沈 杰，王昌全*，何玉亭，李 斌，徐傳濤，蔡 艷，李 冰，李啟權(quán)，杜宣延

（1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)資源學(xué)院，四川成都 611130；2 四川省成都市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣總站，四川成都 610041；3 中國煙草總公司四川省公司，四川成都 610041；4 四川省煙草公司瀘州市公司，四川瀘州 646000；5 四川省攀枝花市農(nóng)林科學(xué)院，四川攀枝花 617061）

近年來，為確保庫存煙葉的穩(wěn)定消耗，各地?zé)煵莨緡?yán)控移栽面積。2014年烤煙移栽面積137.9萬公頃，比2013年調(diào)減14.8萬公頃[1]，這對單位面積煙葉生產(chǎn)水平提出了更高要求。作為茄科作物，烤煙收獲的是成熟落黃葉片，而葉片作為光合作用的主要器官，其生長發(fā)育很大程度上受植株群體結(jié)構(gòu)的影響[2-3]，良好的群體結(jié)構(gòu)影響葉面積指數(shù)的空間分布，能改善植株群體通風(fēng)狀況和透光水平，提高群體光合生產(chǎn)能力[4-5]。而合理密植是提高作物光熱資源利用率，發(fā)揮增產(chǎn)潛力的重要措施[6]。美國、加拿大煙葉生產(chǎn)水平較高，其種植密度在20000～24000株/hm2[7]之間，平均單產(chǎn)可達2550 kg/hm2左右。目前我國烤煙常規(guī)種植密度則為12000～15000株/hm2[8-10]，平均產(chǎn)量在2000 kg/hm2上下。因此，我國烤煙不同密度水平下的高產(chǎn)潛力還有待進一步發(fā)掘。

品種耐密性、地力水肥條件是影響作物密植水平的重要因素[11]。但在當(dāng)前農(nóng)業(yè)化肥減施增效背景下，因地制宜發(fā)揮栽培措施的增產(chǎn)潛力顯得尤為關(guān)鍵。合理密植是協(xié)調(diào)烤煙群體與個體矛盾，平衡產(chǎn)量和質(zhì)量關(guān)系的重要栽培措施之一，主要通過影響植株形態(tài)[12]、冠層光截獲能力和光分布特征[13]，進而影響作物群體物質(zhì)生產(chǎn)能力及產(chǎn)量水平。毛家偉等[14]研究認為，種植密度為16500～18000株/hm2時，烤煙單產(chǎn)可超過2800 kg/hm2。張喜峰等[15]研究表明，15380～16660株/hm2范圍內(nèi)烤煙產(chǎn)量增幅顯著，增至18180株/hm2時，表現(xiàn)為減產(chǎn)。顯然，煙株密植后爭奪空間環(huán)境資源加劇，葉片發(fā)育受阻，單株干物質(zhì)降幅明顯，特別是在過度密植后表現(xiàn)為群體增產(chǎn)不顯著[16]。通常作物發(fā)生競爭時，其對空間生長壓力的反應(yīng)會影響植株形態(tài)、冠層結(jié)構(gòu)和產(chǎn)量形成[17]，只有在適宜種植密度和適度環(huán)境壓力下才能彌補單株生產(chǎn)力下降的負效應(yīng)，發(fā)揮密植增產(chǎn)的正效應(yīng)。

此外，不同株型烤煙因葉片展開方式差異，其株間光能利用率有所不同，因而對密植的耐受性能有所差別[18]。目前的相關(guān)研究主要開展單一株型烤煙的耐密性分析，對不同株型的密植效應(yīng)及其種間差異研究較少。本文在分析品種、種植密度的主效應(yīng)基礎(chǔ)上，探究品種和密度的交互作用。以不同株型烤煙 (云煙97、NC71、K326) 為試驗材料，通過裂區(qū)設(shè)計研究品種、種植密度及其互作對烤煙農(nóng)藝性狀、冠層結(jié)構(gòu)特性的影響，分析種植密度對烤煙物質(zhì)積累、產(chǎn)量及構(gòu)成的作用規(guī)律，以期為耐密品種的鑒選和烤煙高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗條件

