李婕，李文鳳，張榮躍，單紅麗，王曉燕，倉曉燕，羅志明，尹炯，黃應昆

（云南省農(nóng)業(yè)科學院甘蔗研究所/云南省甘蔗遺傳改良重點實驗室，云南開遠661699）

0 引言

甘蔗（Saccharum officinarum L.）是熱帶和亞熱帶地區(qū)的重要經(jīng)濟作物，主要用于生產(chǎn)蔗糖、乙醇、生物燃料和纖維相關(guān)制品[1-2]。全世界有一百多個國家種植甘蔗，中國現(xiàn)已發(fā)展成為繼巴西、印度之后的第三大甘蔗生產(chǎn)國[3]。赤腐病是甘蔗上最嚴重的真菌病害之一，通常被稱為甘蔗的“癌癥”[4-5]，蔗莖受害后，病菌分泌蔗糖轉(zhuǎn)化酶，使蔗汁重力純度降低、蔗糖分減少，蔗種帶病造成嚴重缺株[6]。近年來，由于甘蔗連作時間長、氣候異常、高濕多雨及蟲害危害重，為甘蔗赤腐病的發(fā)生流行提供了有利條件，部分蔗區(qū)突發(fā)甘蔗赤腐病，嚴重影響甘蔗的產(chǎn)量和品質(zhì)。由于甘蔗赤腐病菌頻繁變異，常造成抗病品種“喪失”抗性而成為感病品種，導致赤腐病流行，而且該病害單一防控措施防控效果不理想。為科學防控該病害，本文結(jié)合田間調(diào)查及國內(nèi)外最新研究成果，較為系統(tǒng)地從甘蔗赤腐病的發(fā)生情況、癥狀、病原、侵染途徑與發(fā)病條件等方面分析了甘蔗赤腐病的發(fā)生流行特點；并根據(jù)甘蔗生產(chǎn)實際，兼顧種植管理，提出科學有效的綜合防控對策措施。

1 甘蔗赤腐病的發(fā)生情況

甘蔗赤腐病又名紅腐病，可以侵染甘蔗的莖、葉、芽或根[7]，以為害蔗莖（即蔗莖赤腐?。┖腿~片中脈（即中脈赤腐?。橹?，在甘蔗整個生長期都能發(fā)生為害，嚴重危害時可導致甘蔗減產(chǎn)29.1%，以及蔗糖分損失30.8%以上[8]。甘蔗赤腐病最早于1893年發(fā)生于印度尼西亞爪哇[9]，該病分布廣泛，全球已有68個甘蔗種植國報道了該病害[10]，其中對澳大利亞、孟加拉國、巴基斯坦、美國、泰國、印度和中國等多個國家的甘蔗為害嚴重[11-13]，尤其在印度目前已成為該國家甘蔗生產(chǎn)的主要制約因素[11]，該病害在我國的廣東、貴州、海南、湖南、湖北、廣西、云南等省蔗區(qū)均有報道[14-19]。2018年云南省農(nóng)業(yè)科學院甘蔗研究所、糖料產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系植保崗位科學家團隊在開展甘蔗病蟲害調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)云南石屏多片蔗區(qū)主栽品種ROC 1發(fā)生蔗頭赤腐病，為害嚴重，甘蔗成片枯死；臨滄和孟連蔗區(qū)粵糖93-159和ROC 22發(fā)生蔗莖赤腐病，大片甘蔗髓部中空導致甘蔗腐敗干枯。其中，石屏蔗區(qū)發(fā)病地塊低洼積水，孟連蔗區(qū)存在外來新蟲種條螟和白螟、梢腐病、蔗莖赤腐病和褐條病5種病蟲混合并發(fā)，暴發(fā)危害成災，甘蔗減產(chǎn)減糖嚴重。

2 甘蔗赤腐病癥狀及病原

2.1 甘蔗赤腐病癥狀

為害蔗葉中脈，初生紅色小斑點，進而沿中脈上下擴展成與葉脈平行的紡錘形或長條形紅褐色條斑，最長可貫穿全葉，條斑外圍具明顯的淺色暈圈；后期條斑中央變?yōu)椴蔹S色至枯白色，周圍呈深紅色（圖1 a），病部后期破裂，葉片常因此而折斷[6]。中脈赤腐病為害相對較小，但是可為蔗莖為害提供侵染源。該病害最具破壞性的階段是在病原菌侵染蔗莖時，侵染初期外部癥狀不明顯，但受害蔗莖內(nèi)部組織變紅并上下擴展，可貫穿幾個節(jié)間，變色部分常夾雜圓形或長圓形的白色斑塊，侵染后期病莖表皮皺縮、無光澤、有明顯的紅色斑痕，髓部中空，充滿灰白色菌絲，蔗莖內(nèi)部組織嚴重受損并腐敗干枯，蔗頭受害導致上部葉片失水凋萎，嚴重時整株枯死（圖1 b～g）。宿根蔗樁感病害易引起腐爛，影響萌發(fā)，發(fā)病嚴重時常使甘蔗生長不齊和嚴重缺株，有效莖數(shù)減少，造成減產(chǎn)。若蔗種帶病則常使蔗芽不能萌發(fā)造成嚴重缺株[6]。

