何桂萍，田青，李宗杰，宋玲玲，張守昊，曹雪萍

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學林學院，甘肅 蘭州 730070；2.蘭州大學資源與和環(huán)境學院，甘肅 蘭州 730000；3.南京林業(yè)大學林學院，江蘇 南京 210037)

生態(tài)化學計量學結合了生物學、生態(tài)學以及化學等學科的基本原理，是研究生態(tài)系統(tǒng)能量平衡和多重化學元素平衡的科學，其主要研究生態(tài)過程中化學元素間的計量關系[1-2].C、N、P作為植物的基本化學元素，在植物生長和各種生理調(diào)節(jié)機能中發(fā)揮著重要作用[3-4].C是構成植物體內(nèi)干物質的最主要元素，而N和 P是各種蛋白質和遺傳物質的重要組成元素，也是陸生植物兩個關鍵的限制因素[5-6].C/N和C/P作為重要的生理指標，意味著生物量與養(yǎng)分的比值關系，在一定程度上可反映單位養(yǎng)分供應量所能達到的生產(chǎn)力，即生長速率[7]，并與植物對 N和 P的利用效率有關.N/P是決定群落結構和功能的關鍵性指標，并且可以作為對生產(chǎn)力起限制性作用的營養(yǎng)元素的指示劑[8-9].葉片不僅是植物進行光合作用的主要器官，而且與環(huán)境的接觸面積最大，其某些特性會發(fā)生改變以適應特定的環(huán)境[10]，因此，開展植物葉片 C、N、P化學計量比的研究有著重要的意義.

自 Redfield發(fā)現(xiàn)海洋浮游生物個體中存在穩(wěn)定的化學計量比以來，許多學者也將其拓展到了陸地生態(tài)系統(tǒng)中[6,11-13].近年來，生態(tài)化學計量方法在研究 C、N、P的區(qū)域分布規(guī)律和森林演替群落方面得到了廣泛的應用[14].常綠闊葉林作為重要的植被類型之一，對保護環(huán)境和維持全球碳平衡等都具有極其重要的作用.摩天嶺北坡為甘肅白水江國家級自然保護區(qū)主體部分，地處我國北亞熱帶邊緣，水熱條件及其組合特征的垂直分異，使保護區(qū)擁有我國亞熱帶、暖溫帶、中溫帶和寒溫帶的多種群落類型.其中海拔595～1 000 m為常綠闊葉林帶，是保護區(qū)植被垂直帶的基帶，本文以該區(qū)域為研究對象，在進行野外調(diào)查的基礎上，對木本植物的葉片C、N、P等指標進行測度計算，旨在探討摩天嶺北坡常綠闊葉林帶木本植物葉片C、N、P含量及其化學計量比特征，葉片C、N、P變異程度和相關性，喬木和灌木植物葉片C、N、P含量及其化學計量比差異.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

摩天嶺是岷山隸屬山系，位于N 32°16′～ 33°15′，E 104°16′～105°27′，是白水江自然保護區(qū)的主體部分，山脈略呈弧形，弧頂以西部分為北西西-南東東走向，以東為近東西走向.研究區(qū)植被群落相當復雜，從山麓到山脊，擁有我國亞熱帶、暖溫帶、中溫帶和寒溫帶的多種群落類型.其中東段海拔低，山脊線一般僅有2 000～2 700 m，最東端甚至降到1 500 m左右，只具有中山的高度，山麓也僅有600～800 m.東段海拔600～1 000 m，植被類型為常綠闊葉林帶，降水量840～950 mm，而摩天嶺北坡高山帶年降水量在1 100～1 200 mm[15].年均氣溫15.3℃，土壤為山地黃棕壤，常年處于濕潤狀態(tài)，土壤表層腐殖質含量多，向下層急劇減小，pH值在4.7～5.2范圍內(nèi).

1.2 試驗設計

在摩天嶺北坡碧峰溝海拔為673～1 133 m地帶，采用樣線和樣地相結合的調(diào)查方法，設置1條樣線，且樣線內(nèi)按照海拔每升高大約100 m設置一塊樣地，共6塊樣地.每一海拔梯度設置一個20 m×20 m的喬木樣地，兩個10 m×10 m的灌木樣方，記錄樣方內(nèi)出現(xiàn)的木本植物種類，用 GPS測量每塊樣地的海拔數(shù)據(jù).另外，樣線的選址盡量回避人為和自然干擾較大的地段、跡地和大型林窗，選擇林相相對整齊的植物群落.

