不同灌水量對(duì)核桃苗木葉綠素?zé)晒馊兆兓挠绊?/h1>
2019-03-26 01:02:54詹瑾種培芳李毅謝惠敏張玉潔周鵬飛
詹瑾，種培芳，李毅，謝惠敏，張玉潔，周鵬飛
(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.隴南市經(jīng)濟(jì)林研究院，甘肅 隴南 746000)
核桃(Juglansregia)又稱胡桃、羌桃，為胡桃科胡桃屬植物的統(tǒng)稱，是我國(guó)重要的生態(tài)與經(jīng)濟(jì)林樹(shù)種.其果實(shí)與扁桃(Amygdalus.communis)、腰果(Anacardiumoccidentale)、榛子 (Corylusheterophylla)并稱為世界著名的“四大堅(jiān)果”，因含有高含量的不飽和脂肪酸，被譽(yù)為“天然”腦黃金[1-3].美國(guó)加利福尼亞核桃委員會(huì)(the California walnut commission，CWC))將核桃稱為“21 世紀(jì)的超級(jí)食品”.同時(shí)核桃果大，出仁率和出油率高，極具開(kāi)發(fā)價(jià)值，是我國(guó)重要的“木本糧油”戰(zhàn)略樹(shù)種[4].近年來(lái)，科研工作者分別從核桃的栽植管理[5]、抗寒性[6]、花芽分化機(jī)制[7]、蒸騰耗水[8]、不同核桃品種光合特性的差異[9-11]、自然條件下熒光特性及產(chǎn)量品質(zhì)[12-13]等方面進(jìn)行大量的研究.而關(guān)于不同灌水量對(duì)核桃苗木熒光日變化的研究相對(duì)較少.
水分是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的關(guān)鍵因子[14].研究表明，植物體的光反應(yīng)中心受水分調(diào)控，在不同水分條件下具有一系列不同的生理生態(tài)變化[15-17].因此探討光合作用響應(yīng)不同水分條件的機(jī)理已成為廣大學(xué)者關(guān)注的熱點(diǎn).其中葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)可更深入的反映葉片光合作用對(duì)生態(tài)因子的響應(yīng)，被稱為是生態(tài)因子對(duì)光合作用影響的內(nèi)在探針[18-19].
隨著水分條件的變化，核桃在響應(yīng)水分變化時(shí)葉綠素?zé)晒馓匦允欠駮?huì)有差異，為了探明該問(wèn)題，本研究通過(guò)人工控制灌水量，對(duì)3種核桃苗木進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，對(duì)其葉綠素?zé)晒馊兆兓笜?biāo)進(jìn)行測(cè)定，以期為核桃生產(chǎn)中合理栽植及水分管理提供理論參照.
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)及材料
試驗(yàn)地設(shè)在隴南市經(jīng)濟(jì)林研究院成縣試驗(yàn)基地，材料為該試驗(yàn)基地已培育好的3年生核桃嫁接苗木.選育廣泛種植的3個(gè)品種：‘香玲’‘清香’和‘遼核1號(hào)’.本研究中‘香玲’和‘遼核1號(hào)’為早實(shí)、優(yōu)質(zhì)核桃新品種.‘香玲’適宜在土、肥、水條件較好的青石山區(qū)栽培；‘遼核1號(hào)’較抗旱耐瘠薄，對(duì)土壤要求不嚴(yán)，抗病性強(qiáng).清香屬晚實(shí)類型中結(jié)果早，豐產(chǎn)性強(qiáng)的品種，抗性強(qiáng)﹑對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境要求低﹑即使在山區(qū)立地條件稍差的地方也能結(jié)果[20].
