周洋， 王瑞鋒， 楊孔， 劉偉， 丁利， 黃燕

(1. 西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，成都610041； 2. 西南民族大學(xué)青藏高原研究院，成都610041； 3. 中國(guó)科學(xué)院 成都生物研究所，成都610041； 4. 西華師范大學(xué)，西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川南充637009)

橫斑錦蛇Euprepiophisperlacea又稱橫斑麗蛇，屬游蛇科Colubridae麗蛇屬Euprepiophis，由Stejneger(1929)于四川省雅安市境內(nèi)采集到的1號(hào)雄性標(biāo)本而定名，此后，直到鄧其祥和江耀明(1989)在四川省汶川縣臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和瀘定縣海螺溝森林冰川公園采集到了3號(hào)標(biāo)本，從而證明了該物種的真實(shí)性。由于橫斑錦蛇標(biāo)本極少，且形態(tài)特征與玉斑錦蛇Elaphemandarinus較為相似，有專家認(rèn)為橫斑錦蛇只是玉斑錦蛇的變異體。為此，Zhao(1990)比較了橫斑錦蛇和玉斑錦蛇半陰莖的差別，Chen等(2014)通過(guò)分子生物學(xué)研究了其系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，研究結(jié)果均支持橫斑錦蛇作為一個(gè)物種的有效性。橫斑錦蛇屬于橫斷山型(張榮祖，1999)，為中國(guó)西部特有物種，四川省重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，《中國(guó)瀕危動(dòng)物紅皮書(shū)》極危(CR)物種(趙爾宓，1998)，世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)將其列入瀕危(EN)物種，分布區(qū)狹窄，野外種群數(shù)量稀少，國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究較少。

在分類學(xué)中，由于形態(tài)學(xué)性狀在屬、種間表現(xiàn)相對(duì)穩(wěn)定，同時(shí)具有便于觀察和獲取、研究歷史長(zhǎng)、變異復(fù)雜多樣等優(yōu)勢(shì)，是蛇類鑒定的主要依據(jù)。在蛇類的分類中最常用的形態(tài)學(xué)性狀有：蛇體的量度(體長(zhǎng)和尾長(zhǎng)等)、鱗被特征(背鱗、腹鱗與尾下鱗等的數(shù)量和排列方式)、解剖結(jié)構(gòu)(半陰莖、骨骼和毒器等)(郭鵬，1998)。同時(shí)，由于不同學(xué)者對(duì)形態(tài)學(xué)性狀的認(rèn)識(shí)和理解不同，所選取的用于鑒別的性狀不同，從而產(chǎn)生不同的分類結(jié)果。選取穩(wěn)定、具有明顯分類意義的性狀作為分類依據(jù)，能有效減少分歧。

兩性異形，又稱性差或性二態(tài)，是指某種動(dòng)物雌雄兩性的體質(zhì)量或身體的某些部分有著明顯的差別，如體長(zhǎng)、尾長(zhǎng)、體色等形態(tài)特征。關(guān)于兩性異形產(chǎn)生的原因，目前主要有性選擇壓力、生育力選擇壓力和生態(tài)位分離3種假說(shuō)。兩棲爬行動(dòng)物具有多樣性高、數(shù)量多、分布范圍廣、棲息地多樣、終身生長(zhǎng)的特性，因此成為了兩性異形理想的研究對(duì)象(廖灝泓等，2013)。蛇類兩性異形模式以雌性較雄性偏大為主(Shine，1978；Coxetal.，2007)。

鑒于此，本研究于川西山地采集了橫斑錦蛇標(biāo)本20號(hào)，結(jié)合文獻(xiàn)資料中已有的5號(hào)標(biāo)本(Stejneger，1929；鄧其祥，江耀明，1989；胡杰等，2002)，綜合分析了25號(hào)標(biāo)本的形態(tài)學(xué)性狀特征，篩選出適合作為分類依據(jù)的性狀，并對(duì)該物種是否存在兩性異形現(xiàn)象進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析，初步探索了橫斑錦蛇的形態(tài)學(xué)特征，為更好地保護(hù)這一珍稀的自然資源提供生物學(xué)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

