聞鳴 王寅亮 任炳忠

摘 ?要：美國白蛾（Hyphantria cunea）是一種重要的入侵害蟲，近年來在我國多個地區(qū)爆發(fā)，對農(nóng)林業(yè)造成巨大的經(jīng)濟損失。該文對美國白蛾的種群特點和分布、基因組學(xué)、性信息素研究以及生物防治等方面的研究現(xiàn)狀作了簡要綜述，以期為其防治研究提供參考。

關(guān)鍵詞：美國白蛾、基因組學(xué)、性信息素、周氏嚙小蜂、核型多角體病毒

中圖分類號 S433.4文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A文章編號 1007-7731（2019）05-0065-05

Abstract：Hyphantria cunea is an invasive pest which has caused great economic losses in many provinces of China. This paper summarized the population characteristics，distribution，genomics，sex pheromone and biological control of Hyphantria cunea，in order to provide a reference for its prevtion and treatment research.

Key words：Hyphantria cunea;Genomics;Sex pheromone;Chouioia cunea;HcNPV

美國白蛾（Hyphantria cunea）屬鱗翅目燈蛾科，是一種重要的世界性檢疫害蟲。美國白蛾屬于雜食性害蟲，作為生物入侵種，在我國其寄主廣泛，一旦爆發(fā)，防治十分困難，因此美國白蛾的防控均被列為各省市重點防治對象。美國白蛾有很強的適應(yīng)性，生活史中主要以幼蟲階段危害最重。目前對于美國白蛾的防治研究主要集中在生物防治和通過分子生物學(xué)手段在基因水平上尋找突破點進(jìn)行防治，本文就近年來以上2個方面以及美國白蛾的種群分布情況作簡要綜述。

1 美國白蛾種群分布與特點

美國白蛾原產(chǎn)地在北美洲，1922年最早在加拿大發(fā)現(xiàn)，隨后在美國也發(fā)現(xiàn)其蹤跡，主要的生存范圍在19°～55°N之間。1940年和1945年隨著人類的流動和貨船等運輸工具，美國白蛾分別入侵至歐洲地區(qū)和亞洲地區(qū)[1]。1979年，在我國遼寧省丹東市首次發(fā)現(xiàn)美國白蛾疫情[2]。丹東東臨朝鮮，美國白蛾從朝鮮入侵至丹東，并迅速在遼寧省9個地區(qū)進(jìn)行擴散[3]。美國白蛾在原產(chǎn)地北美洲并沒有造成嚴(yán)重危害，雖然其屬于雜食性害蟲，但在北美洲其天敵昆蟲眾多且有眾多針對美國白蛾的病原微生物，很好控制其種群數(shù)量[4]。美國白蛾在我國屬于生物入侵害蟲，適應(yīng)力極強，我國種植的多種闊葉樹木為其提供了充分的食物來源，且我國缺乏控制美國白蛾種群數(shù)量的自然天敵，種種原因造成了美國白蛾在我國多個地區(qū)的嚴(yán)重爆發(fā)和擴散。根據(jù)國家林業(yè)局發(fā)布的2018年檢疫到美國白蛾的地區(qū)，我國共涉及572個縣級行政區(qū)，其中北京市15個，天津市16個，河北省128個，內(nèi)蒙古自治區(qū)1個，遼寧省67個，吉林省15個，江蘇省50個，安徽省61個，山東省137個，河南省71個，湖北省11個。美國白蛾疫情在全國范圍迅速蔓延，對其進(jìn)行防治刻不容緩。

