張雪芹，林建忠，賴瑞云，邱曉暉，鐘贊華，謝志南

(福建省亞熱帶植物研究所/福建省亞熱帶植物生理生化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廈門市農(nóng)林新優(yōu)種苗繁育工程技術(shù)研究中心, 福建 廈門 361006)

火龍果Hylocereus undatus是仙人掌科Cactaceae量天尺屬多年生蔓生肉質(zhì)植物，原產(chǎn)于中美洲熱帶雨林地區(qū)，后傳入越南等東南亞國(guó)家。20世紀(jì)90年代初，臺(tái)灣開始引種栽培火龍果，目前，我國(guó)臺(tái)灣、海南、廣東、廣西、福建及貴州南部等地已有大面積栽培[1—2]。火龍果富含糖、有機(jī)酸、蛋白質(zhì)、氨基酸、維生素、礦質(zhì)元素及膳食纖維，深受人們喜愛[3—4]。紅肉火龍果Hylocereus polyrhizus富含花青素，其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值均較高[5]。火龍果在適宜條件下具有多次開花結(jié)果習(xí)性，露地栽培時(shí)，其花期5～11月，果實(shí)成熟期6～12月[2,6]。冬春季氣溫低，露地栽培的火龍果植株生長(zhǎng)、開花及結(jié)果幾乎停滯，因此從12月至翌年5月，我國(guó)基本沒有成熟火龍果果實(shí)上市，此段時(shí)期為火龍果上市的空檔期[7—9]。采用大棚設(shè)施栽培，冬春季低溫期間，通過夜間補(bǔ)光和增溫，火龍果植株不僅可持續(xù)生長(zhǎng)，而且通過花期調(diào)控技術(shù)促進(jìn)植株抽花，其果實(shí)可在4～5月成熟，填補(bǔ)露地栽培火龍果上市的空檔期，提高經(jīng)濟(jì)效益。因此，設(shè)施栽培條件下，通過產(chǎn)期調(diào)控，探討火龍果冬春季花果生長(zhǎng)期與溫度的關(guān)系，對(duì)調(diào)節(jié)其上市季節(jié)，提高經(jīng)濟(jì)價(jià)值具有重要意義。

溫度影響果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育。自然條件下，荔枝[10—12]、龍眼[13]等熱帶亞熱帶果樹的花果生長(zhǎng)發(fā)育期長(zhǎng)短與溫度密切相關(guān)。通過夜間補(bǔ)光、增溫等措施誘導(dǎo)火龍果冬春季開花結(jié)果，并探討冬春季花果生長(zhǎng)期與溫度的關(guān)系研究鮮見報(bào)道。本研究以4個(gè)品種紅肉火龍果為試材，通過大棚設(shè)施栽培，研究夜間補(bǔ)光、增溫和營(yíng)養(yǎng)等對(duì)冬春季3個(gè)批次花果生長(zhǎng)期長(zhǎng)短、溫度范圍與累積量、生長(zhǎng)積溫量的影響，旨在探明紅肉火龍果冬春季花果生長(zhǎng)期與溫度的關(guān)系，為其冬春果生產(chǎn)提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 材料

2017年10 月至2018年5月在福建省亞熱帶植物研究所設(shè)施大棚中，選取‘短心’、‘紫心’、‘紅冠’和‘蜜紅’等4個(gè)品種紅肉火龍果進(jìn)行試驗(yàn)，前三個(gè)品種種苗來源于福建省漳州市長(zhǎng)泰縣巖溪鎮(zhèn)火龍果果場(chǎng)，‘蜜紅’種苗來源于福建省漳浦縣馬坪鎮(zhèn)火龍果果場(chǎng)。每品種選二年生、正常季節(jié)已開花結(jié)果、生長(zhǎng)狀況較一致的24株為試驗(yàn)觀察株。

