丁獻(xiàn)華 ， 畢潤成 ， 張慧芳， 閆明*

1.臨汾職業(yè)技術(shù)學(xué)院，山西 臨汾， 041000；2.山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西 臨汾 041000；3.太原市節(jié)能監(jiān)察大隊， 山西 太原 030000

植物功能型(Plant functional types, PFTs)是具有相似的形態(tài)和生理特性，利用相同的資源，在生態(tài)系統(tǒng)中起相似作用的植物物種的組合[1]，是對特定環(huán)境有相似反應(yīng)的一類物種[2].植物功能型概念的引入是研究在不同時空尺度上植被與環(huán)境變化相互關(guān)系的新方法[3].植物功能型的分類要考慮植物的結(jié)構(gòu)、功能以及重要的環(huán)境限制因子等[4].

霍山在山西南部，地處我國暖溫帶地區(qū)，由于氣候和干擾的作用，植被破壞嚴(yán)重，植被預(yù)測和管理為當(dāng)務(wù)之急.在中國植被區(qū)劃中屬暖溫帶夏綠林區(qū)，地帶性植被為落葉闊葉林，由于長期的干擾破壞，原生植被已不復(fù)存在.現(xiàn)狀植被大都為人為次生植被和局部地區(qū)保存的天然次生類型.以前對霍山的森林群落研究主要集中在種群動態(tài)、生長規(guī)律、物種多樣性等方面[5～7]，而對于霍山植物功能型組成的研究才剛剛起步，在前期的研究中，丁獻(xiàn)華[8～10]根據(jù)種間聯(lián)結(jié)性、TWINSPAN分類、DCA和CCA排序等將七里峪分為5個功能型，分別是：F1山核桃CaryacathayensisSarg、暴馬丁香Syringareticulata(Blume)Haravarmandshurica(Maxim)、披針葉苔草CarexlanceolataBoott；F2油松PinustabulaeformisCarr、遼東櫟QuercuswutaishanicaBlume、三裂繡線菊SpiraeatrilobataLinn、披針葉苔草；F3遼東櫟、茶條槭AssoAcerginnala、三裂繡線菊、連翹Forsythiasuspensa(Thunb)Vahl Enum、蛇莓Duchesneaindica(Andrews)Focke；F4華北落葉松Larixprincipis-rupprechtiiMayr、美麗胡枝子Lespedezaformosa(Vog) Koehne、林蔭千里光SenecionemorensisLinn；F5白樺BetulaplatyphyllaSuk、毛榛子CorylusheterophyllaFisch ExTrautv、披針葉苔草.本文重點分析了霍山七里峪暖溫帶天然次生林不同功能型與土壤理化性質(zhì)及環(huán)境因子的關(guān)系，旨在為暖溫帶森林植物功能型的深入研究提供理論依據(jù).

1 研究地概況

中鎮(zhèn)霍山位于山西省南部，屬太行山系的中段.七里峪位于霍山的北部腹地，地理坐標(biāo)介于北緯36°21″至36°45″，東經(jīng)115°40″至112°20″.本區(qū)屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，山體高差懸殊，地形變化復(fù)雜，形成了不同的氣候類型和不同的水熱及其組合狀況.年平均氣溫在9.3 ℃～12.3 ℃之間.最熱月和最冷月的平均氣溫分別在25.1 ℃～26.1 ℃和-3.5 ℃～-4.5 ℃之間.無霜期可達(dá)120 天～200 天，年降水量在500 mm～700 mm之間，其中七、八、九3個月為全年降水量的65 %.春末易發(fā)生干熱風(fēng)，伏旱明顯；秋季多陰雨天氣；冬季冷干等是本區(qū)植被發(fā)育的限制條件.

七里峪屬暖溫帶落葉闊葉林區(qū)域，地帶性植被是落葉闊葉林，現(xiàn)狀植被為天然或人工次生類型，油松、遼東櫟是本區(qū)分布最廣、作用最大的優(yōu)勢種，高海拔地區(qū)華北落葉松、白樺有大量分布.土壤以褐土為主，隨著海拔升高依次為石灰性褐土、褐土性土、淋溶褐土、棕色森林土、山地草甸土等.

2 研究方法

2.1 群落調(diào)查法

以霍山七里峪為研究地，在海拔高度1 250 m～2 200 m的范圍內(nèi)，選擇具有代表性的地段，海拔每升高100 m，至少設(shè)置1個50 m×50 m的樣地,每個樣地的中心以及四個角分別取面積10 m×10 m的喬木樣方1個,每個喬木樣方內(nèi)再設(shè)2個5 m×5 m的灌木樣方和4個1 m×1 m的草本樣方，共設(shè)樣地8個，其中包括喬木樣方80個，灌木樣方160個，草本樣方320個.

