許 棟，張博曦，及春寧，王旭濤，李龍兵

(1.天津大學(xué)水利工程仿真與安全國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300072；2.珠江流域水環(huán)境監(jiān)測(cè)中心，廣東 廣州 510611；3.海南省水文水資源勘測(cè)局，海南 ?？?570203)

河流既是水沙通道，也是水生生物棲息生境，河流的生態(tài)保護(hù)正受到越來越多的關(guān)注[1]。大型河流自發(fā)源地起流經(jīng)上、中、下游，河流特征(坡降、流量、河型等)沿程變化，水生生物群落也相應(yīng)呈現(xiàn)沿程變化特征[2-4]。除自然條件外，水生生物群落的沿程變化受人類活動(dòng)的影響程度也不容忽視，例如河流梯級(jí)開發(fā)、河道采砂以及水體污染等[5-6]。大型河流生態(tài)保護(hù)及修復(fù)應(yīng)充分考慮生物群落沿程變化[7]。底棲動(dòng)物被認(rèn)為是受水壩運(yùn)行影響最為敏感的生物種群之一[8-10]，也是水生生態(tài)系統(tǒng)退化和生境條件改變的重要指示生物[11-13]，底棲動(dòng)物群落組成及分布作為河流水生態(tài)健康指標(biāo)，受到廣泛關(guān)注[14-15]。對(duì)底棲動(dòng)物的研究目前主要集中在底棲動(dòng)物多樣性分布特征及其影響因子方面，例如大型藻類、潮汐、氧含量、磷濃度、高程及季節(jié)變化等對(duì)底棲動(dòng)物群落的影響[16-19]。目前對(duì)大型河流底棲動(dòng)物沿程變化的調(diào)查研究仍較少，且受地理位置影響，我國(guó)對(duì)底棲動(dòng)物的研究多集中在溫帶河流[6, 8-10]，對(duì)熱帶河流調(diào)查研究較少。海南省南渡江是一條大型熱帶河流，本文通過南渡江上、中、下游河段底棲動(dòng)物群落的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，分析底棲動(dòng)物群落的沿程變化，探討梯級(jí)水庫建設(shè)后的生境變化原因。

圖1 南渡江干流底棲動(dòng)物監(jiān)測(cè)站點(diǎn)設(shè)置

監(jiān)測(cè)站點(diǎn)斜坡傾角/(°)植被覆蓋度/%河岸基質(zhì)坡腳沖刷強(qiáng)度水深/m流速/(m·s-1)河寬/m底質(zhì)福 才150.75無黏性沙無沖刷跡象0.801.015.5卵石南 豐150無黏性沙輕度沖刷0.500.1沙九 龍150.75基 巖無沖刷跡象1.000.1170.0礫石金 江500基巖(固化)無沖刷跡象2.552.7371.0沙永 發(fā)150無黏性沙重度沖刷1.501.2213.0沙定 安450.25無黏性沙無沖刷跡象0.500.2160.0沙西 江450.50黏 土中度沖刷1.250.2195.0泥龍 塘450黏 土重度沖刷1.500.2228.0石塊南渡江大橋150.75黏 土輕度沖刷10.000.21200.0泥、沙流水坡150無黏性沙中度沖刷1.700.7423.0沙

1 研究方法

1.1 監(jiān)測(cè)站點(diǎn)設(shè)置

南渡江是海南省第一大河流，干流長(zhǎng)334 km，多年平均流量225 m3/s。松濤水庫壩址以上為上游，松濤水庫壩址至金江電站為中游，金江電站以下為下游。作為一條大型熱帶河流，南渡江具有豐富的水量、陽光和熱能，年平均氣溫23.5℃，四季界線不明顯。河流水資源豐富，水生態(tài)環(huán)境健康具有良好基礎(chǔ)。監(jiān)測(cè)站點(diǎn)沿南渡江干流上、中、下游布置。綜合考慮河流特性及水利工程情況，沿程共設(shè)置10個(gè)監(jiān)測(cè)站點(diǎn)：上游段設(shè)福才、南豐站，其中南豐站設(shè)在松濤水庫中；中游段設(shè)九龍、金江站，其中九龍站位于九龍灘電站與谷石灘電站之間，金江站位于金江電站上游段附近；下游段設(shè)永發(fā)、安定、龍?zhí)痢⒛隙山髽?、龍?zhí)梁土魉抡?，其中永發(fā)站設(shè)在距龍?zhí)翂屋^遠(yuǎn)的上游河道內(nèi)，龍?zhí)琳驹O(shè)在龍?zhí)翂蜗掠胃浇?，流水坡站位于河口段，各監(jiān)測(cè)站點(diǎn)位置如圖1所示。分別于2014年8月1—5日(豐水期)與2015年1月21—26日(枯水期)對(duì)底棲動(dòng)物采樣，控制站點(diǎn)龍?zhí)琳究菟诹髁繛?7.4 m3/s，豐水期為269.0 m3/s。