1.2 方法

補(bǔ)光前，每株火龍果土施30 g硫酸鉀肥，每周噴施一次0.2%磷酸二氫鉀，共噴施3次，摘除植株上留存花果。2017年11月中旬，通過夜間補(bǔ)光(補(bǔ)光期45 d，每天6 h，平均光強(qiáng)500 lx)誘導(dǎo)植株抽生冬春花，植株于2018年1～3月共抽生3批次花。從抽生花至果實(shí)采收，標(biāo)記植株上全部抽生的花，即標(biāo)記花抽生期(芽體出現(xiàn)紅點(diǎn)時(shí))、開花期(花朵盛開時(shí)間)以及果實(shí)成熟采收期。為促進(jìn)坐果及果實(shí)發(fā)育，各批次每枝條上的花在標(biāo)記后僅保留位于枝條中末端1朵花，其余花疏除，三批次的果實(shí)于2018年4月中旬至5月上旬陸續(xù)成熟。試驗(yàn)期間，在設(shè)施大棚內(nèi)每30 min記錄一次溫濕度(以整點(diǎn)及半點(diǎn)時(shí)刻記錄)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

植物生長(zhǎng)與溫度關(guān)系密切，溫度變化是促進(jìn)或限制植物生長(zhǎng)的最重要因素[14]。對(duì)于植物花果發(fā)育而言，與最低臨界溫度差值為日生長(zhǎng)溫度，高于最低臨界溫度差值為有效生長(zhǎng)溫度，其累積量為有效生長(zhǎng)積溫；而低于最低臨界溫度的差值為生長(zhǎng)障礙溫度，其累積量為積寒量[8—10]。在花果發(fā)育期內(nèi)，日生長(zhǎng)溫度的累積量為生長(zhǎng)積溫，即有效生長(zhǎng)積溫與積寒量的總和。統(tǒng)計(jì)分析大棚火龍果冬春花果生長(zhǎng)期間最低溫度、最高溫度、平均溫度、日生長(zhǎng)溫度、有效生長(zhǎng)溫度及生長(zhǎng)積溫、有效生長(zhǎng)積溫。日生長(zhǎng)溫度根據(jù)Zalom等[15]公式略作改進(jìn)。Zalom等的公式：日生長(zhǎng)溫度D= (Tmax+Tmin)/2-TL，式中，Tmax、Tmin、TL分別表示日最高溫度、日最低溫度和生長(zhǎng)發(fā)育最低臨界溫度。本研究計(jì)算公式：日生長(zhǎng)溫度D=Ti-TL，式中，Ti表示日平均溫度。日平均溫度比日最高溫度與日最低溫度的平均值更能反映日溫度的實(shí)際情況。有效生長(zhǎng)積溫、生長(zhǎng)積溫按Zalom等[15]的公式進(jìn)行計(jì)算，即有效生長(zhǎng)積溫生長(zhǎng)積溫n為生長(zhǎng)發(fā)育期天數(shù)，Di為日生長(zhǎng)溫度。

2 結(jié)果與分析

2.1 大棚紅肉火龍果冬春花果生長(zhǎng)期概況

大棚紅肉火龍果冬春季花果生長(zhǎng)表現(xiàn)為4個(gè)品種三個(gè)批次花果生長(zhǎng)規(guī)律一致，均表現(xiàn)為第一、二、三批次的花果生長(zhǎng)期依次逐漸縮短(表1)。2018年1月至2月，4個(gè)品種火龍果均抽生三批次的花，第一、二、三批次花分別在1月上旬、1月中下旬和2月下旬抽生。

從表1看出，4個(gè)品種冬春三個(gè)批次花果生長(zhǎng)及生長(zhǎng)期的規(guī)律基本一致，同一批次不同品種火龍果花果生長(zhǎng)天數(shù)基本相近，第一、二、三批次分別為93.4～96.0 d、83.5～88.7 d和68.8～71.7 d。同一品種不同批次火龍果從抽花至采收的天數(shù)差異顯著，其花果生長(zhǎng)天數(shù)逐漸縮短，第二批次較第一批次縮短7.3～10.5 d，第三批次較第二批次縮短9.9～14.1 d。根據(jù)觀察記錄，每一批次抽花期中選定抽花最多的一天為該批次代表(表2)，以供花果生長(zhǎng)期的溫度累積量、變異系數(shù)等統(tǒng)計(jì)分析。