1.3 樣品采集與測定

調(diào)查中統(tǒng)計每個樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種、郁閉度、數(shù)量等，采集葉片時選擇成年植株上完全展葉并充分接受日光照射的、完整的且沒有病蟲害的葉片，帶枝采摘.將帶枝葉片包入打濕的信封袋中放入塑料袋內(nèi)封口，超過24 h放入溫度為2～6 ℃的冰箱內(nèi).葉片C含量和葉片N含量都采用CHNS-O元素分析儀測定.葉片P含量采用酸溶-鉬銻抗比色法，用UV2550紫外分光光度儀測定.

1.4 數(shù)據(jù)處理

植物葉片C、N、P含量采用質量含量，C/N、C/P和N/P均采用質量比.用K-S檢驗23種植物的葉片C、N、P含量及其化學計量比是否服從正態(tài)分布.利用Pearson相關性分析探索 C、N、P化學計量間的關系.比較喬、灌木本植物之間 C、N、P及其化學計量比之間的大小.變異系數(shù)(CV) =標準差/平

均值×100%.文中所有數(shù)據(jù)用Excel 2010和 SPSS 19.0進行處理，顯著性水平α=0.05.

2 結果與分析

2.1 植物葉片C、N、P計量特征

由表1可見，所采集到的23種植物分別屬于18科21屬，其中喬木10種，灌木13種.23種植物葉片C、N、P含量及其化學計量比經(jīng)K-S檢驗，均服從正態(tài)分布(P>0.05)(圖1).摩天嶺北坡常綠闊葉林帶23種植物葉片C含量平均為459.31 mg/g，分布區(qū)間為383.68～628.29 mg/g，最大的是禾本科的毛金竹(Phyllostachysnigra)，最小的是胡桃科的山核桃(Caryacathayensis)，變異系數(shù)最小，為9.46%；葉片N含量平均為22.37 mg/g，最大的是忍冬科的八仙花(Hydrangeamacrophylla)(41.91 mg/g)，最小的是樟科的川釣樟(Linderapulcherrima)(10.87 mg/g)，變異系數(shù)為36.21%；葉片P含量平均為1.72 mg/g，最大的是紫金牛科的鐵仔(Myrsineafricana)(3.23 mg/g)，最小的是樟科的川釣樟(Linderapulcherrima)(0.83 mg/g)，變異系數(shù)為31.21%.葉片C/N分布區(qū)間為10.48～41.09，均值為23.42，變異系數(shù)最大，為37.15%；葉片C/P分布區(qū)間為143.50～538.72，均值為296.12，變異系數(shù)為36.11%；葉片N/P分布區(qū)間為5.34～22.76，均值為13.67，變異系數(shù)為34.17%.

表1 23種植物葉片C、N、P含量

LCC is Leaf carbon content,LNC is Leaf nitrogen content,LPC is Leaf phosphorus content.

圖1 23種植物葉片C、N、P計量特征的頻率分布Figure 1 Frequency distribution of C,N,P,C/N,C/P and N/P in 23 plant leaves

2.2 植物葉片C、N、P計量參數(shù)相關性

相關分析表明(圖2)，C/N與C/P之間呈現(xiàn)顯著的正相關(R2=0.212 3，P<0.05)，與N/P呈現(xiàn)極顯著負相關(R2=0.354 5，P<0.01)，與N含量呈極顯著負相關(R2=0.853 8，P<0.01)；C/P與N含量和P含量分別呈顯著和極顯著負相關(R2=0.171 3，P<0.05；R2=0.773 7，P<0.01)；N/P與N含量呈極顯著正相關(R2=0.373 9，P<0.01)，與P含量呈顯著負相關(R2=0.209 5，P<0.05).

圖2 植物葉片中C、N、P計量參數(shù)間相關系數(shù)矩陣Figure 2 Correlation coefficient matrix of C,N,P,C/N,C/P and N/P in plant leaves

2.3 喬灌植物葉片C、N、P計量特征

摩天嶺北坡常綠闊葉林帶喬木和灌木兩種生長型植物所占比例分別為43.48%和56.52%.由表2可見，喬木和灌木植物C含量平均為455.51 mg/g和463.76 mg/g，N含量平均為20.14 mg/g和24.22 mg/g，P含量平均為1.69 mg/g和1.76 mg/g，可以看出喬木和灌木植物葉片C、N、P含量

都表現(xiàn)為灌木略大于喬木.