各監(jiān)測(cè)站點(diǎn)的河岸帶基本情況調(diào)查結(jié)果見表1，表中植被覆蓋度、河岸基質(zhì)、坡腳沖刷強(qiáng)度和底質(zhì)由目測(cè)估計(jì)，其他由手持設(shè)備測(cè)量獲得。監(jiān)測(cè)站點(diǎn)水溫豐水期為25～29℃，枯水期為19～24℃。

1.2 底棲動(dòng)物樣本采集與計(jì)量鑒定

底棲動(dòng)物采集包括定性采集和定量采集。定量采集依據(jù)斷面長(zhǎng)度布設(shè)采樣點(diǎn)，用Petersen氏底泥采集器采集定量樣品，每個(gè)采樣點(diǎn)采泥樣2個(gè)或3個(gè)。定性采集分類別進(jìn)行，軟體動(dòng)物定性樣品用D形踢網(wǎng)(kick-net)采集，水生昆蟲定性樣品采集同定量樣品。對(duì)礫石底質(zhì)，撈取礫石后用60目篩絹網(wǎng)篩洗或直接翻起石塊在水流下方用篩絹網(wǎng)撈取。

表2 南渡江干流底棲動(dòng)物監(jiān)測(cè)站點(diǎn)典型水質(zhì)指標(biāo)

樣品處理包括洗滌、分揀與保存。分揀采用40目分樣篩篩選，揀出大型動(dòng)物，殘余雜物在白色解剖盤中用細(xì)吸管、尖嘴鑷、解剖針分揀。軟體動(dòng)物用5%甲醛或75%乙醇溶液保存；水生昆蟲用5%甲醛溶液固定，75%乙醇保存。

底棲動(dòng)物計(jì)量包括豐度及生物量計(jì)量。豐度按種類計(jì)數(shù)；生物量采用質(zhì)量計(jì)量，其中軟體動(dòng)物使用電子秤，水生昆蟲使用扭力天平。軟體動(dòng)物鑒定到種，水生昆蟲鑒定到科，搖蚊幼蟲鑒定到屬。

底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種類采用相對(duì)重要性指數(shù)確定，按下式計(jì)算：

CIRI=(B+D)F

(1)

式中：CIRI為相對(duì)重要性指數(shù)；B為相對(duì)生物量，即某一物種的生物量占底棲動(dòng)物總生物量的百分比；D為相對(duì)豐度，即某一物種豐度占底棲動(dòng)物總豐度的百分比；F為該物種出現(xiàn)的頻率。

底棲動(dòng)物多樣性采用Shannon-Wiener指數(shù)H表征，計(jì)算公式為

(2)

其中

式中：Pi為第i種底棲動(dòng)物的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例；ni為第i種底棲動(dòng)物的個(gè)體數(shù)；N為總個(gè)體數(shù)。

生物均勻度指數(shù)J采用Pielou指數(shù)，即

(3)

式中Hmax為最大可能Shannon-Wiener指數(shù)。

2 底棲動(dòng)物水質(zhì)生境

水質(zhì)環(huán)境是底棲動(dòng)物的重要生境[4-6]，本文對(duì)監(jiān)測(cè)站點(diǎn)豐水期和枯水期水質(zhì)采樣化驗(yàn)，典型水質(zhì)指標(biāo)包括溶解氧(DO)、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)、濁度、總磷(TP)、總氮(TN)及五日生化需氧量(BOD5)，見表2。顯著度計(jì)算結(jié)果表明，除總磷含量存在顯著差異外，其余指標(biāo)在各監(jiān)測(cè)站點(diǎn)均不存在顯著差異。