試驗于2015年在四川省瀘州市古藺觀文煙葉基地 (27.7°N，105.8°E) 進行，該地屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候，烤煙生育期月平均溫度、濕度、日照時數(shù)、降水量見圖1。供試土壤為黃壤，其背景肥力性狀為pH 5.53、有機質(zhì)17.41 g/kg、全氮0.55 g/kg、堿解氮87.36 g/kg、有效磷9.71 mg/kg、速效鉀91.84 mg/kg。烤煙每公頃純養(yǎng)分施用量為555 kg，其中N、P2O5、K2O施用比為1∶1.4∶2.69，移栽前15 d將底肥 (70% N、98% P2O5、60% K2O) 條施進溝，覆土起壟蓋膜，移栽后7～10天第1次追肥 (30% N、2% P2O5、12% K2O)，栽后35～45天第2次追肥(28% K2O)。

供試烤煙品種為當(dāng)?shù)刂髟云贩N云煙97 (Yunyan 97，株型呈塔形，低耐密性) 和國外引進推廣的良種NC71 (株型呈塔形或腰鼓形，中等耐密性)、K326(株型呈筒形，高耐密性)。

圖1 烤煙生育期月平均溫度、濕度、日照時數(shù)和降水量Fig. 1 Mean temperature, humidity, sunshine hours, and precipitation during flue-cured tobacco growing seasons

1.2 試驗設(shè)計與田間管理

采用裂區(qū)試驗設(shè)計，主區(qū)變化因素為品種，設(shè)云煙97、NC71、K326 三個處理。副區(qū)變化因素為種植密度，設(shè)4種密度水平：常規(guī)密度為對照(13890 株/hm2，D1)；低密植，15150 株/hm2(D2)；中密植，16660 株/hm2(D3)；高密植，18510 株/hm2(D4)。移栽規(guī)格分別為D1，行距120 cm × 株距60 cm；D2，行距120 cm × 株距55 cm；D3，行距120 cm × 株距 50 cm；D4，行距 120 cm × 株距 45 cm。3個品種與4種密度共計12個組合。主、副區(qū)面積分別為480 m2、120 m2，均隨機排列，并設(shè)3次重復(fù)，共計36個小區(qū)，四周設(shè)保護行。于4月3日開展烤煙大田移栽，生育期內(nèi)防治病蟲害，其他栽培措施同當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)。

1.3 試驗數(shù)據(jù)采集與處理

1.3.1 農(nóng)藝性狀調(diào)查 于烤煙中心花開放期在每小區(qū)選取長勢均勻且能代表小區(qū)生長發(fā)育狀況的煙株10株，按照YC/T 142-2010[19]調(diào)查方法測定每株主要農(nóng)藝性狀株高、莖圍、最大葉葉位。

1.3.2 葉面積系數(shù) 分別于移栽后21、35、49、63、77、91和105天在每小區(qū)選取代表性煙株10株，測定大于5 cm全部葉片的葉長、葉寬。此外，烤煙中心花開放期 (一般在63～77天范圍內(nèi)) 將煙株分3層測定，即上、中和下部葉。葉面積計算如公式 (1)，Al為單葉葉面積 (m2)，L和W分別為葉長 (m) 和葉寬 (m)，k為葉面積校正系數(shù) (云煙97、NC71、K326 分別取值 0.6420[20]、0.6130[20]、0.6345[21])，烤煙單株葉面積為全株單葉葉面積的累加。葉面積系數(shù)按公式 (2) 計算，LAI為葉面積系數(shù)，A為單株葉面積 (m2)，P單位面積株數(shù)，N為單位面積 (m2)，最大葉面積系數(shù)是烤煙中心花開放期的葉面積系數(shù)：

1.3.3 干物質(zhì)積累 分別在烤煙團棵期、旺長期和成熟期采集代表性煙株5株，于105℃殺青30 min，60℃下烘干至恒重后稱量其干物質(zhì)量。

1.3.4 產(chǎn)量及其構(gòu)成 煙葉成熟后各小區(qū)單獨掛牌采收和烘烤，按國家煙葉分級標(biāo)準(zhǔn)[22]分級，并計算各小區(qū)有效葉片數(shù)、產(chǎn)量和上中等煙率。