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與測(cè)定指標(biāo)
1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 本文與詹瑾等研究降雨變化對(duì)不同核桃樹(shù)種蒸騰耗水及光合特性的試驗(yàn)設(shè)計(jì)一致[21].該試驗(yàn)設(shè)計(jì)中依據(jù)降雨量來(lái)模擬水分條件的思路來(lái)源于已有的研究論文，即劉玉英等模擬降雨量變化與CO2濃度升高對(duì)羊草光合特性和生物量的研究[22]和種培芳等關(guān)于模擬CO2濃度升高和降雨量變化對(duì)紅砂生物量分配及碳氮特征的研究[23].即根據(jù)選取苗木所在地成縣，在核桃苗木生長(zhǎng)季(4～8月份)每月平均降雨(1987～2016年近30 a這幾個(gè)月的月平均降雨量為基準(zhǔn))設(shè)置降雨.根據(jù)成縣氣象局資料顯示，1987～2016年的年平均降雨主要集中在4～8月份，總降雨量為403.00 mm，月均降雨量為80.60 mm，占年降雨量的66.37%；資料還顯示，該地區(qū)1987～2016年生長(zhǎng)旺盛期(4～8月)內(nèi)最豐年的降雨量為617.50 mm，比平均水平403.00 mm高出約50%，最欠年的降雨量為192.80 mm，比平均水平403.00 mm低約50%.因而設(shè)定試驗(yàn)期間降雨量增減50%的處理，并在中間設(shè)置增減25%作為過(guò)渡.降雨控制試驗(yàn)共設(shè)置5個(gè)梯度：降雨量減少50%(土壤含水量12.02%)、減少25%(土壤含水量17.73%)、CK(土壤含水量20.02%)、增加25%(土壤含水量23.02%)和增加50%(土壤含水量26.00%).對(duì)照是指以成縣近30年核桃生長(zhǎng)旺盛期(4～8月)每月的降雨量為基準(zhǔn)，換算為各處理每月的總灌水量，分10次灌水，每隔3天澆1次水(月平均降雨量及各水分處理下每次灌水量，見(jiàn)表1)，在控水實(shí)驗(yàn)結(jié)束后用烘干法測(cè)定控水梯度相對(duì)應(yīng)的土壤含水量[21].
2017年3月初，挑選生長(zhǎng)勢(shì)基本一致，苗高30～35 cm，無(wú)病蟲(chóng)害的3年生核桃苗木‘香玲’‘清香’和‘遼核1號(hào)’各25株，每個(gè)樹(shù)種下設(shè)有5個(gè)降雨量梯度，每個(gè)梯度下設(shè)定5個(gè)重復(fù).陰天時(shí)，將其分別移栽到規(guī)格為上內(nèi)徑58 cm，高40 cm，下內(nèi)徑45 cm的圓形花盆中，同時(shí)在花盆中裝入該試驗(yàn)基地?zé)o雜質(zhì)土壤25 kg，在自然條件下緩苗30 d.從2017年4月13日至2017年8月27日進(jìn)行控水.持續(xù)3個(gè)晴天后，依據(jù)灌水量于2017年4月13日晚20:00通過(guò)量筒對(duì)苗木進(jìn)行人工灌水，雨天及時(shí)遮蓋防雨布[21].
表1 1987～2016年(近30 a)月平均降水量及每次灌水量
1.2.2 葉綠素含量測(cè)定 控水試驗(yàn)結(jié)束后，進(jìn)行葉片采樣.將不同核桃苗木品種下每個(gè)水分梯度下選擇3盆所采取的葉片進(jìn)行混合，再分為3份作為測(cè)定樣本，每個(gè)樣本測(cè)定3次.參照由高俊鳳主編的《植物生理學(xué)試驗(yàn)指導(dǎo)》采用丙酮-乙醇法[24]測(cè)定葉綠素含量.
1.2.3 熒光日變化測(cè)定 控水試驗(yàn)結(jié)束后在8∶00～18∶00，每隔2 h采用PAM-2100熒光儀測(cè)定核桃苗木葉片熒光日變化.每個(gè)葉片在測(cè)定參數(shù)變化時(shí)讀取5次數(shù)據(jù)，取均值作為實(shí)測(cè)值.在葉片暗適應(yīng)約30 min后，測(cè)量其初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、最大光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)、PSⅡ電子傳導(dǎo)速率(ETR)、量子產(chǎn)額(Yield)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)及非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)[25].
1.3 數(shù)據(jù)分析
采用Excel 2010和SPSS 22.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和多重比較，Origin 8.0進(jìn)行作圖.
2 結(jié)果與分析
2.1 不同灌水量對(duì)核桃苗木葉綠素含量的影響
由圖1可見(jiàn)，3種核桃苗木中葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量大體是隨著灌水量的增加而增加，并且在各水分條件下的含量均是‘遼核1號(hào)’>‘清香’>‘香玲’.灌水量為+50%時(shí)，香玲中葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總的含量比灌水量為+25%時(shí)有所降低.