2.2 土壤指標(biāo)測定

在植被調(diào)查的基礎(chǔ)上，按森林土壤調(diào)查方法對每個樣方取樣[11]，根據(jù)國家標(biāo)準(zhǔn)方法分析測定土樣[12]，土壤樣品的分析方法見表1，共分析了土壤含水量、土壤pH值、土壤有機(jī)質(zhì)含量、水解性氮、有效磷、速效鉀、全氮含量、全磷含量、全鉀含量等9項指標(biāo).

表1 環(huán)境因子的測定方法及儀器Tab.1 Measurements and instruments for environmental factors

3 結(jié)果與分析

3.1 pH值

土壤酸堿性通常用pH值表示，土壤pH 值是土壤酸堿性強(qiáng)度的主要指標(biāo)，主要取決于土壤溶液中H+濃度，H+多來源于吸附性Al3+以及土壤生物呼吸作用產(chǎn)生的CO2溶于水后碳酸與有機(jī)質(zhì)降解產(chǎn)生的有機(jī)酸，土壤pH 值是土壤的許多化學(xué)性質(zhì)特別是鹽基狀況的綜合反映，它對土壤的一系列其他性質(zhì)有深刻影響.各種植物都有其適宜的酸堿度范圍，超過這個范圍時，生長受阻.土壤pH值雖不能直接表明土壤中某種養(yǎng)分的數(shù)量，但它的高低可控制和影響土壤中微生物的改變，從而左右著絕大多數(shù)營養(yǎng)元素的轉(zhuǎn)化方向、過程和形態(tài)及其有效性.不同林分下人為撫育措施在一定程度上可以增加土壤通氣性，提高土壤氧化還原電位從而改變土壤的pH值[13].由圖1可知，不同功能型林下土壤pH值均在7左右，隨海拔變化不明顯，在1 500 m～1 620 m、1 650 m～1 860 m 和2 230 m～2 270 m這三個海拔范圍內(nèi)，是油松、華北落葉松等針葉樹種為優(yōu)勢種的功能型，其林下土壤pH值呈現(xiàn)出弱酸性，其原因可能是油松林、華北落葉松林凋落物分解產(chǎn)生有機(jī)酸較多，促使土壤pH值降低.而以遼東櫟、白樺、山核桃、茶條槭等喬木為優(yōu)勢種的功能型，其林下土壤則呈弱堿性，說明不同的植物功能型會影響土壤pH值.

圖1 太岳山七里峪土壤pH隨海拔變化圖
Fig.1 pH values change along with altitude at the Taiyue Mountain

3.2 土壤水分含量

土壤水分含量是影響植物生長的重要因素，反映了植物對水分的需求.由圖2可以看出，七里峪研究區(qū)土壤水分含量變化范圍在1.74 %～7.45 %，總體水平表現(xiàn)出隨海拔升高增加不顯著的趨勢.表明在中低海拔，由于人為干擾嚴(yán)重，喬木層、灌木層和草本層結(jié)構(gòu)單一，腐殖質(zhì)積累相對較少，土壤水分含量相對高海拔較低.而以遼東櫟、華北落葉松等為優(yōu)勢種的植物功能型由于分布區(qū)人為活動較少，群落較為穩(wěn)定，群落結(jié)構(gòu)層次明顯，樹種多樣性高，基本上屬于穩(wěn)定的群落類型，林分生物量組成及分布較合理，并且其林分地上部分持水量大，土壤腐殖質(zhì)積累較多，土壤水分含量相對較高.

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圖2 太岳山七里峪土壤含水量隨海拔變化圖
Fig.2 Contents of soil water matter change along with altitude at Taiyue Mountain

3.3 土壤有機(jī)質(zhì)

土壤有機(jī)質(zhì)是土壤固相部分的重要組成部分，有機(jī)質(zhì)水平是表征和衡量土壤肥力狀況的重要指標(biāo).在林地土壤中，凋落物是土壤有機(jī)物的主要來源，也是土壤補(bǔ)充有機(jī)質(zhì)的主要方式，其次，動物、微生物的殘體也是土壤有機(jī)質(zhì)的來源.它與土壤礦質(zhì)部分均為林木營養(yǎng)的來源，有機(jī)質(zhì)的存在能夠直接影響和改變土壤的結(jié)構(gòu)性能以及生物學(xué)和物理、化學(xué)性質(zhì).土壤有機(jī)質(zhì)的形成與森林的枯枝落葉層是分不開的，群落的穩(wěn)定性越高,就會積累越多的枯枝落葉，土壤中的有機(jī)質(zhì)含量水平也會較高.