1.4 統(tǒng)計分析

為區(qū)別兩因素隨機區(qū)組設(shè)計，本試驗數(shù)據(jù)統(tǒng)計以SPSS 20.0“一般線性模型 (General Linear Model)”中的“單變量 (Univariate)”模塊為基礎(chǔ)，將區(qū)組重復(fù)設(shè)為隨機因子，模型設(shè)置主處理 (品種)、區(qū)組間重復(fù)、副處理 (密度) 和交互作用 (品種×密度) 四個模塊，語言編輯器中增加區(qū)組重復(fù) (主處理)，用以區(qū)分主處理、區(qū)組間重復(fù)和副處理、交互作用的誤差項，以期在兩因素隨機區(qū)組的基礎(chǔ)上進一步分解自由度，實現(xiàn)裂區(qū)主效應(yīng)檢驗[23]。

方差分析包括品種、種植密度以及兩因素間的互作效應(yīng)。多重比較分析用最小顯著性差異法 (Least Significant Difference，LSD) 法。數(shù)據(jù)圖和表均用Excel 2016繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 農(nóng)藝性狀變化特征

不同品種與種植密度對烤煙主要農(nóng)藝性狀的影響見表1。結(jié)果表明，種植密度對株高和最大葉葉位有極顯著影響 (P＜ 0.01)。隨種植密度的增加，株高顯著增加 (P＜ 0.05)，最大葉葉位從9.22下降至8.11且差異顯著，莖圍呈下降趨勢，但處理間無顯著差異。品種對主要農(nóng)藝性狀的影響均達顯著 (P＜0.05) 或極顯著水平。其中，株高表現(xiàn)為云煙97 ＞NC71 ＞ K326，且差異顯著。不同品種間最大葉葉位亦有顯著差異，NC71品種最大葉葉位9.50，平均比云煙97和K326品種高1.84和0.59個葉位。不同品種的莖圍分布在8.11～8.99之間，云煙97平均莖圍最大，且顯著高于NC71品種，其他品種間無明顯差異。此外，品種與種植密度對株高的互作效應(yīng)達極顯著水平。

種植密度因素下，最大葉葉位、株高和莖圍變異系數(shù)分別為6.54%、4.64%和3.09%，種植密度對主要農(nóng)藝性狀的影響依次為最大葉葉位 ＞ 株高 ＞ 莖圍。品種因素下，株高和最大葉葉位變異系數(shù)分別為14.80%和10.77%，莖圍變異系數(shù)僅5.15%，品種對株高的影響最大，最大葉葉位次之，對莖圍影響最小。

表1 不同品種和種植密度烤煙農(nóng)藝性狀與冠層結(jié)構(gòu)特性Table 1 Agronomic traits and canopy structure of flue-cured tobacco under different varieties and planting density

2.2 冠層結(jié)構(gòu)變化特征

2.2.1 群體LAI變化特征 由圖2可知，不同品種和種植密度烤煙群體LAI變化趨于一致，即隨著生育進程的推進，呈先增后減的單峰曲線變化，在中心花開放期 (63～77天) 達峰值，此后持續(xù)下降，特別是移栽91天后降幅明顯，且隨著種植密度的增加，下降速度有增大趨勢，尤其是云煙97，其中(D3)、高 (D4) 密植處理降幅明顯?？緹煷筇锷趦?nèi)，群體 LAI整體表現(xiàn)為 D4 ＞ D3 ＞ D2 ＞ D1，不同品種間差異明顯，以移栽63～77天期間差異最大，此時云煙97各密植處理 (D2、D3、D4) 群體LAI趨于一致，即密植效應(yīng)不顯著，其余兩個品種，特別是K326密度處理間差異顯著，表現(xiàn)出明顯的密植效應(yīng)。