圖1 不同灌水量對(duì)3種苗木葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量的影響Figure 1 Effect of different irrigation amountson chlorophy Ⅱ a,chlorophy Ⅱ b and chlorophyⅡ(a+b)content of three seedlings
2.2 不同灌水量對(duì)核桃苗木葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
2.2.1 初始熒光產(chǎn)量F0和最大熒光產(chǎn)量Fm由圖2可見(jiàn)，不同水分條件下3種苗木初始熒光Fo日變化均呈現(xiàn)單峰曲線.從8∶00開(kāi)始隨著光照強(qiáng)度的增加Fo逐漸升高，在12∶00左右達(dá)到峰值，后期不斷下降；3種苗木Fo大致隨灌水量遞增而降低；香玲在灌水量為-50%時(shí)，F(xiàn)o日變化值在14∶00～18∶00比灌水量為-25%低；清香在灌水量為-50%時(shí)，F(xiàn)o在12∶00左右的峰值小于灌水量為-25%時(shí).不同水分條件下香玲最大熒光Fm日變化呈現(xiàn)單峰曲線，在10∶00左右達(dá)到峰值，從10∶00開(kāi)始光照強(qiáng)度較高，F(xiàn)m不斷降低，14∶00～18∶00光照強(qiáng)度減弱，F(xiàn)m開(kāi)始升高；‘清香’和‘遼核1號(hào)’最大熒光Fm日變化呈現(xiàn)雙峰曲線，即升-降-升-降的變化趨勢(shì)，在10∶00和14∶00左右達(dá)到峰值；3種苗木Fm隨著灌水量降低而降低.
圖2 不同灌水量對(duì)3種苗木初始熒光Fo和最大熒光Fm日變化的影響Figure 2 Effects of different irrigation amounts on the diurnal variation of initial fluorescence Fo and maximum fluorescence Fm of three seedlings
2.2.2 最大光能轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm和量子產(chǎn)額Yield由圖3可見(jiàn)，不同水分條件下3種苗木最大光能轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm日變化呈現(xiàn)W型曲線，即降-升-降-升的變化趨勢(shì)；Fv/Fm在14∶00左右達(dá)到峰值，在12∶00和16∶00左右達(dá)到谷值；3種苗木Fv/Fm大致隨灌水量遞增而升高；Fv/Fm在‘清香’和‘遼核1號(hào)’中的值大于‘香玲’.不同水分條件下3種苗木量子產(chǎn)額Yield日變化呈現(xiàn)單峰曲線；‘香玲’Yield在8∶00～14∶00隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而升高，在14∶00左右達(dá)到峰值；‘清香’和‘遼核1號(hào)’Yield呈現(xiàn)升-降-升變化趨勢(shì)，8∶00～12∶00Yield不斷升高，在12∶00左右達(dá)到峰值后下降，在16∶00之后開(kāi)始升高；3種苗木Yield隨灌水量遞增而升高；Yield在‘清香’和‘遼核1號(hào)’中的值大于‘香玲’.
2.2.3 光化學(xué)猝滅系數(shù)qP和非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN由圖4可見(jiàn)，不同水分條件下3種苗木光化學(xué)猝滅系數(shù)qP日變化呈現(xiàn)兩端高中間低的趨勢(shì)，在中午14∶00左右出現(xiàn)谷值；3種苗木qP大致隨著灌水量遞增而升高；不同水分條件下3種苗木非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN日變化呈現(xiàn)單峰曲線；在全天12∶00～14∶00期間，以熱的形式耗散的能量最多，14∶00之后，qN逐漸降低，說(shuō)明3種苗木的光合機(jī)構(gòu)并未受損，并逐步恢復(fù)對(duì)光能的利用率；3種苗木qN大致隨著灌水量遞增而降低.
圖4 不同灌水量對(duì)3種苗木光化學(xué)猝滅系數(shù)qP和非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN日變化的影響Figure 4 Effects of different irrigation amounts on the diurnal variation of coefficient of photochemical qP and non-photochemical quenching coefficient qN of three seedlings
2.2.4 電子傳導(dǎo)速率ETRETR是光合機(jī)構(gòu)吸收光能之后發(fā)生電荷分離產(chǎn)生電子并沿電子傳遞鏈向下傳遞的速率.由圖5可見(jiàn)，不同水分條件下3種苗木電子傳導(dǎo)速率ETR日變化呈現(xiàn)單峰曲線；除‘遼核1號(hào)’ETR在8∶00～10∶00下降外， 3種苗木ETR上午均隨著光照強(qiáng)度的增加不斷升高，在14∶00左右達(dá)到峰值，下午隨著光照強(qiáng)度的減弱ETR持續(xù)降低；3種苗木ETR隨灌水量遞增而升高；ETR在‘清香’和‘遼核1號(hào)’中的值大于‘香玲’.