美國白蛾在北美有紅頭型和黑頭型2種類型，在美國溫帶地區(qū)黑頭型美國白蛾居多，在亞熱帶地區(qū)紅頭型占優(yōu)勢[5]，入侵至我國大部分地區(qū)的美國白蛾種類為黑頭型。美國白蛾在我國成功入侵并造成重大經(jīng)濟損失，一方面是由于其本身的生物學(xué)特點：繁殖能力強（平均每塊卵塊500～800粒卵），一年多代（二化性、三化性），寄主廣泛等[6，7];另一方面，從遺傳學(xué)角度分析，美國白蛾具有強大的適應(yīng)能力和入侵?jǐn)U散能力，這可能與其遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)有關(guān)。美國白蛾在我國的擴張經(jīng)歷分為從緩慢增長到爆發(fā)增長2個階段，1979—2003年的25年間，新增美國白蛾疫區(qū)控制在20個區(qū)以內(nèi)，但從2004年開始，美國白蛾在我國全面擴散，疫區(qū)呈爆發(fā)式增長[8-10]。尤其是近10多年來美國白蛾擴散速度急劇增加，這可能是美國白蛾種群的多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)在適應(yīng)環(huán)境過程中有所改變的結(jié)果。研究入侵生物的遺傳結(jié)構(gòu)方面常采用的方法是微衛(wèi)星標(biāo)記，高寶嘉等人用微衛(wèi)星方法對3個河北種群、1個山東種群、1個遼寧種群進(jìn)行對比研究，結(jié)果顯示不同地理種群的美國白蛾間存在較大遺傳分化[11];曹利軍等人采集24個中國種群和2個起源地美國種群樣本進(jìn)行標(biāo)記，分析發(fā)現(xiàn)在我國定殖的美國白蛾種群，在長期的環(huán)境選擇下分化成了東部和西部2個亞種群，最初美國白蛾擴散趨勢由東向西擴散，但長期的地理隔離可能是2個亞種群形成和維持的原因[2，12]。

2 美國白蛾基因組學(xué)研究

昆蟲在生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)著十分重要的位置，其種類多且種群數(shù)量龐大，對于危害人類生產(chǎn)生活的害蟲，若不及時防控，則會造成更大的威脅和損失。近年來隨著二代、三代測序技術(shù)的不斷發(fā)展以及測序成本的逐漸降低，基因組測序已經(jīng)成為人們了解昆蟲起源進(jìn)化和對害蟲在分子層面上進(jìn)行防治的一個有效手段。2004年我國學(xué)者首次破譯了家蠶的基因組，奠定了我國在昆蟲基因組學(xué)方面的重要位置，也為其它種類的昆蟲基因組學(xué)研究提供了重要的數(shù)據(jù)和參考價值。家蠶是重要的模式昆蟲，家蠶基因組大小為432Mb，通過對不同品系家蠶的測序和重測序解釋了家蠶的起源和馴化，同時發(fā)現(xiàn)354個和家蠶馴化有關(guān)的候選基因，這些基因可能與產(chǎn)絲、生產(chǎn)、繁殖等功能有關(guān)[13-16]。2013年我國學(xué)者成功測序世界性害蟲小菜蛾的基因組，基因組大小為343Mb，提取小菜蛾不同組織不同時期的樣本RNA進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測序，數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)在小菜蛾幼蟲時期腸組織中硫酸酯酶修飾因子1（sulfatase modifying factor 1，SUMF1）和硫代葡萄糖苷硫酸酯酶（glucosinolate sulfatase，GSS）共表達(dá)，這可能是鱗翅目害蟲小菜蛾選擇十字花科作為寄主植物的關(guān)鍵原因。同時基因組信息還顯示，小菜蛾解毒代謝相關(guān)的4個基因家族ATP結(jié)合盒轉(zhuǎn)運載體蛋白家族（ABC），細(xì)胞色素P450家族，谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶（GSTs）和羧酸酯酶（COEs）都明顯擴張，這可能是小菜蛾產(chǎn)生抗藥性的重要原因[17-21]。此外柑橘鳳蝶、煙草天蛾、斜紋夜蛾等鱗翅目昆蟲的基因組測序也相繼完成，基因組儼然已經(jīng)成為了解昆蟲起源、探索昆蟲適應(yīng)性進(jìn)化的重要手段。

