姚雪玲,姜麗娜,李 龍,王 鋒,吳 波,*,郭秀江

1 中國林業(yè)科學研究院荒漠化所,北京 100091 2 中國林業(yè)科學研究院林業(yè)新技術(shù)研究所,北京 100091 3 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學沙漠治理學院,呼和浩特 010018 4 華北油田技術(shù)監(jiān)督檢驗處計量中心站,任丘 062552

灌木林是自然界中廣泛存在的一種重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)類型。長期以來,灌木林因與喬木林相比所占比例較小處于次要地位而較少受到重視,關(guān)于灌木林生物量的研究國內(nèi)外報道也相對較少[1]。灌木在森林生態(tài)系統(tǒng)中雖然占全部生物量的很小部分,但是在荒漠、高原、干熱河谷、荒山荒地和石漠化等生態(tài)脆弱地區(qū),灌木仍然占有很大比重,對生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定與平衡具有十分重要的意義[2]。在我國干旱、半干旱地區(qū)有大量灌木分布,灌木兼有防風固沙、保持水土、改良鹽堿地等多種生態(tài)功能。研究灌木生物量是植被生態(tài)學研究的一個重要內(nèi)容,是衡量植被生產(chǎn)力的重要指標,它對于研究灌木生長發(fā)育規(guī)律、灌木在生態(tài)系統(tǒng)中的作用和地位等都具有重要意義[3- 4]。

常用的植物生物量測定方法主要有3種：一種是直接收獲法,刈割地表植株后稱重；第二種是樣方法,用單位面積的生物量推算整體生物量；第三種是數(shù)學模型法,通過建立生物量與易測因子(樹高、地徑等)的相關(guān)方程,來推算單株樹木、單位面積部分或整體的生物量[5]。在干旱半干旱區(qū),植被稀少,直接刈割采伐灌木會對生態(tài)環(huán)境造成破壞,因而不適宜大規(guī)模采用[6]。而灌木在水平分布上又具有明顯的不連續(xù)性和不均勻性,不適合像草本那樣用樣方收獲法測定其生物量。較為適宜的方法是數(shù)學模型法。目前預測灌木生物量的數(shù)學模型主要有線性模型、多項式模型、冪指數(shù)異速生長模型等[1]。常用的預測因子主要包括地徑、高度、冠幅、蓋度、年齡、分枝數(shù)(株數(shù))等,以及以此為基礎構(gòu)建的植冠面積、植冠體積、地徑與高度乘積、地徑平方與高度乘積等復合因子,在文獻中已有大量應用[7- 13]。目前的灌木生物量預測方法大都來源于喬木生物量預測方法,專門針對灌木的生物量預測方法研究尚不充分。而灌木具有其特殊的個體形態(tài)結(jié)構(gòu),如灌木較低矮,多是叢生,主桿不明顯等[5]。針對灌木本身的形態(tài)特征,探討特別適用于灌木的生物量預測方法,提高灌木生物量預測精度,將對灌木的生物量以及碳匯貢獻的研究具有積極意義。

本研究以渾善達克沙地榆樹疏林6種主要灌木為研究案例,采用幾種常用的灌木生物量預測方法,同時設計了一種圓臺體積-生物量預測方法,通過對這些方法對生物量的預測能力的評估,來探討更適用于灌木的生物量預測方法。研究最終給出了6種沙地灌木的最優(yōu)生物量預測模型。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地(面積1 km2)位于渾善達克沙地中部的典型榆樹疏林分布區(qū),位于錫林郭勒盟正藍旗桑根達來鎮(zhèn)東北30 km處(圖1)。該地區(qū)平均海拔1300 m,受溫帶半干旱氣候控制,年均溫度0.5—3.5℃,年均降水量250—400 mm,年均蒸發(fā)量2000—2700 mm,全年盛行西風,年均風速3.5—5.5 m/s,主要土壤類型為栗鈣型風沙土。榆樹疏林是渾善達克沙地和科爾沁沙地中的頂級植被群落,也是沙地分布最廣泛的生態(tài)系統(tǒng)之一,在京津冀風沙源區(qū)起到重要的防風固沙作用[14]。榆樹疏林景觀特征為榆樹喬木稀疏散布于草地之中,沙甸和沙丘背風坡分布有密集灌叢。其中灌木叢分布面積大,植株密集,是地表植被生物量的重要組成部分。灌木林因其覆蓋度大,樹冠靠近地表,生長密集,物種多樣性較高,在防護地表沙化、改良土壤、為野生動物提供棲息地等方面發(fā)揮著重要的生態(tài)功能。對于榆樹疏林生態(tài)系統(tǒng)中榆樹生物量的研究已有不少報道[15]。而對于其中灌木生物量的研究較為缺乏[16]。