圖5 不同灌水量對(duì)3種苗木電子傳導(dǎo)速率ETR日變化的影響Figure 5 Effects of different irrigation amounts on the diurnal variation of Electron transport rate ETR of three seedlings
3 討論
自然生長(zhǎng)環(huán)境中，植物葉片光合作用受其生長(zhǎng)環(huán)境因子動(dòng)態(tài)變化的影響[26]，其中水分因子作用較為顯著.而對(duì)于植物自身，葉綠素在其光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過(guò)程中起著關(guān)鍵作用[27-28].有研究表明，齒肋赤蘚光合色素含量隨含水量的增加呈上升趨勢(shì)[29]；荒漠化植物紅砂葉綠素含量隨降雨量的增加而升高[30].本研究表明，3種核桃苗木中葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總大體是隨著灌水量的增加而增加，并且在各個(gè)降雨時(shí)期的含量均是‘遼核1號(hào)’>‘清香’>‘香玲’.這說(shuō)明核桃苗木在響應(yīng)不同水分條件時(shí)葉綠素含量產(chǎn)生了顯著性變化，且存在品種間差異.‘香玲’在灌水量為+50%時(shí)，其葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總的含量比灌水量為+25%時(shí)有所降低，說(shuō)明當(dāng)水分較濕潤(rùn)時(shí)，‘香玲’光合色素含量下降，光合作用減弱，不利于正常生長(zhǎng)，在生產(chǎn)中應(yīng)避免+50%的水分條件，從而提高光合速率以增加光合產(chǎn)物.
受光激發(fā)的葉綠素所產(chǎn)生的熒光是光合作用研究的有效探針，逆境環(huán)境對(duì)光合作用產(chǎn)生的反應(yīng)都可以通過(guò)葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)反映出來(lái)[31].初始熒光產(chǎn)量Fo的變化可以推測(cè)光反應(yīng)中心的狀態(tài)以及光保護(hù)機(jī)制，最大熒光產(chǎn)量Fm是光抑制的重要特征[32].qP表示將光合系統(tǒng)吸收的光能進(jìn)行轉(zhuǎn)化，直接作用于光合反應(yīng)，且無(wú)其他形式能量的耗散，qN反映的是PS Ⅱ光合色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散的部分[33].本研究中3種核桃苗木熒光日變化中，在12∶00之前Fo、Yield、qN和ETR均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，F(xiàn)v/Fm和qP呈現(xiàn)下降趨勢(shì)；在12∶00～14∶00即中午時(shí)刻，F(xiàn)o、Yield、qN和ETR均較高，而Fv/Fm和qP較低.這說(shuō)明在強(qiáng)光下光合系統(tǒng)受到一定程度的光抑制，這與徐崇志等[34]關(guān)于核桃的研究結(jié)果一致；此時(shí)PSⅡ反應(yīng)中心開(kāi)放程度下降，但光合作用仍較強(qiáng)，ETR保持在較高水平；此期間大量電子被分配到光呼吸上保護(hù)光合機(jī)構(gòu)，實(shí)際光能捕獲效率降低，過(guò)剩的光能以熱的形式散失，即熱耗散和光呼吸是兩種重要的光保護(hù)機(jī)制[10,35-36].
本研究中不同水分條件下3種苗木Fo和qN隨灌水量遞增而降低，F(xiàn)m、Fv/Fm、Yield、qP和ETR均隨著灌水量降低而降低，該變化趨勢(shì)與干旱脅迫對(duì)沙冬青[37]、葡萄葉片[38]和杉木[39]等的研究結(jié)果一致.這種變化規(guī)律闡明光系統(tǒng)(PSⅡ)對(duì)水分條件變化較敏感，能通過(guò)光能捕獲效率的降低和非光化學(xué)猝滅的增強(qiáng)促進(jìn)植物在水分脅迫下的光保護(hù)[37]，即當(dāng)水分缺失時(shí)，PSⅡ潛在活性中心受損，抑制光合的原初反應(yīng)，光合電子傳遞過(guò)程；外界高光能補(bǔ)償時(shí)，核桃苗木能通過(guò)自身保護(hù)機(jī)制，將葉片吸收光能中的很大比例以熱量的形式散失，導(dǎo)致Yield和ETR降低，高的Fv/Fm和Yield值被認(rèn)為是葉片高光合效率的依據(jù)[40].本研究中Fv/Fm、Yield和ETR在‘清香’及‘遼核1號(hào)’中的值大于‘香玲’，這說(shuō)明當(dāng)?shù)凸鈴?qiáng)下‘清香’及‘遼核1號(hào)’具有較高的葉片光合速率；Yield值正比于非循環(huán)電子傳遞速率[40]，‘清香’及‘遼核1號(hào)’用于光合電子傳遞的能量占所吸收光能的比例較高，在PSⅡ部分關(guān)閉時(shí)具有較高的光化學(xué)效率，因此在該地區(qū)實(shí)際生產(chǎn)中‘清香’及‘遼核1號(hào)’具有較高光合作用優(yōu)勢(shì).