美國白蛾這種重要的農(nóng)林業(yè)害蟲一直是1個研究熱點，從基因組水平上了解美國白蛾的生物學(xué)特點和適應(yīng)性進(jìn)化，能夠為該蟲更好地進(jìn)行可持續(xù)防治提供新的研究路線和靶點。2018年，武寧寧等人完成了美國白蛾的基因組測序[22]，美國白蛾基因組大小為513.8Mb，scaffold N50 達(dá)到1.1Mb，與已發(fā)表的其它鱗翅目昆蟲基因組相比，美國白蛾基因組具有高度的完整性和一致性。通過統(tǒng)計和分析我國多個爆發(fā)地區(qū)美國白蛾群體的遺傳學(xué)特點，發(fā)現(xiàn)定殖在我國的種群在基因組水平上具有典型的“瓶頸效應(yīng)”，即由于生存環(huán)境發(fā)生劇烈變化，使群體中個體數(shù)目驟然下降，伴隨著群體等位基因頻率也發(fā)生變化，類似于群體集中通過狹窄的瓶頸，上文中提到的2003年以前美國白蛾種群在一定程度上得到了很好的控制，但在之后的10多年中，種群迅速擴散，結(jié)合文章中提到的瓶頸效應(yīng)，可能原因是通過“瓶頸”生存下來的種群適應(yīng)性更強，能夠高度適應(yīng)改變后的新環(huán)境，導(dǎo)致種群的迅速繁殖擴增。同時，溯祖分析也發(fā)現(xiàn)黑頭型美國白蛾種群在傳入中國之前就發(fā)生了收縮，證實我國的美國白蛾種群并不是來源于原產(chǎn)地而是從臨近國家入侵至中國;分析美國白蛾的基因功能發(fā)現(xiàn)美國白蛾入侵種群的基因編碼區(qū)呈現(xiàn)更高的雜合子比例，且糖代謝相關(guān)基因功能多樣性最為顯著;基因的擴張和收縮分析發(fā)現(xiàn)美國白蛾味覺受體（GR）這一基因家族顯著擴張，GR具有多種功能，其功能多態(tài)性顯著高于其它化學(xué)感應(yīng)受體，由此推測美國白蛾可能通過味覺受體基因家族和糖代謝通路調(diào)節(jié)的代謝可塑性適應(yīng)生存環(huán)境。美國白蛾另一個重要的生物學(xué)特點就是幼蟲在樹枝上吐絲結(jié)網(wǎng)，這一社會習(xí)性可以幫助白蛾進(jìn)行溫度調(diào)節(jié)、生長并保護它們免受捕食者的捕食[23，24]，絲腺是產(chǎn)絲的主要部位，分前、中、后3個部分[25]，通過與鱗翅目經(jīng)典的吐絲結(jié)繭昆蟲家蠶比較，發(fā)現(xiàn)美國白蛾低齡期幼蟲的絲腺具有特殊的表達(dá)格局，并且基因組鑒定得到保幼激素通路、轉(zhuǎn)錄因子等特異性調(diào)控絲腺發(fā)育的相關(guān)重要基因。

3 美國白蛾化學(xué)生態(tài)相關(guān)研究

鱗翅目昆蟲在全部昆蟲類群中占比重大，不同類群間依靠各種化學(xué)信息素進(jìn)行信息交流，其中性信息素這種重要的信號分子一直以來都是研究熱點。根據(jù)性信息素成分和比例研制誘芯，也是對鱗翅目害蟲進(jìn)行防治的重要手段。1959年，鱗翅目家蠶的性信息素組分首次被鑒定出來[26]，自此以后超過1600種蛾類性信息素相繼被報道[27，28]，分析比對鱗翅目昆蟲中各種性信息素組分的化學(xué)結(jié)構(gòu)，將信息素大致分為3大類：TypeⅠ，TypeⅡ及其它不包含在前2種類型中的成分。TypeⅠ在這類信息素組分中大多都是不飽和的醇、醛、酯類化學(xué)物質(zhì)，一般由10～18個碳組成直鏈結(jié)構(gòu)，75%的鱗翅目昆蟲其性信息素組分都屬于TypeⅠ;TypeⅡ為C17～C23直鏈多烯烴或環(huán)氧烴類物質(zhì)，占蛾類昆蟲組分的15%;除以上2類的其它含有甲基側(cè)鏈的信息素屬于第3類型。TypeⅡ和第3類多在燈蛾科昆蟲中常見[29-32]。美國白蛾的性信息素在1982年被Hill等人鑒定出來[33]，鑒定出3種性信息素成分，分別是2種醛類化合物（9Z，12Z）-十八碳二烯醛（Z9，Z12-18Ald），（9Z，12Z，15Z）-十八碳三烯醛（Z9，Z12，Z15-18Ald）和屬于TypeⅡ類型的化合物（3Z，6Z，9S，10R）-9，10-環(huán)氧-3，6-二十一碳二烯（Z3，Z6-9S，10R-epoxy-21Hy）。雖然美國白蛾的性信息素成分被初步鑒定，但在田間引誘卻未得到很好的效果。1989年，有匈牙利學(xué)者重新鑒定了其性信息素的成分[34]，又發(fā)現(xiàn)了另外2種成分，（3Z，6Z，9S，10R）-9，10-環(huán)氧-1，3，6-二十一碳三烯（1，Z3，Z6-9S，10R-epoxy-21Hy）、（3Z，6Z，9S，10R）-9，10-環(huán)氧-1，3，6-二十碳三烯（1，Z3，Z6-9S，10R-epoxy-20Hy），在意大利很快有研究證實，將5種已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的性信息素的其中3種按照1∶1∶1的比例在田間誘捕美國白蛾成蟲得到良好的誘捕效果[35]，這也是利用性信息素防治美國白蛾的初步成效。新西蘭學(xué)者針對美國白蛾的研究中[36]，確定了2種十八碳的醛和2種二十一碳的環(huán)氧烴類共4種成分為當(dāng)?shù)氐拿绹锥晷孕畔⑺爻煞帧Ｖ袊鴮W(xué)者利用性信息素誘捕美國白蛾最早是在1995年[37]，發(fā)現(xiàn)用3種已經(jīng)鑒定出來的性信息素成分Z9，Z12，Z15-18Ald以及2種二十一碳環(huán)氧烴在8∶1∶1的比例下對雄性美國白蛾有明顯的吸引效果。隨著美國白蛾在我國的疫情越來越重，利用已經(jīng)報道的性信息素成分及比例效果不佳，蘇茂文等人在2008年對我國美國白蛾進(jìn)行重新取樣[38]，鑒定了性信息素，最終確定了4種與新西蘭鑒定的美國白蛾性信息素成分相同：Z9，Z12-18Ald，Z9，Z12，Z15-18Ald，Z3，Z6-9S，10R-epoxy-21Hy和1，Z3，Z6-9S，10R-epoxy-21Hy，并且以2∶33.6∶58.4：6的比例混合制成的誘芯在野外生測中效果顯著。