2.2.2 最大LAI變化特征 最大LAI反映了作物群體最大同化能力。從表1可知，品種與種植密度及其互作對烤煙最大LAI有極顯著影響 (P＜ 0.01)。隨種植密度的增加，最大LAI顯著 (P＜ 0.05) 增加，其分布范圍在2.85～3.77之間。不同品種間最大LAI分布在3.08～3.50范圍內(nèi)，整體表現(xiàn)為云煙97 ＞NC71 ＞ K326，且差異顯著。從圖3不同品種烤煙最大LAI隨種植密度增加的變化趨勢來看，NC71、K326品種最大LAI與種植密度呈顯著的線性正相關(guān)，其與種植密度的回歸方程分別為y= 0.0002x+0.1076 (R2= 0.9734，P= 0.013) 和y= 0.0002x-0.2586(R2= 0.9975，P= 0.001)。由此可見，種植密度對NC71、K326品種最大LAI影響顯著，可有效增強兩個品種群體最大光合生產(chǎn)潛力。而云煙97品種最大LAI并未表現(xiàn)出明顯的密植效應(yīng)，其回歸方程為y= 0.0002x+ 0.6858 (R2= 0.8766，P= 0.064)，與種植密度未達顯著線性相關(guān)。

圖2 烤煙不同品種和種植密度葉面積指數(shù)(LAI)變化趨勢Fig. 2 Change of leaf area index (LAI) of under different varieties and planting density

圖3 不同品種烤煙在不同種植密度下成熟期最大葉面積系數(shù)Fig. 3 Maximum LAI at mature stage under different varieties and planting density

2.2.3 群體LAI空間分布特征 表2為中心花開放期不同品種和種植密度烤煙群體LAI在上、中和下部位的分布情況。隨種植密度的增加，烤煙下部葉占群體LAI的比例呈增加趨勢，其中云煙97分布范圍在38.5%～46.2%之間，D3、D4密度平均分布比例達45.8%，比D1和D2密度高出7.3%和3.5%，且差異顯著 (P＜ 0.05)；NC71由34.4%增加到43.7%，與D1密度相比，D4和D3密度分別高出9.3%和4.2%，且差異顯著；K326品種則在37.5%～40.7%范圍內(nèi)變化，且相鄰密度間差異不明顯。上部葉所占群體LAI比例隨種植密度增加而顯著下降，云煙97由27.8%下降到22.5%，品種NC71由31.8%下降至23.4%，品種K326則由28.8%下降到25.2%。對中部葉而言，NC71、K326品種所占群體LAI比例在不同密度間無明顯差異；云煙97除D4處理有明顯下降外，其余密度間無顯著差異。這說明密度增加后，下部煙葉腳葉化趨勢明顯，此為密植群體低產(chǎn)劣質(zhì)化的負效應(yīng)。

從群體LAI比例的變異特征來看，云煙97、NC71和K326上部葉變異系數(shù)分別8.11%、10.60%和3.42%；下部葉則分別為10.18%、12.88%和5.73%。K326品種群體LAI空間分布在不同密度間變異程度低，即對密植負效應(yīng)反應(yīng)的遲鈍性，表明其耐密性較好，可做進一步的密植研究。

2.3 干物質(zhì)積累變化特征

從表3可知，品種、種植密度及其互作對烤煙旺長期和成熟期單株干物質(zhì)積累影響極顯著 (P＜0.01)。其中旺長期單株干物質(zhì)積累隨種植密度的增加呈增加趨勢，與D1處理相比，D4和D3處理分別提高了9.16%和6.05%，且差異顯著 (P＜ 0.05)；不同密度條件下烤煙成熟期單株干物質(zhì)積累與旺長期趨勢相反，以D1處理最高，單株平均積累314.07 g，與D2處理無顯著差異，D3、D4處理比D1處理平均分別降低4.69%、15.31%，且差異顯著。不同品種間單株干物質(zhì)積累差異顯著，團棵期以云煙97顯著高于品種NC71和K326，旺長期三個品種表現(xiàn)為K326 ＞ NC71 ＞ 云煙97，而從成熟期單株干物質(zhì)積累表現(xiàn)來看，種植密度增加后，云煙97降幅顯著，其中D3和D4比D1處理分別下降8.41%和21.08%，相比之下，NC71和K326品種除D4處理有明顯下降外，其余處理間差異不大(圖4)。