4 結(jié)論
葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)，能夠快速反映植物對(duì)水分條件變化的響應(yīng)[41].本研究通過(guò)模擬降雨變化，對(duì)‘香玲’、‘清香’和‘遼核1號(hào)’進(jìn)行盆栽控水試驗(yàn).研究發(fā)現(xiàn)3種苗木在不同水分條件下通過(guò)調(diào)控葉綠素含量、Fo、Fm、Fv/Fm、Yield、qP、qN和ETR實(shí)現(xiàn)自我保護(hù)，并且在不同水分條件下存在種間差異；3種苗木熒光日變化存在光抑制現(xiàn)象，而熱耗散和光呼吸是其兩種重要的光保護(hù)機(jī)制；在該地區(qū)實(shí)際生產(chǎn)中‘香玲’不適于水分條件較濕潤(rùn)地區(qū)，‘清香’及‘遼核1號(hào)’具有較高光合作用優(yōu)勢(shì).
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隨著水分條件的變化，核桃在響應(yīng)水分變化時(shí)葉綠素?zé)晒馓匦允欠駮?huì)有差異，為了探明該問(wèn)題，本研究通過(guò)人工控制灌水量，對(duì)3種核桃苗木進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，對(duì)其葉綠素?zé)晒馊兆兓笜?biāo)進(jìn)行測(cè)定，以期為核桃生產(chǎn)中合理栽植及水分管理提供理論參照.
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)及材料
試驗(yàn)地設(shè)在隴南市經(jīng)濟(jì)林研究院成縣試驗(yàn)基地，材料為該試驗(yàn)基地已培育好的3年生核桃嫁接苗木.選育廣泛種植的3個(gè)品種：‘香玲’‘清香’和‘遼核1號(hào)’.本研究中‘香玲’和‘遼核1號(hào)’為早實(shí)、優(yōu)質(zhì)核桃新品種.‘香玲’適宜在土、肥、水條件較好的青石山區(qū)栽培；‘遼核1號(hào)’較抗旱耐瘠薄，對(duì)土壤要求不嚴(yán)，抗病性強(qiáng).清香屬晚實(shí)類型中結(jié)果早，豐產(chǎn)性強(qiáng)的品種，抗性強(qiáng)﹑對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境要求低﹑即使在山區(qū)立地條件稍差的地方也能結(jié)果[20].
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與測(cè)定指標(biāo)
1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 本文與詹瑾等研究降雨變化對(duì)不同核桃樹(shù)種蒸騰耗水及光合特性的試驗(yàn)設(shè)計(jì)一致[21].該試驗(yàn)設(shè)計(jì)中依據(jù)降雨量來(lái)模擬水分條件的思路來(lái)源于已有的研究論文，即劉玉英等模擬降雨量變化與CO2濃度升高對(duì)羊草光合特性和生物量的研究[22]和種培芳等關(guān)于模擬CO2濃度升高和降雨量變化對(duì)紅砂生物量分配及碳氮特征的研究[23].即根據(jù)選取苗木所在地成縣，在核桃苗木生長(zhǎng)季(4～8月份)每月平均降雨(1987～2016年近30 a這幾個(gè)月的月平均降雨量為基準(zhǔn))設(shè)置降雨.根據(jù)成縣氣象局資料顯示，1987～2016年的年平均降雨主要集中在4～8月份，總降雨量為403.00 mm，月均降雨量為80.60 mm，占年降雨量的66.37%；資料還顯示，該地區(qū)1987～2016年生長(zhǎng)旺盛期(4～8月)內(nèi)最豐年的降雨量為617.50 mm，比平均水平403.00 mm高出約50%，最欠年的降雨量為192.80 mm，比平均水平403.00 mm低約50%.因而設(shè)定試驗(yàn)期間降雨量增減50%的處理，并在中間設(shè)置增減25%作為過(guò)渡.降雨控制試驗(yàn)共設(shè)置5個(gè)梯度：降雨量減少50%(土壤含水量12.02%)、減少25%(土壤含水量17.73%)、CK(土壤含水量20.02%)、增加25%(土壤含水量23.02%)和增加50%(土壤含水量26.00%).對(duì)照是指以成縣近30年核桃生長(zhǎng)旺盛期(4～8月)每月的降雨量為基準(zhǔn)，換算為各處理每月的總灌水量，分10次灌水，每隔3天澆1次水(月平均降雨量及各水分處理下每次灌水量，見(jiàn)表1)，在控水實(shí)驗(yàn)結(jié)束后用烘干法測(cè)定控水梯度相對(duì)應(yīng)的土壤含水量[21].