根據(jù)各監(jiān)測(cè)站點(diǎn)水質(zhì)條件，運(yùn)用Primer 5.28軟件進(jìn)行Bray-Curtis相似性聚類分析，結(jié)果見圖2。在80%相似性水平上，將監(jiān)測(cè)站點(diǎn)分為4個(gè)典型生境：生境A包含龍?zhí)痢捕?、永發(fā)、西江站，受下游段龍?zhí)翂斡绊懀簧矪中南豐、福才站位于松濤水庫大壩上游，受梯級(jí)水庫影響小，流水坡站受河口影響大；生境C為南渡江大橋站，由于距入海口較近，生境與其他監(jiān)測(cè)站點(diǎn)差異稍大；生境D包含金江、九龍站，受中游段九龍灘、谷石灘電站及金江電站影響。整體來看，各監(jiān)測(cè)站點(diǎn)水質(zhì)情況存在較高的相似性，從水環(huán)境方面為底棲動(dòng)物提供了較一致的生境條件。

圖2 基于水質(zhì)條件的監(jiān)測(cè)站點(diǎn)Bray-Curtis相似性聚類分析

表3 底棲動(dòng)物豐度、生物量及相對(duì)重要指數(shù)

表4 底棲動(dòng)物生物指標(biāo)豐枯水期沿程變化

3 底棲動(dòng)物監(jiān)測(cè)結(jié)果與分析

南渡江干流豐枯水期兩期生物監(jiān)測(cè)共檢出底棲動(dòng)物2門4綱22種(表3)，其中軟體動(dòng)物門雙殼綱1種，占4.2%；腹足綱7種，占30.4%；節(jié)肢動(dòng)物門軟甲綱4種，占17.4%；昆蟲綱10種，占45.5%。在優(yōu)勢(shì)種方面，豐水期絕大部分腹足綱及軟甲綱底棲動(dòng)物均為優(yōu)勢(shì)種，且腹足綱底棲動(dòng)物種類在優(yōu)勢(shì)種中數(shù)量占極大優(yōu)勢(shì)；枯水期腹足綱的淡水殼菜、放逸短溝蜷及軟甲綱的鉤蝦為優(yōu)勢(shì)種。

底棲動(dòng)物各生物指標(biāo)豐枯水期沿程變化見表4。

a. 生物種類。南渡江干流區(qū)域底棲動(dòng)物種類整體較少，部分監(jiān)測(cè)站點(diǎn)未采集到底棲動(dòng)物。在季節(jié)變化方面，枯水期(1月)底棲動(dòng)物種類16種，豐水期(8月)12種，枯水期多于豐水期，尤其是昆蟲綱，從豐水期3種增加至7種，其中適應(yīng)溪流環(huán)境的昆蟲綱種類6種，以搖蚊及蜉屬類底棲動(dòng)物為主。在沿程變化方面，底棲動(dòng)物種類的沿程分布整體很不均勻，福才站底棲動(dòng)物最多，豐枯水期兩次采樣合計(jì)達(dá)10種，其中枯水期適應(yīng)溪流環(huán)境的6種昆蟲均出現(xiàn)在福才測(cè)站；九龍及南渡江大橋站次之；南豐站僅在枯水期監(jiān)測(cè)到1種底棲動(dòng)物。豐水期底棲動(dòng)物沿程分布較枯水期均勻。

b. 豐度。南渡江干流區(qū)域底棲動(dòng)物豐度整體在0～236個(gè)/m2之間。季節(jié)變化方面，枯水期總豐度達(dá)385個(gè)/m2，軟甲綱豐度(其中鉤蝦占軟甲綱生物的96%)占比最大，達(dá)62%，腹足綱(特別是淡水殼菜)次之，達(dá)31.4%；豐水期總豐度達(dá)126個(gè)/m2，其中腹足綱豐度占比最大，達(dá)83.3%；整體而言，枯水期豐度遠(yuǎn)大于豐水期豐度，且枯水期軟甲綱生物大幅增加。沿程變化方面，底棲動(dòng)物豐度沿程變化相比門類更加不均勻，在檢出底棲動(dòng)物的監(jiān)測(cè)站點(diǎn)中，金江站豐度最低，僅1個(gè)/m2；南渡江大橋站所在河段最高，達(dá)281個(gè)/m2，其中鉤蝦豐度占比最高，達(dá)82.2%。