川西地區(qū)為青藏高原東南緣和橫斷山脈的一部分，分為川西北高原和川西山地兩部分，行政區(qū)域主要包括阿壩藏族羌族自治州、甘孜藏族自治州和涼山彝族自治州。本研究根據(jù)對(duì)橫斑錦蛇歷史記錄的查閱，結(jié)合其傾向于選擇海拔1 600～2 400 m的陽(yáng)坡谷底平緩地帶落葉闊葉林的特點(diǎn)(干少雄等，2017)，將研究區(qū)域確定為成都市、雅安市、阿壩藏族羌族自治州和甘孜藏族自治州的川西山地部分，并以雅安市和甘孜藏族自治州為主要區(qū)域，具體包括石棉縣、寶興縣、崇州市、瀘定縣、康定市等縣市。調(diào)查結(jié)果表明，采集到的橫斑錦蛇主要來(lái)自于石棉縣境內(nèi)。石棉縣位于貢嘎山南麓、大渡河中游，101°55′～102°31′E，28°51′～29°31′N。地貌主要特征表現(xiàn)為復(fù)雜多樣的山地，海拔最低點(diǎn)(780 m)為大渡河出境處，最高點(diǎn)(5 793 m)為神仙梁子主峰，中山區(qū)(1 000～3 500 m)占幅員面積的78%。中緯度亞熱帶季風(fēng)氣候?yàn)榛鶐У纳降貧夂?，冬春干旱、山風(fēng)強(qiáng)烈、夏秋多雨、無(wú)酷暑，以縣城為例，年平均氣溫17.1 ℃、降水量777.4 mm，無(wú)霜期平均326 d。境內(nèi)生物多樣性豐富，分布有高等植物208科900屬2 468種，獸類66種、鳥(niǎo)類245種、兩棲類15種、爬行類18種、魚(yú)類15種(彭徐，雷電，2007；石蘭等，2017)。

2 研究方法

野外采集橫斑錦蛇標(biāo)本采用生境樣方樣帶結(jié)合法，在研究區(qū)域內(nèi)根據(jù)其生態(tài)需求、地理?xiàng)l件等設(shè)定樣帶，樣帶長(zhǎng)8～10 km，寬10～30 m，視地形條件而定。根據(jù)對(duì)坡度、植被等生態(tài)因子的觀察，在橫斑錦蛇最適宜的生境內(nèi)設(shè)置200 m×200 m 的調(diào)查樣方，在樣方內(nèi)進(jìn)行踏查。發(fā)現(xiàn)橫斑錦蛇后，活體迅速捕獲后裝入蛇袋，尸體放入95%酒精溶液固定保存。

所有標(biāo)本用軟尺(精確度0.1 cm)測(cè)量體長(zhǎng)(吻端到泄殖腔的長(zhǎng)度)、尾長(zhǎng)(泄殖腔到尾端的長(zhǎng)度)；用放大鏡統(tǒng)計(jì)背鱗(蛇背部有規(guī)律排列的一組鱗片)、腹鱗(蛇腹部下頜到泄殖腔排列整齊的鱗片)、尾下鱗(泄殖腔到尾端的成對(duì)排列的鱗片)、左右上唇鱗(嘴巴合攏處上唇邊緣的鱗片)、左右下唇鱗(嘴巴合攏處下唇邊緣的鱗片)、體背環(huán)數(shù)(頭部V形處到泄殖腔段背部黑黃相間的環(huán)狀)和尾部環(huán)數(shù)(泄殖腔到尾端背部黑黃相間的環(huán)狀)；用數(shù)顯游標(biāo)卡尺(精度0.02 mm)測(cè)量頭長(zhǎng)、頭寬、頭高和眼間距。此外，根據(jù)體型以及體環(huán)上的黑環(huán)中是否具有黃斑和黃斑的大小判斷其年齡階段(成體、亞成體、幼體)；通過(guò)觀察成體泄殖腔兩端的形態(tài)和是否擁有半陰莖判斷性別；通過(guò)觀察尾部形態(tài)，結(jié)合成體兩性統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，判斷幼體的性別。

圖1 橫斑錦蛇發(fā)現(xiàn)點(diǎn)Fig. 1 Discovery site of Euprepiophis perlacea

測(cè)量所有標(biāo)本的鱗片特征，并采用SPASS 19.0對(duì)測(cè)得的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。分析兩性異形時(shí)，除去僅有1號(hào)的亞成體標(biāo)本、1號(hào)采自寶興縣的標(biāo)本(由于被車碾壓而無(wú)法辨識(shí)性別)，將其他23號(hào)標(biāo)本歸為雄性成體、雌性成體、雄性幼體、雌性幼體4類后進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