品種、種植密度及其互作對烤煙各時期群體干物質(zhì)積累有極顯著影響。不同密度條件下烤煙群體干物質(zhì)積累表現(xiàn)為隨種植密度的增加而增加，旺長期以前處理間差異顯著，其中團棵期在293.33～409.52 kg/hm2范圍內(nèi)變化，旺長期從2060.63 kg/hm2增加到2997.52 kg/hm2，進入成熟期后D3、D4處理無顯著差異。不同品種間群體干物質(zhì)積累與單株干物質(zhì)積累的趨勢一致。此外，品種、種植密度及其互作對烤煙干物質(zhì)平均積累速率影響極顯著。隨種植密度的增加，烤煙平均干物質(zhì)積累速率呈先增后減的趨勢變化，以D3處理最高，平均積累速率達42.09 kg/(hm2·d)，分別比 D1、D2 和 D4 處理高13.63%、5.30%和3.26%，且差異顯著。NC71和K326品種平均積累速率差異不大，平均為41. 38 kg/(hm2·d)，云煙 97 最低 (37.14 kg/(hm2·d))，且顯著低于NC71和K326品種。

表2 不同品種和種植密度烤煙LAI空間分布比例Table 2 Spatial distribution of LAI under different varieties and planting density

2.4 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的變化特征

2.4.1 產(chǎn)量及其主要構(gòu)成因素 由表4可知，品種、種植密度及其互作對烤煙產(chǎn)量、上中等煙率和單葉重影響均達極顯著 (P＜ 0.01) 或顯著 (P＜ 0.05) 水平，單位面積有效葉片數(shù)在不同品種、種植密度間有極顯著差異，單株有效葉片數(shù)僅品種間有差異。隨種植密度的增加，烤煙產(chǎn)量、單位面積有效葉片數(shù)顯著提高，以D4處理平均產(chǎn)量最高，達2521.94 kg/hm2，比D1、D2、D3處理分別提高19.01%、7.85%、2.39%，其單位面積有效葉片數(shù)達35.43 ×104/hm2，分別為D1、D2、D3處理的1.31倍、

1.21 倍、1.10倍。密度增加后，烤煙上中等煙率和單葉重呈下降趨勢，除D1與D2處理無明顯差異外，其余處理間均達顯著性差異，D3、D4處理上中等煙率和單葉重分別比D1處理低2.68%、5.01%和4.40%、14.86%。云煙97平均產(chǎn)量達2477.38 kg/hm2，分別比K326和NC71品種高出9.35%和5.92%，且差異顯著。而NC71、K326品種單株有效葉片數(shù)、單位面積有效葉片數(shù)和上中等煙率處于較高水平，且與云煙97差異顯著，3個品種表現(xiàn)為NC71 ＞ K326 ＞ 云煙97。不同品種間單葉重同樣存在顯著差異，以云煙97平均單葉重最高 (8.40 g)，比K326和NC71品種分別高出14.44%和18.98%。

密度因子下，烤煙產(chǎn)量及其主要構(gòu)成因素的變異表現(xiàn)為：單位面積有效葉片數(shù) (11.94%) ＞ 單葉重(7.87%) ＞ 產(chǎn)量 (7.56%) ＞ 上中等煙率 (2.31%) ＞ 單株有效葉片數(shù) (0.54%)，由此可見，烤煙密植增產(chǎn)主要得益于單位面積有效葉片數(shù)的增加從而彌補由于單葉重和上中等煙率隨密度增加而降低造成的產(chǎn)量負效應(yīng)；品種因子中，單葉重、單位面積有效葉片數(shù)、單株有效葉片數(shù)、產(chǎn)量和上中等煙率變異系數(shù)分別為9.30%、5.50%、5.43%、4.56%和1.35%，云煙97品種高產(chǎn)與其較高的單葉重水平有關(guān)。

?