2017年3月初，挑選生長(zhǎng)勢(shì)基本一致，苗高30～35 cm，無(wú)病蟲(chóng)害的3年生核桃苗木‘香玲’‘清香’和‘遼核1號(hào)’各25株，每個(gè)樹(shù)種下設(shè)有5個(gè)降雨量梯度，每個(gè)梯度下設(shè)定5個(gè)重復(fù).陰天時(shí)，將其分別移栽到規(guī)格為上內(nèi)徑58 cm，高40 cm，下內(nèi)徑45 cm的圓形花盆中，同時(shí)在花盆中裝入該試驗(yàn)基地?zé)o雜質(zhì)土壤25 kg，在自然條件下緩苗30 d.從2017年4月13日至2017年8月27日進(jìn)行控水.持續(xù)3個(gè)晴天后，依據(jù)灌水量于2017年4月13日晚20:00通過(guò)量筒對(duì)苗木進(jìn)行人工灌水，雨天及時(shí)遮蓋防雨布[21].
表1 1987～2016年(近30 a)月平均降水量及每次灌水量
1.2.2 葉綠素含量測(cè)定 控水試驗(yàn)結(jié)束后，進(jìn)行葉片采樣.將不同核桃苗木品種下每個(gè)水分梯度下選擇3盆所采取的葉片進(jìn)行混合，再分為3份作為測(cè)定樣本，每個(gè)樣本測(cè)定3次.參照由高俊鳳主編的《植物生理學(xué)試驗(yàn)指導(dǎo)》采用丙酮-乙醇法[24]測(cè)定葉綠素含量.
1.2.3 熒光日變化測(cè)定 控水試驗(yàn)結(jié)束后在8∶00～18∶00，每隔2 h采用PAM-2100熒光儀測(cè)定核桃苗木葉片熒光日變化.每個(gè)葉片在測(cè)定參數(shù)變化時(shí)讀取5次數(shù)據(jù)，取均值作為實(shí)測(cè)值.在葉片暗適應(yīng)約30 min后，測(cè)量其初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、最大光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)、PSⅡ電子傳導(dǎo)速率(ETR)、量子產(chǎn)額(Yield)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)及非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)[25].
1.3 數(shù)據(jù)分析
采用Excel 2010和SPSS 22.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和多重比較，Origin 8.0進(jìn)行作圖.
2 結(jié)果與分析
2.1 不同灌水量對(duì)核桃苗木葉綠素含量的影響
由圖1可見(jiàn)，3種核桃苗木中葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量大體是隨著灌水量的增加而增加，并且在各水分條件下的含量均是‘遼核1號(hào)’>‘清香’>‘香玲’.灌水量為+50%時(shí)，香玲中葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總的含量比灌水量為+25%時(shí)有所降低.
圖1 不同灌水量對(duì)3種苗木葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量的影響Figure 1 Effect of different irrigation amountson chlorophy Ⅱ a,chlorophy Ⅱ b and chlorophyⅡ(a+b)content of three seedlings
2.2 不同灌水量對(duì)核桃苗木葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
2.2.1 初始熒光產(chǎn)量F0和最大熒光產(chǎn)量Fm由圖2可見(jiàn)，不同水分條件下3種苗木初始熒光Fo日變化均呈現(xiàn)單峰曲線.從8∶00開(kāi)始隨著光照強(qiáng)度的增加Fo逐漸升高，在12∶00左右達(dá)到峰值，后期不斷下降；3種苗木Fo大致隨灌水量遞增而降低；香玲在灌水量為-50%時(shí)，F(xiàn)o日變化值在14∶00～18∶00比灌水量為-25%低；清香在灌水量為-50%時(shí)，F(xiàn)o在12∶00左右的峰值小于灌水量為-25%時(shí).不同水分條件下香玲最大熒光Fm日變化呈現(xiàn)單峰曲線，在10∶00左右達(dá)到峰值，從10∶00開(kāi)始光照強(qiáng)度較高，F(xiàn)m不斷降低，14∶00～18∶00光照強(qiáng)度減弱，F(xiàn)m開(kāi)始升高；‘清香’和‘遼核1號(hào)’最大熒光Fm日變化呈現(xiàn)雙峰曲線，即升-降-升-降的變化趨勢(shì)，在10∶00和14∶00左右達(dá)到峰值；3種苗木Fm隨著灌水量降低而降低.