表1 冬春季花果生長(zhǎng)概況(2018年1～5月)Table 1 Growth general situation of winter-spring flower and fruit (January to May, 2018)

2.2 大棚紅肉火龍果冬春花果生長(zhǎng)期的溫度動(dòng)態(tài)

根據(jù)表2批次代表統(tǒng)計(jì)分析冬春三個(gè)批次花果生長(zhǎng)期的棚內(nèi)溫度動(dòng)態(tài)(表3)。

表2 冬春三批次花及果實(shí)發(fā)育期Table 2 Flower and fruit development period of three batches winter-spring flower of red flesh pitaya in shed

2.2.1 抽花至開花 從表3可見，4個(gè)品種三個(gè)批次從抽花至開花期間(即花器形態(tài)發(fā)育期)，第一、二批次極端低溫相同，三個(gè)批次大棚內(nèi)極端溫度范圍(最低值及最高值)分別為6.1～43.5 ℃、6.1～39.5 ℃和9.5～46.2 ℃。從棚內(nèi)溫度平均值看，4個(gè)品種第一、二、三批次分別為19.1～19.4 ℃、19.3～19.4 ℃和22.6～22.7 ℃，第一批次與第二批次棚內(nèi)溫度變化范圍較為相近，第三批次棚內(nèi)溫度明顯高于前兩批次。若以日平均氣溫累積量計(jì)，4個(gè)品種從抽花至開花均表現(xiàn)為第一、二批次的累積量高于第三批次的累積量，第一、二、三批次棚內(nèi)日均溫累積量分別為686.6～754.6 ℃、674.2～697.0 ℃和609.4～654.2 ℃，各品種三個(gè)批次日均溫累積量數(shù)值變異系數(shù)分別為1.99%(‘紫心’)、5.15%(‘短心’)、5.96%(‘紅冠’)和8.48%(‘蜜紅’)，后三個(gè)品種變異系數(shù)較大。

2.2.2 開花至采收 三個(gè)批次從開花至采收期間(即果實(shí)發(fā)育期)，大棚內(nèi)溫度變化范圍分別為 9.5～46.7 ℃、9.5～46.7 ℃和11.7～46.7 ℃(表3)，最高溫相同，第一、二批次的最低溫低于第三批次的最低溫。開花至采收期間，三個(gè)批次大棚內(nèi)平均溫度變化范圍分別為23.3～23.6 ℃、24.0～24.1 ℃和25.8～25.9 ℃，第一、第二批次棚內(nèi)溫度變化范圍較為相近，第三批次棚內(nèi)溫度明顯高于前兩批次。若以日平均氣溫的累積量看，從開花至采收4個(gè)品種均表現(xiàn)為第一、二批次高于第三批次的累積量，第一、二、三批次棚內(nèi)日均氣溫累積量分別為1306.0～1346.9 ℃、1152.4～1226.6 ℃和1111.2～1113.2 ℃，各品種三個(gè)批次日均溫累積量數(shù)值變異系數(shù)分別為 7.01%(‘短心’)、7.20%(‘紫心’)、7.71%(‘蜜紅’)和8.13%(‘紅冠’)。

表3 冬春三個(gè)批次花果生長(zhǎng)期間溫度動(dòng)態(tài)Table 3 Temperature dynamic condition during period of winter-spring three batches flower and fruit growth in shed