圖1 研究區(qū)位置示意圖Fig.1 Schematic of the study location

1.2 采樣方法

2015年8月,對渾善達克沙地疏林草地的六種主要灌木類型,包括楔葉茶藨子(RibesdiacanthumPall.)、柴樺(Betulafruticosa)、小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)、小紅柳(Salixmicrostachya)、小黃柳(Salixflavida)、耬斗葉繡線菊(Spiraeaaquilegifolia),每種灌木根據(jù)其高度和冠幅等級,選擇不同大小的20株代表木,測定每株灌木的長地徑、短地徑、長冠幅、短冠幅、高度等屬性。按一定比例采用地面爻割法,測定其地表鮮生物量,取一定比例的枝條,實驗室烘干后測得水分含量,通過比例換算得出整個植株的干生物量。

1.3 預測指標的選擇

本研究選擇應用最為廣泛的高度(h)、長冠幅(a1)、短冠幅(b1)、長地徑(a2)、短地徑(b2)5項測量因子(圖2)。通過這5個單因子計算得出植冠體積(AH)、地徑平方與高度乘積(D2H)兩個復合指標,計算公式如下：

AH=πd12h

(1)

式中,d1是冠幅的半徑,既長半徑和短半徑1/2a1、1/2b1的平均值。h是植株高度。

D2H=πd22h

(2)

式中,d2是基徑的半徑,既長半徑和短半徑1/2a2、1/2b2的平均值。h是植株高度。

另外,根據(jù)灌木的形態(tài)特征,設計了倒圓臺體積模型(V)作為新的預測指標。圓臺體積模型公式如下：

(3)

式中,d1、d2和h含義同上。

圖2灌木屬性測量指標示意圖Fig.2 Schematic diagram of the measurements of the shrub a1: 最大冠幅, maximum crown diameter；b1：最大冠幅的垂直交叉冠幅,the perpendicular diameter of a1；a2,最大地徑,maximum diameter at the base；b2：最大地徑的垂直交叉地徑,the perpendicular diameter of b1；h：最大高度,the distance between the ground surface and highest crown point

以上述5個單因子和3個復合因子作為初始預測指標,進一步通過相關(guān)分析和擬合分析,評選出最優(yōu)預測指標,并采用最優(yōu)指標對沙地6種灌木的生物量進行建模。

1.4 灌木生物量模型構(gòu)建及精度評價

相對生長模型(也稱異速生長方程)是應用最為普遍的一種生物量估計模型。大量研究表明,相對生長模型相比其他模型,如線性模型、多項式模型等,其外推性和穩(wěn)定性更好,因此本研究選用該模型對灌木生物量進行擬合[1,17]。相對生長模型的結(jié)構(gòu)式表達如下[18]：

y=β0xβ1

(4)

式中y為灌木總生物量。x為代表灌木大小的變量,即預測指標。β0、β1為模型參數(shù)[1]。

模型擬合效果采用校正決定系數(shù)Adj.R2、顯著性指標p值、估計值的標準誤SEE指標進行評價。這些評價指標的公式及含義在很多文獻中都有介紹,這里不再贅述[3,10]。

2 研究結(jié)果

2.1 預測指標與灌木生物量的相關(guān)性評價

對6種灌木生物量及各個預測指標進行相關(guān)分析,相關(guān)系數(shù)及其顯著性能初步反映各指標對生物量的預測能力[19]。結(jié)果顯示,灌木高度和地徑與生物量之間的相關(guān)性較弱,相關(guān)系數(shù)小于0.7。對于一些物種,如錦雞兒、繡線菊、柴樺等,其相關(guān)性達不到顯著水平(表1)。冠幅與生物量相關(guān)系數(shù)在0.7—0.8之間,相關(guān)性明顯優(yōu)于地徑。復合因子能明顯改善單因子與生物量之間的相關(guān)性?；诘貜胶透叨鹊膹秃弦蜃覦2H與生物量之間的相關(guān)性均值在0.76,明顯優(yōu)于高度和地徑單因子?；诠诜透叨鹊闹补隗w積與生物量的相關(guān)系數(shù)在0.84,也明顯優(yōu)于冠幅單因子。預示著復合因子對灌木生物量的預測能力更好,這與已有研究結(jié)論一致[20- 21]。圓臺體積能復合更多的測量指標,其與生物量之間的相關(guān)性為0.88,在所有指標中表現(xiàn)最好。綜合考慮各預測指標與生物量之間的相關(guān)性,選擇圓臺體積、植冠體積、D2H三個指標進一步進行擬合評價。