c. 生物量。南渡江干流區(qū)域底棲動(dòng)物生物量整體在0.27～31.5 g/m2之間。季節(jié)變化方面，枯水期各監(jiān)測(cè)站點(diǎn)合計(jì)總生物量達(dá)284.25 g/m2，軟甲綱生物量占比最大，達(dá)84.7%，其中軟甲綱以鉤蝦為主，占96%；豐水期總生物量合計(jì)達(dá)64.97 g/m2，其中腹足綱生物量占比最大，達(dá)73.3%；整體而言，枯水期生物量遠(yuǎn)大于豐水期，且枯水期軟甲綱生物量大幅增加。沿程變化方面，底棲動(dòng)物生物量沿程變化不均勻，變化趨勢(shì)與豐度相近，在檢出底棲動(dòng)物的監(jiān)測(cè)站點(diǎn)中，軟體動(dòng)物腹足綱和節(jié)肢動(dòng)物軟甲綱在各個(gè)監(jiān)測(cè)站點(diǎn)優(yōu)勢(shì)度較高，其中南渡江大橋站附近河段的生物量最大，達(dá)235.20 g/m2。

d. 物種多樣性及均勻度。除個(gè)別監(jiān)測(cè)站點(diǎn)種類數(shù)極少而無法計(jì)算多樣性和均勻度指數(shù)外，豐水期各監(jiān)測(cè)站點(diǎn)物種多樣性及均勻度方面沿程變化不大， Shannon-Wiener指數(shù)在0.69～1.18之間，均勻度在0.77～1.0之間；枯水期物種多樣性及均勻度沿程變化明顯，呈遞減趨勢(shì)，上游監(jiān)測(cè)站點(diǎn)Shannon-Wiener指數(shù)平均為1.83，中游平均為1.19，下游平均為0.16。

4 底棲動(dòng)物群落沿程變化影響因素

底棲動(dòng)物群落的種群數(shù)量和生物量在同一條河流上下游發(fā)生沿程變化的影響因素眾多，包括河流自然條件以及人類活動(dòng)影響等。就自然條件而言，河流的水流動(dòng)力條件以及生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)長(zhǎng)期自然演變和自調(diào)整，在沒有人類活動(dòng)影響下，水生態(tài)系統(tǒng)一般處于較健康的自然狀態(tài)，且沿程變化一般為漸變狀態(tài)[12-13]；隨著人類活動(dòng)范圍不斷擴(kuò)大和工程建設(shè)能力不斷增強(qiáng)，人類活動(dòng)對(duì)于河流流速、水深、水溫、水質(zhì)等生物生境因子的改變強(qiáng)度越來越大，生態(tài)擾動(dòng)日益增多，對(duì)河流底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)造成較大影響，主要體現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：

a. 梯級(jí)水庫的建設(shè)極大地減小了庫區(qū)水流流速，為適應(yīng)靜水環(huán)境的底棲動(dòng)物生存提供了有利條件。上游福才、南豐站生境類似，但福才站距松濤水庫較遠(yuǎn)，流速可達(dá)1 m/s，底棲動(dòng)物群落以河流型底棲動(dòng)物為主，枯水期適應(yīng)溪流環(huán)境的昆蟲綱達(dá)6種；松濤水庫大壩建成后，松濤水庫內(nèi)南豐站流速僅0.1 m/s，河流型底棲動(dòng)物消失，適應(yīng)靜水的軟甲綱底棲動(dòng)物占主導(dǎo)，與簡(jiǎn)東等[20]得到的紅水河干流梯級(jí)水庫建設(shè)導(dǎo)致底棲動(dòng)物種群結(jié)構(gòu)由急流型向靜水、緩流型轉(zhuǎn)化的結(jié)論一致。中游段九龍站受九龍灘電站及谷石灘電站影響，流速為0.1 m/s，豐水期河流型底棲動(dòng)物均為腹足綱生物，枯水期腹足綱生物豐度亦占總豐度的79%。因此梯級(jí)水庫建設(shè)使得庫區(qū)內(nèi)的原生河道生境轉(zhuǎn)變?yōu)榻咏o水區(qū)，導(dǎo)致適應(yīng)靜水環(huán)境的腹足綱底棲動(dòng)物大量繁殖，在南渡江干流大部分站點(diǎn)形成種群優(yōu)勢(shì)。李晉鵬等[21]研究發(fā)現(xiàn)，漫灣庫區(qū)梯級(jí)水庫建設(shè)導(dǎo)致底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種組成逐漸由寡毛綱和昆蟲綱演變?yōu)檐涹w動(dòng)物，與本文監(jiān)測(cè)結(jié)果一致。

