系統(tǒng)保護規(guī)劃需要統(tǒng)籌規(guī)劃各個層面的信息,包括物種保護成本,在同樣支持下盡量保護更多物種。后期研究應(yīng)當(dāng)加大氣候變化因子在保護規(guī)劃影響因子的權(quán)重,注重關(guān)鍵保護地,并針對保護空缺開展小尺度保護規(guī)劃。