圖2 不同灌水量對(duì)3種苗木初始熒光Fo和最大熒光Fm日變化的影響Figure 2 Effects of different irrigation amounts on the diurnal variation of initial fluorescence Fo and maximum fluorescence Fm of three seedlings
2.2.2 最大光能轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm和量子產(chǎn)額Yield由圖3可見(jiàn)，不同水分條件下3種苗木最大光能轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm日變化呈現(xiàn)W型曲線，即降-升-降-升的變化趨勢(shì)；Fv/Fm在14∶00左右達(dá)到峰值，在12∶00和16∶00左右達(dá)到谷值；3種苗木Fv/Fm大致隨灌水量遞增而升高；Fv/Fm在‘清香’和‘遼核1號(hào)’中的值大于‘香玲’.不同水分條件下3種苗木量子產(chǎn)額Yield日變化呈現(xiàn)單峰曲線；‘香玲’Yield在8∶00～14∶00隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而升高，在14∶00左右達(dá)到峰值；‘清香’和‘遼核1號(hào)’Yield呈現(xiàn)升-降-升變化趨勢(shì)，8∶00～12∶00Yield不斷升高，在12∶00左右達(dá)到峰值后下降，在16∶00之后開(kāi)始升高；3種苗木Yield隨灌水量遞增而升高；Yield在‘清香’和‘遼核1號(hào)’中的值大于‘香玲’.
2.2.3 光化學(xué)猝滅系數(shù)qP和非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN由圖4可見(jiàn)，不同水分條件下3種苗木光化學(xué)猝滅系數(shù)qP日變化呈現(xiàn)兩端高中間低的趨勢(shì)，在中午14∶00左右出現(xiàn)谷值；3種苗木qP大致隨著灌水量遞增而升高；不同水分條件下3種苗木非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN日變化呈現(xiàn)單峰曲線；在全天12∶00～14∶00期間，以熱的形式耗散的能量最多，14∶00之后，qN逐漸降低，說(shuō)明3種苗木的光合機(jī)構(gòu)并未受損，并逐步恢復(fù)對(duì)光能的利用率；3種苗木qN大致隨著灌水量遞增而降低.
圖4 不同灌水量對(duì)3種苗木光化學(xué)猝滅系數(shù)qP和非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN日變化的影響Figure 4 Effects of different irrigation amounts on the diurnal variation of coefficient of photochemical qP and non-photochemical quenching coefficient qN of three seedlings
2.2.4 電子傳導(dǎo)速率ETRETR是光合機(jī)構(gòu)吸收光能之后發(fā)生電荷分離產(chǎn)生電子并沿電子傳遞鏈向下傳遞的速率.由圖5可見(jiàn)，不同水分條件下3種苗木電子傳導(dǎo)速率ETR日變化呈現(xiàn)單峰曲線；除‘遼核1號(hào)’ETR在8∶00～10∶00下降外， 3種苗木ETR上午均隨著光照強(qiáng)度的增加不斷升高，在14∶00左右達(dá)到峰值，下午隨著光照強(qiáng)度的減弱ETR持續(xù)降低；3種苗木ETR隨灌水量遞增而升高；ETR在‘清香’和‘遼核1號(hào)’中的值大于‘香玲’.
圖5 不同灌水量對(duì)3種苗木電子傳導(dǎo)速率ETR日變化的影響Figure 5 Effects of different irrigation amounts on the diurnal variation of Electron transport rate ETR of three seedlings
3 討論
自然生長(zhǎng)環(huán)境中，植物葉片光合作用受其生長(zhǎng)環(huán)境因子動(dòng)態(tài)變化的影響[26]，其中水分因子作用較為顯著.而對(duì)于植物自身，葉綠素在其光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過(guò)程中起著關(guān)鍵作用[27-28].有研究表明，齒肋赤蘚光合色素含量隨含水量的增加呈上升趨勢(shì)[29]；荒漠化植物紅砂葉綠素含量隨降雨量的增加而升高[30].本研究表明，3種核桃苗木中葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總大體是隨著灌水量的增加而增加，并且在各個(gè)降雨時(shí)期的含量均是‘遼核1號(hào)’>‘清香’>‘香玲’.這說(shuō)明核桃苗木在響應(yīng)不同水分條件時(shí)葉綠素含量產(chǎn)生了顯著性變化，且存在品種間差異.‘香玲’在灌水量為+50%時(shí)，其葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總的含量比灌水量為+25%時(shí)有所降低，說(shuō)明當(dāng)水分較濕潤(rùn)時(shí)，‘香玲’光合色素含量下降，光合作用減弱，不利于正常生長(zhǎng)，在生產(chǎn)中應(yīng)避免+50%的水分條件，從而提高光合速率以增加光合產(chǎn)物.