b． 梯級(jí)水庫的建設(shè)對(duì)底棲動(dòng)物的季節(jié)性演變有較大影響。以龍?zhí)琳緸槔究菟?，水庫長(zhǎng)期蓄水，壩體上下游庫區(qū)水體均滯留時(shí)間長(zhǎng)，快繁底棲動(dòng)物成為優(yōu)勢(shì)種群，如淡水殼菜豐度從豐水期(8月)32個(gè)/m2快速上升至枯水期(1月)100個(gè)/m2。這是因?yàn)橐环矫婵菟跒榈畾げ朔敝惩?，另一方面，龍?zhí)琳疚挥邶執(zhí)翂蜗掠?，冬季該監(jiān)測(cè)站點(diǎn)為典型的低流速水體環(huán)境，且南渡江干流冬季水溫在19～24℃之間，適合淡水殼菜生存，因此淡水殼菜在枯水期大量繁殖。

c. 梯級(jí)水庫的建設(shè)導(dǎo)致底棲動(dòng)物沿程分布不均勻。由監(jiān)測(cè)結(jié)果可知，底棲動(dòng)物種類多樣性和均勻性都存在沿程變化，這一現(xiàn)象在枯水期表現(xiàn)尤其明顯。朱蘇葛等[22]研究表明，浮游植物通過分解大量溶解氧等作用，對(duì)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)有較大影響，為此，本文將浮游植物與底棲動(dòng)物種類及生物量沿程分布作一對(duì)比，結(jié)果見表5。以典型梯級(jí)水庫影響段——九龍至龍?zhí)炼螢槔?，監(jiān)測(cè)結(jié)果表明：①浮游植物方面。豐水期水量較大，水庫下泄流量大，水體沿程連續(xù)性高于枯水期，雖存在水庫阻隔，但浮游植物的生長(zhǎng)、繁殖、休眠都在同一水體中，因此浮游植物種屬在壩體上下游可表現(xiàn)一定的趨同性[23]；枯水期由于水量減少及水庫蓄水發(fā)電破壞了河流水體連續(xù)性，導(dǎo)致浮游植物沿程變化較豐水期不均勻。②底棲動(dòng)物方面。豐水期底棲動(dòng)物沿程較均勻，龍?zhí)翂紊嫌伟捕ㄕ炯跋掠锡執(zhí)琳揪鶠檐浖拙V匙指蝦生物量占優(yōu)，同樣存在一定的趨同性；枯水期上游安定站未檢測(cè)出底棲生物，下游龍?zhí)琳疽愿棺憔V淡水殼菜生物量占優(yōu)，占比達(dá)65%，存在較大不均勻性。對(duì)比浮游植物，枯水期龍?zhí)琳靖∮沃参锷锪看蠓黾?，與劉唱等[24]得到的水生植被區(qū)腹足綱為主要優(yōu)勢(shì)種的結(jié)論一致。浮游植物壩體上下游分布同底棲動(dòng)物類似，表明梯級(jí)水庫建設(shè)通過改變水體連續(xù)性影響底棲動(dòng)物沿程分布。