表1 灌木生物量與各模擬因子的相關(guān)性

D2H：地徑平方與高度的乘積,the product of square base diameter and height;**表示達到極顯著相關(guān)P<0.001；*表示達到顯著相關(guān)P<0.05

2.2 預測指標與灌木生物量的擬合分析

為進一步評價圓臺體積、植冠體積、D2H的3個指標對灌木生物量的預測能力,建立3個指標與生物量之間的異速生長模型,對模型的擬合效果采用校正決定系數(shù)Adj.R2和估計值標準誤SEE進行評價。模型的結(jié)構(gòu)見公式4,模型參數(shù)以及評價指標值見表2。為了使模型之間具有可比性,將原始數(shù)據(jù)進行標準化,繪制生物量和各個預測指標之間的異速生長方程擬合線(圖3),并對擬合方程的Adj.R2和SEE值繪制箱圖進行對比(圖4)。結(jié)果顯示,圓臺體積-生物量異速生長模型的Adj.R2均值(0.74)較高,SEE值(0.016)較小,說明相比植冠體積、D2H,圓臺體積對生物量具有更好的擬合精度。其中圓臺體積模型和植冠體積模型之間的Adj.R2均值相差較小,然而植冠體積模型的Adj.R2值和SEE值在不同物種之間波動較大(表2),在箱圖中表現(xiàn)為變異范圍較大(圖4),說明其對不同灌木種類進行生物量預測時穩(wěn)定性較差。綜合來看,植冠體積對生物量的預測效果優(yōu)于D2H,而圓臺體積對生物量的預測精度以及穩(wěn)定性方面均優(yōu)于前兩者指標。

表2 灌木生物量異速生長模型參數(shù)及評價指標

β0：異速生長模型參數(shù),parameter of the allometric model;β1：異速生長模型參數(shù),parameter of the allometric model; Adj.R2:校正決定系數(shù),adjusted coefficient of determination; SEE:估計值的標準誤, standard deviation; 異速生長模型公式為：y=β0xβ1, Adj.R2和SEE表征異速生長模型的模擬精度

圖3 灌木生物量和各預測指標的異速生長模型擬合曲線Fig.3 Fitting curve of allometry model for biomass and various predictive indexes of the six shrub species

圖4 基于Adj.R2和SEE的灌木生物量模型擬合精度評價Fig.4 Evaluation of fitting precision of shrub biomass model based on Adj.R2 and SEE

2.3 6種灌木的生物量模擬結(jié)果

基于以上各預測指標的對比分析,以圓臺體積作為灌木的預測指標更為理想。對6種灌木的干生物量的實測值和圓臺體積進行異速生長方程擬合,模型參數(shù)及擬合結(jié)果見圖5,模型均通過顯著性檢驗(P<0.05)。

圖5 6種灌木的圓臺體積-生物量的異速生長模型Fig.5 Allometric growth model of the round table volumetric-biomass of the six shrub species

3 結(jié)論與討論

本研究對幾種常見的生物量預測指標進行了對比分析,探討了其對灌木生物量的預測能力。其中,特別設計了一種更貼合灌木形態(tài)特征的圓臺體積作為新的預測指標。研究結(jié)果表明,單因素測量指標中,相比高度和地徑,冠幅與灌木生物量的之間的相關(guān)性更好,預示著冠幅對生物量的預測能力較高,很多研究中也有類似結(jié)論[6,21- 22]。圓臺體積、植冠體積和D2H等復合指標與生物量的相關(guān)性比單因素指標更強,預示著復合指標能進一步提高灌木生物量預測能力,這也與已有研究結(jié)果一致[20]。通過進一步的擬合精度評價,圓臺體積相較于植冠體積和D2H,其擬合度更好,誤差較小。對于不同的灌木種類,如小紅柳、柴樺、小葉錦雞兒等,其植冠形態(tài)和個體大小存在明顯差異,然而其圓臺體積與生物量之間均能保持較高的相關(guān)性,并且在擬合分析中,擬合誤差變異較小。這意味著圓臺體積對不同灌木種類的預測能力會較為穩(wěn)定。另外,因圓臺體積綜合了包括高度、冠幅、地徑等較多的測量屬性在內(nèi),在野外測量較為充分的情況下,圓臺體積是理想的生物量預測指標,而在野外測量指標不充分的情況下,冠幅或者基于冠幅的復合變量更適宜用來預測灌木生物量。