受光激發(fā)的葉綠素所產(chǎn)生的熒光是光合作用研究的有效探針，逆境環(huán)境對(duì)光合作用產(chǎn)生的反應(yīng)都可以通過(guò)葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)反映出來(lái)[31].初始熒光產(chǎn)量Fo的變化可以推測(cè)光反應(yīng)中心的狀態(tài)以及光保護(hù)機(jī)制，最大熒光產(chǎn)量Fm是光抑制的重要特征[32].qP表示將光合系統(tǒng)吸收的光能進(jìn)行轉(zhuǎn)化，直接作用于光合反應(yīng)，且無(wú)其他形式能量的耗散，qN反映的是PS Ⅱ光合色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散的部分[33].本研究中3種核桃苗木熒光日變化中，在12∶00之前Fo、Yield、qN和ETR均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，F(xiàn)v/Fm和qP呈現(xiàn)下降趨勢(shì)；在12∶00～14∶00即中午時(shí)刻，F(xiàn)o、Yield、qN和ETR均較高，而Fv/Fm和qP較低.這說(shuō)明在強(qiáng)光下光合系統(tǒng)受到一定程度的光抑制，這與徐崇志等[34]關(guān)于核桃的研究結(jié)果一致；此時(shí)PSⅡ反應(yīng)中心開(kāi)放程度下降，但光合作用仍較強(qiáng)，ETR保持在較高水平；此期間大量電子被分配到光呼吸上保護(hù)光合機(jī)構(gòu)，實(shí)際光能捕獲效率降低，過(guò)剩的光能以熱的形式散失，即熱耗散和光呼吸是兩種重要的光保護(hù)機(jī)制[10,35-36].
本研究中不同水分條件下3種苗木Fo和qN隨灌水量遞增而降低，F(xiàn)m、Fv/Fm、Yield、qP和ETR均隨著灌水量降低而降低，該變化趨勢(shì)與干旱脅迫對(duì)沙冬青[37]、葡萄葉片[38]和杉木[39]等的研究結(jié)果一致.這種變化規(guī)律闡明光系統(tǒng)(PSⅡ)對(duì)水分條件變化較敏感，能通過(guò)光能捕獲效率的降低和非光化學(xué)猝滅的增強(qiáng)促進(jìn)植物在水分脅迫下的光保護(hù)[37]，即當(dāng)水分缺失時(shí)，PSⅡ潛在活性中心受損，抑制光合的原初反應(yīng)，光合電子傳遞過(guò)程；外界高光能補(bǔ)償時(shí)，核桃苗木能通過(guò)自身保護(hù)機(jī)制，將葉片吸收光能中的很大比例以熱量的形式散失，導(dǎo)致Yield和ETR降低，高的Fv/Fm和Yield值被認(rèn)為是葉片高光合效率的依據(jù)[40].本研究中Fv/Fm、Yield和ETR在‘清香’及‘遼核1號(hào)’中的值大于‘香玲’，這說(shuō)明當(dāng)?shù)凸鈴?qiáng)下‘清香’及‘遼核1號(hào)’具有較高的葉片光合速率；Yield值正比于非循環(huán)電子傳遞速率[40]，‘清香’及‘遼核1號(hào)’用于光合電子傳遞的能量占所吸收光能的比例較高，在PSⅡ部分關(guān)閉時(shí)具有較高的光化學(xué)效率，因此在該地區(qū)實(shí)際生產(chǎn)中‘清香’及‘遼核1號(hào)’具有較高光合作用優(yōu)勢(shì).
4 結(jié)論
葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)，能夠快速反映植物對(duì)水分條件變化的響應(yīng)[41].本研究通過(guò)模擬降雨變化，對(duì)‘香玲’、‘清香’和‘遼核1號(hào)’進(jìn)行盆栽控水試驗(yàn).研究發(fā)現(xiàn)3種苗木在不同水分條件下通過(guò)調(diào)控葉綠素含量、Fo、Fm、Fv/Fm、Yield、qP、qN和ETR實(shí)現(xiàn)自我保護(hù)，并且在不同水分條件下存在種間差異；3種苗木熒光日變化存在光抑制現(xiàn)象，而熱耗散和光呼吸是其兩種重要的光保護(hù)機(jī)制；在該地區(qū)實(shí)際生產(chǎn)中‘香玲’不適于水分條件較濕潤(rùn)地區(qū)，‘清香’及‘遼核1號(hào)’具有較高光合作用優(yōu)勢(shì).
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