昆蟲不僅能夠感知性信息素，環(huán)境中存在的植物揮發(fā)物以及植物受到草食動物侵害后產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物也在昆蟲的生活史中發(fā)揮著重要的作用[39-41]。植物揮發(fā)物由于自身分子量小、易揮發(fā)、傳播距離廣等特點能夠被昆蟲接收，并產(chǎn)生一系列行為反應(yīng)[42-47]。某些植物揮發(fā)物能夠吸引或趨避昆蟲取食，還有一些氣味可以刺激昆蟲產(chǎn)生性信息素，還可能對性信息素具有增效或減弱的作用，并可以影響昆蟲產(chǎn)卵行為[48-50]。對于植物與美國白蛾取食行為方面的研究，最早有學(xué)者發(fā)現(xiàn)被東方天幕毛蟲取食后的野櫻桃樹能夠趨避美國白蛾繼續(xù)進(jìn)行取食[51]，赤楊遭受到其它物種的侵害后反而會更好的為美國白蛾提供食物[52]，他們發(fā)現(xiàn)美國白蛾在選擇寄主植物的時候會做出一些改變，雖然在文章中并未探討這種改變的具體原因，但也都指出可能是植物產(chǎn)生的某種揮發(fā)物使美國白蛾產(chǎn)生了取食或拒食的行為反應(yīng)。探討植物揮發(fā)物對美國白蛾性信息素方面的影響，有學(xué)者以美國白蛾主要寄主之一的桑樹為研究對象，用鑒定得到的桑葉次生代謝產(chǎn)物作為測試物，篩選出11種對美國白蛾有明顯電生理反應(yīng)的化合物，從中發(fā)現(xiàn)β-羅勒烯能夠增強性信息素引誘效果并且可以提高美國白蛾的交配率和產(chǎn)卵率，而正-2-戊烯-1-醇能夠降低性信息素的引誘作用并在一定程度上影響美國白蛾卵粒的大小，從而影響其生殖行為[53-55]。