圖2 橫斑錦蛇幼體Fig. 2 Juvenile Euprepiophis perlacea

圖3 橫斑錦蛇成體Fig. 3 Adult Euprepiophis perlacea

3 研究結(jié)果

3.1 橫斑錦蛇鱗片特征

本研究共收集到25號(hào)橫斑錦蛇標(biāo)本的形態(tài)學(xué)性狀數(shù)據(jù)，其中5號(hào)來(lái)自于文獻(xiàn)資料，包括四川省雅安市所獲標(biāo)本1號(hào)(雄性成體)(Stejneger，1929)，1980年5月、1987年10月和1989年6月在四川省汶川縣和瀘定縣所獲標(biāo)本3號(hào)(1號(hào)雄性成體，2號(hào)雌性成體)(鄧其祥，江耀明，1989)，2000年8月在四川省寶興縣蜂蛹寨國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)所獲標(biāo)本1號(hào)(胡杰等，2002)。其余20號(hào)標(biāo)本為本研究野外采集所獲，其中，15號(hào)采自四川省石棉縣，4號(hào)采自四川省崇州市，1號(hào)采自四川省康定縣。所有橫斑錦蛇標(biāo)本鱗片特征的統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，背鱗為19-19-17行，腹鱗數(shù)226.68±2.31，體背環(huán)數(shù)34.3±1.4，尾部環(huán)數(shù)11.1±0.9，左上唇鱗數(shù)7，右上唇鱗數(shù)7，左下唇鱗數(shù)7.42±0.53，右下唇鱗數(shù)7.42±0.59。

3.2 不同性別橫斑錦蛇尾下鱗數(shù)

尾下鱗數(shù)一方面可以作為蛇類的種類鑒定特征，另一方面也常作為蛇類兩性異形的指示性特征。除去1號(hào)采自寶興縣的標(biāo)本，其余24號(hào)標(biāo)本的尾下鱗數(shù)為雄性(132.18)多于雌性(128.83)，但差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

3.3 橫斑錦蛇不同性別和成幼體間形態(tài)特征

除去1號(hào)亞成體標(biāo)本、1號(hào)采自寶興縣的標(biāo)本，將其他23號(hào)標(biāo)本分成雄性成體(6號(hào))、雌性成體(6號(hào))、雄性幼體(4號(hào))、雌性幼體(7號(hào))共4類，對(duì)其體長(zhǎng)、尾長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、頭寬、頭高、眼間距的統(tǒng)計(jì)表明，6個(gè)可度量性狀特征均表現(xiàn)出成幼體間的差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，但不同性別間的差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

圖4 橫斑錦蛇不同性別和成幼體間形態(tài)特征Fig. 4 Comparison of morphological characters in Euprepiophis perlacea

4 討論

形態(tài)學(xué)是生物分類的基礎(chǔ)，在蛇的形態(tài)學(xué)分類中，數(shù)量相對(duì)穩(wěn)定的鱗片特征常被認(rèn)為是最重要的鑒別依據(jù)。橫斑錦蛇穩(wěn)定的形態(tài)學(xué)性狀包括背鱗、腹鱗、體背環(huán)數(shù)、尾部環(huán)數(shù)、左上唇鱗、右上唇鱗、左下唇鱗和右下唇鱗共計(jì)8個(gè)鱗片特征，尤其背鱗(19-19-17行)、左上唇鱗數(shù)(7)和右上唇鱗數(shù)(7)在所有標(biāo)本中無(wú)任何變化，是鑒定該物種的最重要特征。安小燕等(2017)比較了與橫斑錦蛇系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系較近的玉斑錦蛇的鱗片特征，結(jié)果表明，二者有明顯的區(qū)別，橫斑錦蛇的背鱗19-19-17行，而玉斑錦蛇的背鱗23-23-19行。

蛇類中普遍存在著雌性體型明顯大于雄性的兩性異形現(xiàn)象，目前對(duì)這一現(xiàn)象的解釋多采用生育力選擇假說(shuō)。該假說(shuō)認(rèn)為雌性的生育力與其個(gè)體直接相關(guān)，個(gè)體大的一般生育力更強(qiáng)，具有更高的適合度，因此在雌性個(gè)體中形成一種以獲得更高生育力為目標(biāo)的選擇壓力，并由此驅(qū)動(dòng)雌性體型增大(Darwin，1871；Williams，1966；Shine，1988；廖灝泓，2013)，對(duì)北美水蛇Nerodiasipedon(Weatherheadetal.，1995)、水蟒蛇Liasisfuscus(Madsen & Shine，1996)等的研究證實(shí)了這種假說(shuō)。本研究中，橫斑錦蛇的尾下鱗、體長(zhǎng)、尾長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、頭寬、頭高、眼間距共7個(gè)形態(tài)學(xué)性狀在性別間的差異均無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，未發(fā)現(xiàn)兩性異形現(xiàn)象。但同時(shí)也有一些可觀察的兩性差別，從腹部看，雄性橫斑錦蛇尾部與身體連接處即泄殖孔處通常相對(duì)較粗，然后才逐漸變細(xì)，尾部與身體部分在泄殖孔處沒(méi)有明顯的過(guò)渡，有的個(gè)體甚至泄殖孔后面反而比前面略粗，之后才逐漸變細(xì)；雌性尾部和身體部分通常有明顯過(guò)渡特征，即在泄殖孔處明顯變細(xì)。此外，雷煥宗等(2005)的研究表明，同為游蛇科的漁游蛇Natrixpiscator、草游蛇N.stolata和虎斑游蛇N.tigrina的尾長(zhǎng)在兩性間存在顯著性差異。