植物計量比C/N表現(xiàn)為喬木>灌木(24.19>22.19)，表明在吸收同等營養(yǎng)元素N的前提下，喬木的固碳效率高于灌木，而C/P恰好相反，表現(xiàn)為灌木>喬木(305.84>277.99)，即在吸收同等P含量的前提下，灌木的固碳能力大于喬木.N/P表現(xiàn)為喬木平均值小于14(12.39)，灌木平均值(14.55)介于14和16之間.

表2 喬灌植物葉片C、N、P計量特征

2.4 喬灌植物葉片C、N、P計量參數(shù)間相關性

從表3中可以看出，C、N、P及化學計量比間相關關系在喬木和灌木間有所不同.其中，喬木樹種的N與C/N和N/P分別呈極顯著正相關和負相關(P<0.01)，P與C/P呈極顯著負相關(P<0.01)，C/N與N/P呈極顯著負相關(P<0.01)，C/P與N/P呈顯著正相關(P<0.05)，其余元素含量之間及比值之間相關性不顯著.而灌木樹種N與P和C/P分別呈顯著正相關和負相關(P<0.05)，與C/N為極顯著負相關(P<0.01)；P與C/N(P<0.05)和C/P(P<0.01)都呈負相關；C/N與C/P呈顯著正相關(P<0.05)，其余元素含量之間及比值之間相關性不顯著(P>0.05).

表3 喬灌植物葉片C、N、P計量參數(shù)間相關系數(shù)矩陣

* 表示在0.05水平上顯著相關，**表示在0.01水平上顯著相關.

* indicates a significant correlation at the 0.05 level.** indicates a significant correlation at the 0.01 level.

3 討論

1) 在植物葉片C、N、P含量方面，23種植物葉片C的分布區(qū)間為383.68～628.29 mg/g，平均值為460.17 mg/g，略高于云南普洱常綠闊葉林152種植物葉片C含量(458.17 mg/g)[16]和浙江天童 32 種植物葉片C含量(450 mg/g)[17]，而略低于Elser等[18]研究的全球492種陸地植物葉片C含量均值(463.76 mg/g)[18]，也低于吳統(tǒng)貴等[19]對珠江三角洲10種常綠闊葉林樹種測定的葉片C含量平均值(481.59 mg/g)，這表明不同的研究區(qū)，葉片C含量存在差異，其原因可能是各區(qū)域光照條件的差別和影響植物光合的因素或主導因素的不同，如海拔、地形及群落的垂直結構等.此外，23種植物葉片C變異系數(shù)為9.46%，是幾個指標中變異系數(shù)最小的，這與大多數(shù)研究[16,20]相一致，可能是由于C在植物體內(nèi)主要起骨架作用的原因.

N、P元素是植物生命活動必需的營養(yǎng)元素.植物對N的吸收主要來源于土壤，自然森林生態(tài)系統(tǒng)土壤中N的最主要來源是凋落物的歸還[21].一般來說，常綠闊葉林凋落物輸入到土壤中的N少于其他森林類型.然而本研究結果卻表明，植物葉片N含量分布區(qū)間為10.87～41.91 mg/g，平均N含量(22.45 mg/g)高于全國平均水平(18.6 mg/g)[21]和全球平均水平(18.3 mg/g)[12]，也高于云南普洱常綠闊葉林152種植物葉片N含量(19.79 mg/g)[16]和浙江天童32種植物葉片N含量(16.06 mg/g)[17]以及珠江三角洲典型常綠闊葉林植物 N的平均含量(11.5 mg/g)[19]，這可能是由于研究尺度及研究區(qū)生境的不同造成的，也可能與不同生活型植物葉片的養(yǎng)分重吸收率有關，因為有研究表明落葉植物比常綠植物重吸收更多的養(yǎng)分.

就植物葉片P而言，其分布范圍為0.83～3.23 mg/g，平均含量為1.73 mg/g，高于全國的平均水平1.21 mg/g[21]和全球平均水平1.58 mg/g[18]，也高于云南普洱152種植物葉片P含量(1.31 mg/g)[16]和浙江天童32種植物葉片P含量(0.86 mg/g)[17]以及珠江三角洲典型常綠闊葉林植物葉片的P含量(1.31 mg/g)[19].有學者認為植物葉片P含量與土壤P含量呈顯著正相關[22-23].此次實驗區(qū)土壤平均P含量為1.32 mg/g(未在文中給出)，高于全國P平均含量(0.56 mg/g)，這可能是植物葉片P含量較高的原因，當然這還需要進一步的研究驗證.