4 美國白蛾生物防治

4.1 周氏嚙小蜂防治美國白蛾 我國學(xué)者在美國白蛾蛹中發(fā)現(xiàn)了一種優(yōu)勢寄生蜂，命名為白蛾周氏嚙小蜂[56]。雌性小蜂可將產(chǎn)卵器刺入蛹內(nèi)產(chǎn)卵，幼蟲期在寄主蛹內(nèi)吸取營養(yǎng)，發(fā)育成長，化蛹前將營養(yǎng)全部吸取至寄主死亡，其寄生率高，自然寄生率可達(dá)80%，且繁殖能力強，一年可繁殖多代[57-60]。目前，人工繁殖周氏嚙小蜂的技術(shù)成熟，可用作防控美國白蛾，并且已經(jīng)取得了很好的效果。對山東省東營區(qū)龍居鎮(zhèn)、河口區(qū)義和鎮(zhèn)、廣饒縣大王鎮(zhèn)以及濟軍生產(chǎn)基地4個地點共406株樹進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)經(jīng)過兩代4次放蜂后由原平均20%的有蟲植株率下降到了1%以下，寄生效果在36.11%～61.98%之間，防治效果理想[61];聶書海等2016年在秦皇島4個地區(qū)進(jìn)行釋放試驗，發(fā)現(xiàn)這種寄生蜂對美國白蛾蛹的寄生率很高，在41.3%～59.2%之間，對照地蟲株率在4.01%，試驗地蟲株率為1.52%，蟲株率下降2.49%[62];徐艷梅等人也對小蜂防治進(jìn)行了試驗，在鞍山地區(qū)選擇3個美國白蛾災(zāi)害較重的地區(qū)進(jìn)行放蜂，統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，每個柞蠶蛹的出蜂量可以防治1.5個美國白蛾網(wǎng)幕，1代小蜂平均防治率為58.16%，2代則高達(dá)76.54%[63]。孫楠選擇美國白蛾幾種不同寄生性天敵進(jìn)行對比實驗，發(fā)現(xiàn)周氏嚙小蜂對美國白蛾蛹平均寄生率最高，且對比現(xiàn)有天敵防治效果，他認(rèn)為白蛾周氏嚙小蜂對于美國白蛾的防治是最具優(yōu)勢的天敵物種[64]。

4.2 核型多角體病毒防治美國白蛾 NPV是桿狀病毒科，核型多角體病毒屬的一種DNA病毒，在不同種類昆蟲中形狀各異[65]。當(dāng)鱗翅目幼蟲取食攜帶NPV的植物后，NPV病毒隨著食物的消化進(jìn)入到幼蟲的中腸中并被溶解，NPV進(jìn)入寄主體內(nèi)并不立即發(fā)作而是具有一定的潛伏期，直至病毒達(dá)到一定致死量，寄主出現(xiàn)體節(jié)腫脹，體色改變，常將腹部懸空倒掛在植物葉片尖端或枝干上，呈“V”型死亡。死亡的幼蟲表皮沒有彈性輕碰即破，表皮破損后有大量膿液流出，在顯微鏡下檢驗液體中存在大量的多角體[66]。1979首次在美國白蛾體內(nèi)發(fā)現(xiàn)一種能夠?qū)е缕溆紫x死亡的病毒——核型多角體病毒（HcNPV），并且用這種病毒改變劑量侵染美國白蛾幼蟲，實驗顯示致死時間與齡期和HcNPV的劑量有關(guān)，病毒用量越大幼蟲的死亡率越高[67]。因此，用HcNPV防治美國白蛾成為一種新方法，引起各國學(xué)者的廣泛關(guān)注。2006年Ikeda等提取HcNPV病毒的DNA進(jìn)行全基因組測序[68]，得到了132959bp的全長序列。HcNPV的部分基因和功能隨著基因組測序的完成而被了解應(yīng)用。HcNPV具有專一性強、對幼蟲控制較好、持效期長等特點，為了進(jìn)一步提高HcNPV的效果，國內(nèi)學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，通過一些增效劑等方法可提高病毒的效果。段彥麗等以三齡美國白蛾幼蟲作為實驗材料[69]，發(fā)現(xiàn)喂食一定濃度的HcNPV和蘇云金桿菌（Bt）混合劑能夠加速HcNPV的致死速度。楊唯一等發(fā)現(xiàn)0.5%的VBL和1%的BA這2種增白劑對HcNPV的增效作用明顯，在對美國白蛾幼蟲期進(jìn)行防治時可用作增效劑[70]。

5 小結(jié)

本文綜述了美國白蛾的入侵路徑、種群定殖、基因組學(xué)、性信息素以及生物防治等方面的研究，以期為全面了解美國白蛾在我國的分布情況和防治現(xiàn)狀，最終為全面控制美國白蛾的種群增長，減少經(jīng)濟損失提供理論參考。

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