2.3 大棚紅肉火龍果花果生長(zhǎng)期生長(zhǎng)積溫分析

研究表明，日生長(zhǎng)溫度、有效生長(zhǎng)溫度、生長(zhǎng)積溫和有效生長(zhǎng)積溫比平均氣溫更能反映溫度對(duì)花果生長(zhǎng)的影響[9,16]。鑒于火龍果至今未見花器發(fā)育及果實(shí)發(fā)育最低臨界溫度參數(shù)的報(bào)道，而最低臨界溫度參數(shù)又直接影響到日生長(zhǎng)溫度、有效生長(zhǎng)溫度、生長(zhǎng)積溫及有效生長(zhǎng)積溫的計(jì)算，本研究先假定花、果生長(zhǎng)發(fā)育期的最低臨界溫度分別為9 ℃、10 ℃、11 ℃、12 ℃、13 ℃、14 ℃、15 ℃、16 ℃及17 ℃等9個(gè)數(shù)值，然后計(jì)算各相應(yīng)的日生長(zhǎng)溫度、有效生長(zhǎng)溫度、生長(zhǎng)積溫及有效生長(zhǎng)積溫，進(jìn)一步比較分析，確定最低臨界溫度參數(shù)。由于本研究中有效生長(zhǎng)積溫與生長(zhǎng)積溫表現(xiàn)趨勢(shì)基本一致，故僅列出生長(zhǎng)積溫的結(jié)果(表4)。

從表 4可見，火龍果花果生長(zhǎng)期生長(zhǎng)積溫隨設(shè)定的最低臨界溫度不同而變化，設(shè)定最低臨界溫度越高，生長(zhǎng)積溫越低，反之則越高?！绦摹贩N花器發(fā)育期，最低臨界溫度設(shè)定為17 ℃時(shí)，其三批次的生長(zhǎng)積溫為76.7～155.8 ℃，變異系數(shù)34.62%；而最低臨界溫度設(shè)定為9 ℃時(shí)，其三批次的生長(zhǎng)積溫為369.4～379.8 ℃，變異系數(shù)1.15%，可見最低臨界溫度參數(shù)對(duì)生長(zhǎng)積溫影響較大。植物在生長(zhǎng)發(fā)育過程中，必須從外界攝取一定的熱量才能完成某一階段發(fā)育，而且某個(gè)特定階段所需的熱量具有接近一常數(shù)的特性。因此，本研究中，同一發(fā)育過程(花器或果實(shí)發(fā)育)的各批次生長(zhǎng)積溫應(yīng)較一致或相近，即同一發(fā)育過程的三個(gè)批次生長(zhǎng)積溫值變異程度(變異系數(shù))應(yīng)最小。從表 4可見，花器發(fā)育過程中(抽花至開花)，4個(gè)品種均以設(shè)定最低臨界溫度 10 ℃(‘蜜紅’品種)或 9 ℃(另三個(gè)品種)生長(zhǎng)積溫(346.4～362.4 ℃或 369.4～406.6 ℃)的變異系數(shù)最小(‘短心’1.15%、‘紫心’4.35%、‘紅冠’1.28%、‘蜜紅’1.85%),初步結(jié)果表明，紅肉火龍果花器發(fā)育的最低臨界溫度設(shè)定為9 ℃或10 ℃較為適宜。從果實(shí)發(fā)育過程(開花至采收)來看，4個(gè)品種最低臨界溫度均以設(shè)定15 ℃或16 ℃的生長(zhǎng)積溫(436.4～482.2 ℃或395.0～435.2 ℃)變異系數(shù)最小(‘短心’3.17%、‘紫心’3.48%、‘紅冠’4.14%、‘蜜紅’2.24%)，初步結(jié)果表明，紅肉火龍果果實(shí)發(fā)育的最低臨界溫度設(shè)定為15 ℃或16 ℃較為適宜。

2.4 大棚紅肉火龍果花果生長(zhǎng)期與溫度的相關(guān)性

溫度變化影響著冬春火龍果花果生長(zhǎng)期長(zhǎng)短。本研究對(duì)溫度與紅肉火龍果花果生長(zhǎng)期天數(shù)之間進(jìn)行相關(guān)分析(不區(qū)分品種)，同時(shí)進(jìn)行線性回歸分析。結(jié)果表明，日平均溫度和日平均生長(zhǎng)溫度與花生長(zhǎng)或果生長(zhǎng)間均存在極顯著負(fù)相關(guān)(表5)，說明溫度對(duì)冬春紅肉火龍果花果生長(zhǎng)具有顯著影響，溫度越高花果生長(zhǎng)期越短。線性回歸分析也表明，花果生長(zhǎng)期日平均溫度每上升 1 ℃，火龍果花生長(zhǎng)期減少2.56539 d，果實(shí)生長(zhǎng)期減少5.11861 d。