橫斑錦蛇已知分布極不廣泛，僅見(jiàn)于石棉、汶川等數(shù)個(gè)縣市，棲息地環(huán)境為中高海拔(1 600～2 400 m)較為開(kāi)闊的河谷地帶，植被類型為濕潤(rùn)山地落葉闊葉林下和農(nóng)耕地周圍的草灌叢中(胡杰等，2002)。同域分布的蛇類有棲息在更低海拔(在本區(qū)域一般不超過(guò)海拔1 800 m)的無(wú)毒蛇類，如王錦蛇Elaphecarinata、黑眉晨蛇Orthriophisotaeniurus，以及棲息在山地中坡區(qū)域的毒蛇類，如菜花原矛頭蝮Protobothropsjerdonii、山烙鐵頭蛇Ovophismonticola(干少雄等，2017)。由于該區(qū)域位于生物多樣性極高的橫斷山脈，同域分布還有大熊貓Ailuropodamelanoleuca、川金絲猴Rhinopithecusroxellanae、紅豆杉Taxuswallichiana、珙桐Davidiainvolucrata等珍稀瀕危動(dòng)植物，因此各個(gè)層面均極為重視該區(qū)域生態(tài)環(huán)境保護(hù)工作，目前發(fā)現(xiàn)橫斑錦蛇最多的石棉縣于2016年9月被納入國(guó)家重點(diǎn)生態(tài)功能區(qū)。

橫斑錦蛇為我國(guó)四川省西部特有動(dòng)物，從1929年命名橫斑錦蛇至今，所獲標(biāo)本僅數(shù)10號(hào)，可見(jiàn)其種群數(shù)量稀少，個(gè)體罕見(jiàn)。該蛇分布區(qū)域內(nèi)世代居住著漢、彝、藏等民族，人口密度較高，以本研究采集到橫斑錦蛇標(biāo)本最多的石棉縣為例，2013年統(tǒng)計(jì)人口為12.44萬(wàn)人，人類生產(chǎn)生活區(qū)域與橫斑錦蛇分布區(qū)基本上重疊，嚴(yán)重的人為干擾對(duì)其種群延續(xù)是極大的威脅。隨著近年來(lái)經(jīng)濟(jì)發(fā)展，公路等基礎(chǔ)設(shè)施條件改善，人為干擾越來(lái)越大，由此也出現(xiàn)了橫斑錦蛇在公路上被碾壓致死的案例。橫斑錦蛇體色靚麗、無(wú)毒、性情溫和、行動(dòng)遲緩(鄧其祥，江耀明，1989)，網(wǎng)絡(luò)媒體近年更是以“世界上最美的蛇”為名進(jìn)行曝光和宣傳，易引起爬寵愛(ài)好者對(duì)其進(jìn)行飼養(yǎng)的興趣，從而為偷獵提供市場(chǎng)，加速該蛇種群數(shù)量進(jìn)一步下降。

為此，針對(duì)其了解太少，研究成果缺乏，人為干擾嚴(yán)重的現(xiàn)狀，建議通過(guò)以下措施加強(qiáng)對(duì)橫斑錦蛇的保護(hù)：

(1)加強(qiáng)科研力量投入，運(yùn)用遙感、分子生物學(xué)等研究方法，從宏觀和微觀兩個(gè)角度出發(fā)，對(duì)其個(gè)體生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、遺傳多樣性等方面進(jìn)行深入研究。

(2)針對(duì)其分布區(qū)狹窄、種群數(shù)量稀少的情況，加強(qiáng)野生動(dòng)物保護(hù)法制宣傳和科普教育，促進(jìn)分布區(qū)內(nèi)各民族居民樹(shù)立主動(dòng)保護(hù)橫斑錦蛇的意識(shí)。

(3)嚴(yán)格執(zhí)法，嚴(yán)厲打擊非法捕捉、收售該種蛇類的不法分子。

(4)建立橫斑錦蛇的保護(hù)區(qū)，加強(qiáng)保護(hù)生物學(xué)研究，探明其食物選擇、棲息地選擇、行為節(jié)律等內(nèi)容，并預(yù)測(cè)其潛在分布區(qū)域。

(5)已有研究成果中，橫斑錦蛇的人工仿生態(tài)飼養(yǎng)試驗(yàn)取得突破性進(jìn)展，建立了穩(wěn)定可控的多功能仿生態(tài)養(yǎng)殖蛇房，不僅滿足了其生長(zhǎng)發(fā)育所需條件，還能為增殖性的規(guī)?；曫B(yǎng)繁育提供技術(shù)指標(biāo)。在此基礎(chǔ)上，大力推進(jìn)人工繁育進(jìn)程，并實(shí)現(xiàn)人工繁育個(gè)體的野外放歸，有利于更好地保護(hù)橫斑錦蛇野外自然種群。