由圖3可以看出，七里峪研究區(qū)土壤有機(jī)質(zhì)含量變化范圍為2.05 %～7.46 %.總的來說，林下土壤有機(jī)質(zhì)隨海拔增加略有增大，但變化并不顯著.在中低海拔，由于有一定的人為影響，以油松、遼東櫟、茶條槭為優(yōu)勢種的林分發(fā)育不成熟，喬木層郁閉度大，造成以披針葉苔草為優(yōu)勢種的林下草本層不發(fā)達(dá)，保持水土能力不強(qiáng)，導(dǎo)致有機(jī)質(zhì)流失；在中高海拔地帶，人為影響較小，以遼東櫟、華北東葉松為主的優(yōu)勢種發(fā)育成熟，由于森林的自疏作用，林下明亮，披針葉苔草、羊胡子草、林蔭千里光、蛇莓等草本層植被發(fā)達(dá)，腐殖質(zhì)層較厚，土壤中有機(jī)質(zhì)含量也較高.尤其是在海拔2 000 米以上氣溫較低雨量充沛，分布著以華北落葉松等為優(yōu)勢種的功能型，其林下土壤肥力較高，有機(jī)質(zhì)豐富.

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圖3 太岳山七里峪土壤有機(jī)質(zhì)含量隨海拔變化圖
Fig.3 Contents of organic matter change along with altitude at Taiyue Mountain

3.4 土壤氮素含量

氮元素是植物生長必需的大量元素之一，通常植物在生長過程中吸收的氮要高于其他礦質(zhì)元素，氮元素常成為限制植物生長的主要元素.土壤全氮是土壤氮素肥力的基礎(chǔ)，是土壤中各種形態(tài)氮素含量之和，表明土壤氮元素養(yǎng)分的儲備指標(biāo)，在一定程度上說明土壤氮的供應(yīng)能力，林中土壤N素在不施肥的條件下主要來源于凋落物的分解，一些固氮樹種、固氮微生物，以及降水中的化合態(tài)氮，較高的含氮量常標(biāo)志較高的氮素供應(yīng)水平[14].土壤有效氮包括無機(jī)的礦物態(tài)氮和部分有機(jī)質(zhì)中易分解的、比較簡單的有機(jī)態(tài)氮，它是銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、氨基酸、酰胺和易水解的蛋白質(zhì)氮的總和，能反映土壤近期內(nèi)氮素的供應(yīng)情況.

堿解氮能較好地反映出近期內(nèi)土壤氮素供應(yīng)狀況和氮素釋放速率，由圖4、圖5可知，七里峪研究區(qū)內(nèi)土壤N含量較高，堿解氮的變化范圍在207 mg·kg-1～853 mg·kg-1，全氮的變化范圍在0.024 1 %～0.116 %.隨著海拔的升高，堿解氮和全氮的含量均逐漸升高.有研究表明，土壤溫、濕度是影響土壤氮素礦化的最重要的原因[15]，濕度越大，土壤中的氮素越易積累；溫度越高，土壤有機(jī)質(zhì)分解越快，氮素越難積累[16].在七里峪，隨著海拔的升高，溫度降低、濕度增加，有利于有機(jī)質(zhì)的分解和氮素的積累，尤其是在位于高海拔2 200 m～2 270 m地帶的以華北落葉松、美麗胡枝子、林蔭千里光為優(yōu)勢種的功能型內(nèi)，其灌木層是以豆科植物美麗胡枝子為優(yōu)勢種，豆科植物根部含有根瘤菌，這些菌類來吸取大氣中的游離氮素，這些含氮的根部腐爛后也可增加土壤中的氮素，所以，其林下土壤中含氮量最高.

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圖4 太岳山七里峪土壤堿解氮含量隨海拔變化圖Fig.4 Contents of alkhne hydrolysis N change along with altitude at Taiyue Mountain

圖5 太岳山七里峪土壤全氮含量隨海拔變化圖
Fig.5 Contents of Total N change along with altitude at Taiyue Mountain

3.5 土壤磷素含量

磷是植物生長發(fā)育的必需營養(yǎng)元素之一，參與組成植物體內(nèi)許多重要化合物，是植物體生長代謝過程必不可少的.土壤中磷的原始來源是成土母巖經(jīng)過風(fēng)化作用釋放出磷，土壤中大部分磷素主要以有機(jī)態(tài)形式存在.全磷量和速效磷含量標(biāo)志著土壤供磷能力的大小.植物土壤中磷的總質(zhì)量分?jǐn)?shù)在 0.02 %～0.2 %，與其他大量營養(yǎng)元素相比較低.土壤有效磷是標(biāo)志土壤磷素養(yǎng)分供應(yīng)水平的指標(biāo)之一.