2.4.2 產(chǎn)量與密度關(guān)系 由圖5可知，不同品種烤煙產(chǎn)量與種植密度呈拋物線型關(guān)系，且均達顯著(P＜ 0.05) 相關(guān)。其回歸方程如下，云煙97：y=-0.00003x2+ 1.0924x-6777.5 (R2= 0.9886，P=0.037)，NC71：y=-0.00002x2+ 0.7242x-4160.7 (R2=0.9906，P= 0.048)，K326：y=-0.00002x2+0.6051x-3390.8 (R2= 0.9983，P= 0.022)。隨著種植密度的增加，烤煙產(chǎn)量呈上升趨勢，與對照 (D1) 相比，密植處理產(chǎn)量增幅顯著，但不同品種間有明顯差異。云煙97以D3處理平均產(chǎn)量最高 (2592.79 kg/hm2)，比對照增加15.51%，D4平均產(chǎn)量與D2無明顯差異，平均比對照增幅13.29%。NC71中D3、D4處理無明顯差異，產(chǎn)量分別為2469.90 kg/hm2和2506.90 kg/hm2，比對照提高17.61%和19.37%，且差異顯著，較D2處理亦顯著提高8.39%和10.01%。K326品種處理間均達顯著性差異，以D4處理產(chǎn)量最高 (2483.54 kg/hm2)，D3、D2處理次之，分別較對照增加24.51%、18.54%、11.24%。

圖4 不同品種烤煙在不同種植密度干物質(zhì)積累量Fig. 4 Relationship between dry matter accumulation and planting density of different varieties

表4 不同品種和種植密度烤煙產(chǎn)量及其主要構(gòu)成因素的變化Table 4 Changes of tobacco yield and its main component factors under different varieties and planting density

3 討論

株高、莖圍和最大葉葉位等個體農(nóng)藝性狀是烤煙群體結(jié)構(gòu)的重要組成，群體結(jié)構(gòu)主要通過改變煙株的形狀、構(gòu)型、空間排列，從而影響煙株對光合有效輻射的截獲與吸收，良好的群體結(jié)構(gòu)使煙葉空間排列趨于合理，并協(xié)調(diào)植株源庫關(guān)系，暢通同化物的運輸[16]。王瑞等[24]研究認為，密植主要影響株間光照強度，而煙株對光照脅迫本身有一定的調(diào)節(jié)和適應(yīng)能力。但其自動調(diào)節(jié)能力有限，過度密植后植株群體日均光照強度明顯降低，弱光照環(huán)境使烤煙落黃成熟推遲，大田生育期延長，在個體形態(tài)上表現(xiàn)為株高增加，莖圍縮小，細胞間隙增大，葉片組織疏松，生物量減少[25]。本研究表明，在13890～18510株/hm2范圍內(nèi)，隨種植密度的增加，烤煙株高顯著增加，最大葉葉位降低明顯，莖圍呈下降趨勢。說明密植促進煙株縱向生長抑制橫向生長，使煙株逐漸表現(xiàn)為“高瘦”形態(tài)。劉國順等[26]研究認為，低密度強光照環(huán)境會導(dǎo)致煙葉海綿組織和柵欄組織細胞壁加厚，造成細胞組織緊密細致，株高減小，莖圍變粗，形成“粗莖暴葉”。因而合理密植是烤煙良好群體結(jié)構(gòu)建成的重要條件，過高或過低的種植密度均不利于煙株正常生長。此外，品種因素對烤煙株高、最大葉葉位的影響大于密度因素。因此，密植條件下如何改善不同品種烤煙株高、最大葉葉位表現(xiàn)，優(yōu)化煙株群體結(jié)構(gòu)，有待進一步研究。

圖5 不同品種烤煙產(chǎn)量與種植密度的關(guān)系Fig. 5 Relationship between yield and planting density of different varieties