表5 豐枯水期浮游植物與底棲動(dòng)物種類及生物量沿程分布

d. 底棲動(dòng)物豐度受采樣點(diǎn)底質(zhì)狀況、水文環(huán)境和水質(zhì)狀況影響。流水坡站受河口影響嚴(yán)重，環(huán)境具有較大波動(dòng)性，因此未能檢測(cè)到底棲生物，這與張敏等[25]對(duì)香溪河庫灣研究中得到的環(huán)境變化導(dǎo)致底棲動(dòng)物豐度急劇降低的結(jié)論一致。龍?zhí)琳竞恿鞯踪|(zhì)為石塊，由于龍?zhí)翝L水壩建設(shè)，龍?zhí)琳玖魉賰H0.2 m/s，濁度較大(枯水期濁度達(dá)86 NTU)，平均水深1.5 m，冬季水溫在19～24℃之間，枯水期水質(zhì)為中-富營(yíng)養(yǎng)型。該環(huán)境適合淡水殼菜生存，石塊底質(zhì)為淡水殼菜附著提供了良好環(huán)境；淡水殼菜生存適宜溫度為16～21℃且其幼體發(fā)育對(duì)光度敏感，強(qiáng)光照射可引起幼蟲的趨光移動(dòng)，甚至造成幼蟲的堆積和死亡[26]。龍?zhí)琳舅钶^大，濁度較大，光線條件弱，為淡水殼菜幼體發(fā)育提供了較好的環(huán)境，而小流速及適宜的水溫為淡水殼菜的生長(zhǎng)提供了保障，因此淡水殼菜在枯水期大量繁殖。南渡江大橋站由于水深較深，其生境與其他監(jiān)測(cè)站點(diǎn)大不相同，底質(zhì)為淤泥和沙，流速約為0.2 m/s，濁度較小(枯水期濁度為8.5 NTU)，水深10 m，冬季水溫在19～24℃之間，溶解氧質(zhì)量濃度為6.9 mg/L，該監(jiān)測(cè)站點(diǎn)浮游動(dòng)物以輪蟲為優(yōu)勢(shì)種；鉤蝦宜生存于泥沙底質(zhì)，冬季水位要求1.5 m以上，溶解氧質(zhì)量濃度應(yīng)在4 mg/L以上；南渡江大橋站水質(zhì)條件為鉤蝦提供了良好生境，輪蟲具有較高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，為鉤蝦提供了較好的食物來源，因此枯水期鉤蝦在南渡江大橋站處大量繁殖，占到枯水期物種總豐度的60%。而南渡江干流其他監(jiān)測(cè)站點(diǎn)，雖然溫度及溶解氧符合鉤蝦生存條件，但大部分監(jiān)測(cè)站點(diǎn)水深較淺，不適合鉤蝦生存。南渡江上游福才站植被較為茂密，植被覆蓋率達(dá)75%，水深0.8 m，底質(zhì)為細(xì)小卵石，流速1 m/s，適合河花蜉屬昆蟲綱生存。Bae等[27]研究發(fā)現(xiàn)，河花蜉屬幼蟲主要生活在0.4 m左右深的急流底部，底質(zhì)為粗沙礫和鵝卵石，而在細(xì)沙和淤泥底質(zhì)區(qū)域中很少分布，尤其體型較大的幼蟲喜好選擇鵝卵石，該條件與福才站條件極為類似。因此，在枯水期福才站昆蟲綱生物大量繁殖，其中河花蜉屬占昆蟲綱比重最大，豐度占比達(dá)37.5%。此外，南渡江為熱帶河流，與溫帶河流最大的不同在于水溫對(duì)底棲動(dòng)物群落影響較大，其冬季水溫仍可達(dá)19～24℃，該溫度下，大多數(shù)種類的底棲動(dòng)物均能較好繁殖，加上其他水文地理?xiàng)l件共同作用，枯水期底棲動(dòng)物的豐度、生物量等均較豐水期為大，如淡水殼菜等北方枯水期河流少見的底棲動(dòng)物物種亦能較好生存。

5 結(jié) 論

a. 梯級(jí)水庫的建設(shè)通過減小河流流速，為包括腹足綱在內(nèi)的適應(yīng)靜水環(huán)境的底棲動(dòng)物生存提供了有利條件，腹足綱生物在豐枯水期兩期監(jiān)測(cè)中均占較大優(yōu)勢(shì)。

b. 梯級(jí)水庫的建設(shè)對(duì)底棲動(dòng)物季節(jié)性變化有較大影響，特別是冬季枯水期，水庫長(zhǎng)期蓄水，水體滯留時(shí)間延長(zhǎng)，導(dǎo)致快繁底棲動(dòng)物如淡水殼菜等成為優(yōu)勢(shì)種群。

c. 梯級(jí)水庫的建設(shè)通過改變水體連續(xù)性而影響浮游生物沿程分布，最終導(dǎo)致底棲動(dòng)物整體沿程分布不均勻甚至出現(xiàn)突變趨勢(shì)，尤其是在水流連續(xù)性較差的枯水期。

d. 與溫帶河流不同，熱帶河流冬季水溫較高，大多數(shù)種類底棲動(dòng)物仍能較好繁殖，枯水期底棲動(dòng)物豐度、生物量等均較豐水期為大。