由圖6、圖7可以看出，太岳山七里峪研究區(qū)有效磷含量基本維持在26.78 mg·kg-1～62.63 mg·kg-1，全磷含量0.037 6 %～0.146 %.全磷含量有隨海拔的升高緩慢增加的趨勢，有效磷含量隨海拔的上升先升高而后又降低.這可能是因為在海拔1 600 m～1 800 m分布著以遼東櫟等為優(yōu)勢種的植物功能型，其林下凋落物可分解產(chǎn)生較多的磷素，所以有效磷的含量較高.

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圖6 太岳山七里峪土壤有效磷含量隨海拔變化圖Fig.6 Contents of Available phosphorus change along with altitude at Taiyue Mountain

圖7 太岳山七里峪土壤全磷含量隨海拔變化圖
Fig.7 Contents of Total phosphorus change along with altitude at Taiyue Mountain

3.6 土壤鉀素含量

鉀是植物生長的必需元素之一.在正常狀況下，植物吸鉀量一般超過吸磷量，與吸氮量相近.土壤鉀素肥力的供應(yīng)能力主要取決于速效鉀[17]，它能真實反映土壤中鉀素的供應(yīng)情況.

由圖8、圖9可知，七里峪研究區(qū)土壤速效鉀含量隨著海拔的升高逐漸上升，值的變化范圍在130.58 mg·kg-1～188.55 mg·kg-1，與之相反的是，全鉀的含量則隨海拔的升高緩慢下降，含量在1.15 %～2.68 %.速效鉀在較高海拔的華北落葉松、白樺等功能型土壤中含量較高，全鉀含量在中高海拔的遼東櫟等功能型林下土壤中含量較高，這可能是由于不同次生林下凋落物的數(shù)量、組成成分以及分解速率不同，導(dǎo)致其林下土壤鉀的養(yǎng)分狀況有較大差異.

圖8 太岳山七里峪土壤速效鉀含量隨海拔變化圖Fig.8 Contents of Available Οacting kalium change along with altitude at Taiyue Mountain

圖9 太岳山七里峪土壤全鉀含量隨海拔變化圖
Fig.9 Contents of Total kalium change along with altitude at Taiyue Mountain

3.7 各環(huán)境因子的相關(guān)性分析

表2 研究區(qū)各環(huán)境因子的相關(guān)分析Tab.2 Correlation coefficient between environment factor of the experimental site

** 表示P<0.01 極顯著相關(guān); * 表示P<0.05 顯著相關(guān).

表2各環(huán)境因子相關(guān)分析可得，海拔與土壤pH值、土壤速效P含量正相關(guān).其中，與土壤含水量、土壤有機(jī)質(zhì)含量、土壤速效N含量、土壤速效K含量、土壤全N含量、土壤全P含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；與土壤全K含量極顯著負(fù)相關(guān)；土壤pH值與土壤全N含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，土壤含水量與土有壤機(jī)質(zhì)含量、土壤速效N含量、土壤全N含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與土壤速效K含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與土壤全K含量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01).

4 結(jié)論

(1)在以油松、華北落葉松等針葉樹種為優(yōu)勢種的功能型林下土壤pH值呈現(xiàn)出弱酸性，而以遼東櫟、白樺、山核桃、茶條槭等喬木為優(yōu)勢種的功能型，其林下土壤則呈弱堿性，其原因可能是油松林、華北落葉松林凋落物分解產(chǎn)生有機(jī)酸較多，促使土壤pH值降低，說明不同的植物功能型會影響土壤pH值.

(2)土壤水分含量、壤有機(jī)質(zhì)含量、堿解氮和全氮的含量、全磷含量、速效鉀含量均有隨海拔的升高緩慢增加的趨勢.與之相反的是，全鉀的含量則隨海拔的升高緩慢下降.

(3)有效磷含量隨海拔的上升先升高而后又降低.

(4)通過對各環(huán)境因子相關(guān)分析可得，海拔與土壤pH值、土壤速效P含量正相關(guān)，與土壤含水量、土有壤機(jī)質(zhì)含量、土壤速效N含量、土壤速效K含量、土壤全N含量、土壤全P含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01).