煙株群體冠層結(jié)構(gòu)是否合理，很大程度上取決于株間光照狀況，而葉面積系數(shù) (LAI) 是影響株間光照水平的最大因子[16]。張賓等[27]研究表明，探明作物生產(chǎn)過程中LAI的動態(tài)變化對揭示作物產(chǎn)量形成和掌握高產(chǎn)群體調(diào)控指標(biāo)尤為重要。大量研究[28-30]認為，在一定密度范圍內(nèi)，作物全生育期群體LAI隨種植密度的增加而增大，在生育后期高密度群體LAI降幅明顯，這與本研究總體趨勢相同。本研究中，烤煙群體LAI隨生育進程呈先增后減的單峰曲線變化，在中心花開放期 (63～77 天) 達峰值，進入成熟期降幅明顯，且隨著種植密度的增加，下降速度明顯加快。且品種間差異以中心花開放期最大，此時群體LAI基本達峰值，其數(shù)值變化即反映了不同品種烤煙最大同化能力在不同密度間的差異。由本研究可知，種植密度與NC71、K326品種最大LAI呈顯著線性相關(guān)，表明密植可有效增強兩品種群體最大光合生產(chǎn)潛力，而云煙97最大LAI與種植密度并無顯著線性關(guān)系。此外，由于烤煙是以收獲葉片為生產(chǎn)目的庫源兼容性作物，不同著生部位葉片受種植密度及冠層光照條件的影響，表現(xiàn)出不同的生理特性[31]。本研究中，隨著種植密度的增加，下部葉所占群體LAI比例呈增加趨勢，這在一定程度上提高了烤煙群體的光合性能，但過大的占比可能導(dǎo)致植株群體下部郁閉，光合速率下降，葉片衰老加快，導(dǎo)致單株光合產(chǎn)物降低的負效應(yīng)不能被群體株數(shù)增加的正效應(yīng)彌補[32]，這可能也是低耐密品種(云煙97) 16660和18510株/hm2密度下群體LAI在進入成熟期 (移栽 91 天) 后下降速度加快的原因之一。而不同品種群體LAI空間分布在不同密度間變異性在一定程度上反映了3個品種耐密性能的差異，K326品種變異系數(shù)均處較低水平，表明其對密植負效應(yīng)反映遲鈍，品種耐密性能較強。

作物生產(chǎn)的實質(zhì)是物質(zhì)生產(chǎn)，以品種的遺傳特性為基礎(chǔ)，且受環(huán)境、栽培條件的影響，表現(xiàn)為干物質(zhì)的積累和變化[6]。宋振偉等[32]、陳傳永等[33]研究均表明，種植密度顯著影響作物單株和群體干物質(zhì)積累表現(xiàn)，隨種植密度增加，單株干物質(zhì)下降明顯，而群體干物質(zhì)呈現(xiàn)增長趨勢。與前人研究結(jié)論不同，本研究各生育期烤煙單株干物質(zhì)積累對密植的響應(yīng)規(guī)律存在差異，即隨種植密度的增加，烤煙旺長期以前單株干物質(zhì)積累呈上升趨勢，進入成熟期后則顯著下降。這可能與植株個體的可變性和可調(diào)性有關(guān)，旺長期以前煙株莖葉較小，生長可調(diào)性好，加之株間競爭光熱資源，個體生長旺盛，光合產(chǎn)量增大，但進入成熟期后，莖葉過茂，造成群體過大，調(diào)節(jié)能力有限，反而不利于個體光合生產(chǎn)力的提高[16]。本研究表明，各生育期群體干物質(zhì)積累隨密度增加顯著提高。這說明烤煙密植后，群體株數(shù)優(yōu)勢可彌補單株干物質(zhì)積累量的減少，從而增強烤煙物質(zhì)生產(chǎn)能力。進入成熟期后，群體干物質(zhì)積累在一定種植密度后不再增加，本研究中16660和18510株/hm2密度下群體干物質(zhì)量無顯著差異。因而，合理密植是發(fā)揮密植群體結(jié)構(gòu)正效應(yīng)、彌補單株生產(chǎn)效應(yīng)下降負效應(yīng)、增強烤煙潛在生產(chǎn)力的有效途徑。