2) C是構成植物體內(nèi)干物質的基本元素，植物的C/N與C/P意味著植物吸收營養(yǎng)元素所能同化C的能力，在一定程度上可以反映植物的營養(yǎng)利用效率，反映植物的固C效率[24].本研究區(qū)域植物葉片平均C/N、C/P為23.26和293.73，都略高于全球尺度的C/N(22.5)和C/P(232)[18]，但都顯著小于珠江三角洲常綠闊葉林植物C/N(45.59)和C/P(412.19)[19]和浙江天童植物C/N(28.02)和C/P(523.26)[17]，也遠小于安徽石臺亞熱帶常綠闊葉林植物C/N(52.73)和C/P(903.53)[14]，表明摩天嶺北坡常綠闊葉林帶木本植物的養(yǎng)分利用效率高于全球尺度而低于區(qū)域尺度，這種較低的C/N和C/P分別反映了分配到rRNA中N的增加和有機體生長速率改變的結果[25].此外，葉片C/N和C/P的變異系數(shù)分別為37.15%和36.11%，說明在小區(qū)域尺度上C/N和C/P的變異性較大.

在植物生長限制元素判斷方面，N、P 是各種蛋白質和遺傳物質不可缺少的組成成分，對植物的生長發(fā)育起著重要作用，但在自然界中，兩種元素的供應往往受到限制，成為生態(tài)系統(tǒng)中的主要受限因素.Aerts and Chapin 認為當葉片N/P<14時，群落水平植物生長主要受N限制；當N/P>16時，植物生長主要受P限制；當14

3) 許多研究表明，不同分類群植物葉片的某些性狀存在顯著差異[26-27].這種差異通常被認為是植物遺傳特性或者是不同生長型植物適應環(huán)境的結果.本研究中，灌木植物的平均C、N、P含量均高于喬木植物，這表明不同生活型植物不同的養(yǎng)分利用策略.

植物葉片C/N表現(xiàn)為喬木>灌木(24.19>22.19)，且兩者的C/N都顯著低于浙江天童山常綠闊葉林(42.11)[17]和安徽石臺常綠闊葉林喬木(51.56)和灌木(59.68)[14]，與全球水平(22.50)相比，喬木和灌木表現(xiàn)為略高和基本持平，這表明喬木植物對N素的利用效率高于灌木植物.植物葉片C/P表現(xiàn)為灌木>喬木(305.84>277.99)，且兩者均高于全球水平(232)[18]，但遠低于浙江天童山常綠闊葉林(758)[17]和安徽石臺常綠闊葉林(灌木：1043.40；喬木：808.35)[14]，表明摩天嶺北坡常綠闊葉林帶對P素的利用低于區(qū)域水平而高于全球水平.N/P則表現(xiàn)為灌木(14.55)>喬木(12.39),這說明本研究區(qū)限制兩種不同生活型植物生長的元素不同.

4) 研究營養(yǎng)元素之間關聯(lián)有助于理解植物各元素之間相互作用的機制，可以了解植物群落整體的養(yǎng)分利用策略.摩天嶺北坡常綠闊葉林23種植物C、N、P及其計量比間的相關性表明，有7對呈顯著或極顯著相關，其中喬木5對，灌木6對呈顯著或極顯著相關，這說明元素含量及其計量比間的相關性是普遍存在的.23種植物營養(yǎng)元素間的相關性和不同生長型植物間的相關性雖有所不同，但有些卻表現(xiàn)一致，如本文中N-C/N、P-C/P都呈極顯著負相關(P<0.01)，這表明這兩組相關性是較為穩(wěn)定的.C/N與N呈極顯著相關，而與C相關性不顯著，C/P與P極顯著相關，而與C相關性不顯著，這說明C相對于N和P更加穩(wěn)定，這點也從變異系數(shù)得到了驗證(C 9.46%，N 36.21%，P 31.21%).

C、N、P元素間相關性只有在灌木植物中N和P呈極顯著正相關，其他均未表現(xiàn)出明顯的相關性，這可能與研究尺度不同及樣本量較小有關.