表4 最低臨界溫度不同設(shè)定值的紅肉火龍果花果發(fā)育生長(zhǎng)積溫量Table 4 Accumulated temperatures of red pitaya flower and fruit growth and development under different minimum critical temperature set value

表5 紅肉火龍果花果生長(zhǎng)期與不同類型溫度的相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis of red flesh pitaya flower and fruit period and different type temperature

3 討論

溫度對(duì)植物生長(zhǎng)、花果發(fā)育存在顯著影響，通過對(duì)植物生境溫度的調(diào)控可改變植物生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程，實(shí)現(xiàn)促早或抑制栽培[17—18]。通過調(diào)節(jié)大棚內(nèi)溫度以促進(jìn)果樹的生長(zhǎng)發(fā)育并調(diào)節(jié)其產(chǎn)期在葡萄上的研究較多，實(shí)踐表明南方大棚葡萄促早栽培就是利用冬季早扣棚提升棚內(nèi)溫度，促進(jìn)植株早生長(zhǎng)發(fā)育而實(shí)現(xiàn)的；北方溫室栽培的葡萄通過提高溫室溫度還能實(shí)現(xiàn)葡萄一年兩季生產(chǎn)[19—20]?；瘕埞麑贌釒Ч麡洌哂幸荒甓啻伍_花結(jié)果習(xí)性，但在亞熱帶地區(qū)，露地栽培條件下，冬季氣溫低，植株生長(zhǎng)停滯處于休眠狀態(tài)[9]；而在大棚設(shè)施栽培條件下，由于棚內(nèi)溫度提高，冬季植株仍可生長(zhǎng)及開花結(jié)果，但與夏秋季花果生長(zhǎng)期相比，花果發(fā)育期明顯延長(zhǎng)，此與冬春溫度較低有密切關(guān)系。溫度對(duì)果實(shí)發(fā)育進(jìn)程存在顯著影響，譚宗琨等[11]研究表明，溫度較高的年份荔枝果實(shí)發(fā)育進(jìn)程較短，而溫度較低的年份果實(shí)發(fā)育期較長(zhǎng)。溫度高低對(duì)荔枝果實(shí)大小和果實(shí)發(fā)育進(jìn)程有密切關(guān)系[12]。本研究表明，4個(gè)品種三個(gè)批次紅肉火龍果花果生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程中，各批次同一發(fā)育進(jìn)程的生長(zhǎng)積溫較一致，其生長(zhǎng)積溫的變異程度(變異系數(shù))最小。前人研究表明，溫度的影響效應(yīng)采用生長(zhǎng)溫度指標(biāo)比常規(guī)溫度更能較好地體現(xiàn)，但從生長(zhǎng)溫度的計(jì)算公式可見，生長(zhǎng)溫度須依據(jù)最低臨界溫度參數(shù)而求得，這一參數(shù)值可直接影響生長(zhǎng)溫度的計(jì)算結(jié)果，許多研究者對(duì)這一參數(shù)值的選擇多為引用值[10—12]，本研究采用先假定后比較確定。植物花、果發(fā)育對(duì)溫度有著不同的需求。對(duì)多數(shù)植物而言，適度低溫有利促花，說明花的發(fā)育可忍受較低溫度；而坐果、果實(shí)發(fā)育卻需要較高溫度。本研究表明，紅肉火龍果花、果發(fā)育最低臨界溫度不同，花器發(fā)育最低臨界溫度為9 ℃，而果實(shí)發(fā)育最低臨界溫度為15 ℃，兩者存在較大差異。本研究?jī)H對(duì)大棚紅肉火龍果冬春花果期與溫度的關(guān)系進(jìn)行研究分析，為紅肉火龍果的產(chǎn)期調(diào)節(jié)提供理論依據(jù)，而火龍果不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期與溫度的相互關(guān)系及其機(jī)理有待深入探討。