密植條件下實現(xiàn)植株群體結(jié)構(gòu)和個體功能平衡是實現(xiàn)作物增產(chǎn)的關(guān)鍵，隨著種植密度的增加，作物群體結(jié)構(gòu)的變化會影響個體功能的表達強弱，當(dāng)個體功能對群體結(jié)構(gòu)增加表現(xiàn)出不敏感或弱敏感性時，通過增加群體結(jié)構(gòu)壓力穩(wěn)定個體功能潛力獲得結(jié)構(gòu)性增產(chǎn)，此為作物增產(chǎn)的有效途徑之一[34]。產(chǎn)量構(gòu)成因素的變化對烤煙密植栽培與產(chǎn)量提高具有重要的參考價值，本研究表明，種植密度提升煙葉產(chǎn)量表現(xiàn)主要是單位面積有效葉片數(shù)增加的作用結(jié)果，但由于單葉重和上中等煙率的下降，引起密植處理產(chǎn)量增幅逐漸減弱。此外，前人關(guān)于油菜[35]、玉米[36-37]、小麥[38]高產(chǎn)的試驗證明，利用緊湊株型品種，增加作物生理耐密性，不僅提高作物適宜密度范圍，群體光照條件亦有顯著改善，可以在不影響單株生產(chǎn)力的前提下，增加群體產(chǎn)量。本研究中，隨種植密度增加，鼓形 (NC71) 和筒形 (K326) 品種分別在16660株/hm2和18510株/hm2密度下群體產(chǎn)量最高，其單株干物質(zhì)除18510株/hm2有明顯下降外，13890～16660株/hm2密度間差異不大，這說明緊湊型 (筒形、鼓形) 品種在適宜高密度條件下，以保證一定的個體生產(chǎn)為前提，增加群體產(chǎn)量。而塔形 (云煙97) 品種群體產(chǎn)量在16660株/hm2后有下降趨勢，18510株/hm2與15150株/hm2間群體產(chǎn)量已無明顯差異，這與其單株干物質(zhì)在15150株/hm2后持續(xù)下降有關(guān)與對照相比，16660～18510株/hm2降幅范圍在8.41%～21.08%之間，為平衡群體與個體矛盾，云煙97合理密植應(yīng)在15150～16660株/hm2范圍內(nèi)。

此外，地力是影響密植水平的重要因素，試驗黃壤地處烏蒙山和大婁山交接帶，區(qū)域高溫多雨、巖石風(fēng)化作用強烈，水溶性鹽基離子鉀在長期成土過程中易受到破壞和淋失，移動困難的鐵、鋁離子在土壤中累積，多典型缺鉀富鐵鋁土[39-40]。在典型缺鉀植煙土壤的研究中，郭寧等[41](速效鉀108 mg/kg)認為云煙系列的最適種植密度為16500株/hm2，這與本研究結(jié)論接近；而水肥與種植密度影響關(guān)系因環(huán)境、品種、肥料類型差異，難以比較研究，例如唐先干等[42]研究中，高肥力 (氮165 kg/hm2) 水平下K326 在16660株/hm2時產(chǎn)量已達2700 kg/hm2以上。因而合理密植還應(yīng)根據(jù)各地施肥習(xí)慣因地制宜，選擇適宜范圍的上下限值，這在本試驗區(qū)有待進一步研究。而目前結(jié)論針對典型缺鉀富鐵鋁黃壤有較強的適用性，可為類似農(nóng)業(yè)地質(zhì)背景區(qū)烤煙耐密品種的鑒選和合理密植提供參考。

4 結(jié)論

隨著種植密度的增加，烤煙株高顯著增加，最大葉葉位明顯下降，莖圍縮小，使煙株逐漸表現(xiàn)為“高瘦”形態(tài)；品種因素主要影響烤煙株高和最大葉葉位，對莖圍影響不大。

增加種植密度后，烤煙各生育期群體葉面積系數(shù) (LAI) 呈增加趨勢，特別是耐密品種NC71和K326群體LAI增加顯著，其最大LAI與種植密度呈顯著線性正相關(guān)，進入成熟期 (移栽91 d) 后云煙97群體LAI在16660株/hm2、18510株/hm2下降幅度較大。

NC71、K326單株干物質(zhì)在13890～16660株/hm2范圍內(nèi)無明顯差異，分別在16660株/hm2和18510株/hm2達產(chǎn)量峰值。云煙97單株干物質(zhì)在15150株/hm2后持續(xù)下降，群體產(chǎn)量在16660株/hm2時最高。說明在一定范圍內(nèi)，密植主要通過提高群體生產(chǎn)力彌補單株生產(chǎn)力的下降，從而獲得群體結(jié)構(gòu)性增產(chǎn)。

不同品種耐密性表現(xiàn)為K326 (筒形) ＞ NC71 (鼓形) ＞ 云煙97 (塔形)，緊湊型品種的高耐性主要表現(xiàn)為個體生產(chǎn)對密植響應(yīng)遲鈍。綜合而言，K326、NC71合理密植水平分別為18510株/hm2、16660株/hm2，而云煙97可在15150～16660株/hm2間適度密植，以期充分挖掘烤煙增產(chǎn)潛力。