圖1 甘蔗赤腐病癥狀Fig.1 The sym ptom s of sugarcane red rot

2.2 甘蔗赤腐病病原

甘蔗赤腐病病原菌為真菌門 （Eumycota），無性階段為半知菌亞門 （Deuteromycotina），腔孢綱（Coelomycetes），黑盤孢目（Melanconiales），黑盤孢科（Melanconiaceae），刺盤孢屬（Colletotrichum）的鐮形刺盤孢（Colletotrichum falcatum Went）；有性階段為子囊菌門（Ascomycota），小叢殼屬（Glomerella）的圖庫曼囊孢殼（Physalospora tucumanensis Speg）[6]。赤腐病菌菌絲初為白色，分生孢子近鐮刀形，單孢，色淺，無隔膜，內(nèi)含粒狀物及油點，常具1個大液泡，分生孢子密集時呈粉紅色或橙紅色（圖2），該菌在燕麥片和Richards培養(yǎng)基生長最好，菌絲生長最適溫度為25℃～30℃；適宜pH 6～8；而光照條件對病原菌的生長影響并不明顯；分生孢子致死溫度為60℃10min[20]。其最適碳源是D-木糖，氮源是硝酸鈉[6]。

圖2 甘蔗赤腐病菌形態(tài)特征Fig.2 M orphological characteristics of Colletotrichum falcatum

3 甘蔗赤腐病的侵染途徑與發(fā)病條件

3.1 甘蔗赤腐病的侵染途徑

病菌主要通過傷口如螟害孔、生長裂縫和機械傷口等侵入葉片和莖內(nèi)組織，蔗莖上的螟蟲蛀孔是病菌孢子主要的侵入通道，所以螟害嚴重的地方蔗莖赤腐病也發(fā)生嚴重[6，21]。病菌以菌絲、分生孢子和厚垣孢子在蔗種、病株和土壤里越冬[6]，條件適宜時產(chǎn)生孢子經(jīng)風雨傳至蔗株表面，孢子萌發(fā)后從甘蔗表皮直接侵入或從芽、葉痕、蔗莖、葉片中脈上的機械傷處侵入為害，引發(fā)初侵染，蔗種內(nèi)攜帶的菌絲體則可直接蔓延侵入萌芽生長的蔗株引發(fā)初侵染[21]，病葉上病菌的分生孢子或厚坦孢子借風雨、昆蟲等傳播進行重復侵染[6]。受害嚴重的蔗莖、蔗株水分導管受阻，蔗葉干枯，生長停止，甚至整株死亡[21]。

3.2 甘蔗赤腐病的發(fā)病條件

甘蔗赤腐病的發(fā)生流行與氣候、基因型、致病菌株及發(fā)病時間等多種因素有關(guān)。幼苗發(fā)病與蔗種帶菌有直接關(guān)系[6]。該病害受氣候條件影響較大，雨水多的季節(jié)易發(fā)病，且與甘蔗品種的感病性及螟蟲的發(fā)生數(shù)量關(guān)系密切，螟害重的蔗田赤腐病也發(fā)病嚴重[21]。冬春植蔗下種后常因低溫陰雨發(fā)芽慢，抗病力弱和濕度大誘發(fā)此病而造成缺株；土壤過濕過酸也有利于該病害發(fā)生[6]。平均溫度29.4℃～31℃最適合該病害發(fā)展[22-23]，pH 5～6[24]，生長初期干旱[25]，濕度大（90%），土壤積水，雜草多，連續(xù)種植同一品種，周圍環(huán)境存在易感品種[5]等都有利于甘蔗赤腐病的發(fā)生。

4 甘蔗赤腐病的防控對策

由于甘蔗赤腐病菌頻繁變異，且在田間條件下難于診斷種苗中休眠的赤腐病菌，加上赤腐病菌致死溫度較高等眾多因素，單一防控方法并不能有效控制其發(fā)生、危害，應以多種方法進行綜合協(xié)調(diào)防控，首先以選種抗病品種為主，其次結(jié)合農(nóng)業(yè)防治、化學防治、生物防治等方法進行綜合防控。

4.1 選種抗病品種

抗病品種的使用是防治甘蔗赤腐最有效、持久和經(jīng)濟的方法[26]。迄今為止，除了利用抗病品種進行栽培外，還沒有有效和完善的防控方法，由于該病害的嚴重性，抗赤腐病育種在甘蔗改良中顯得非常重要[27]。結(jié)合高產(chǎn)和改良品質(zhì)性狀，通過常規(guī)育種選育抗赤腐病基因型需要很長時間。不過，經(jīng)多年田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，Co290、ROC1、ROC22、ROC16、臺糖 89-1626、粵糖 93-159、粵糖 00-236、桂糖 15 號易感病[6，16-17]；粵糖86-368、粵糖55號、桂糖02-901、桂糖29號、桂糖31號、云蔗99-91、云蔗99-596、云蔗01-1413、云蔗03-194、云蔗05-49、云蔗05-51、福農(nóng)91-21、福農(nóng)15號、福農(nóng) 38號、福農(nóng)39號、閩糖69-421、柳城 05-136等相對抗病[6]。Kumar等[28]發(fā)現(xiàn)品種割手密SES 594、熱帶種Baragua和Bo 91對所有赤腐病菌株都表現(xiàn)抗??；印度的CoS 8247、Co09022、CoS96275、CoPb10211、UP9530、Co93009、Co94008、Co94004 抗病[29-31]，Viswanathan[32]研究發(fā)現(xiàn)品種Bo91、CoS8436、Co98010對印度新致病菌株（Cf94012）仍表現(xiàn)出抗病，是很好的抗病資源，而有些抗病品種如Co94008、Co99006、Co0238等對新致病型菌株則表現(xiàn)為中感或易感。

4.2 農(nóng)業(yè)防治

（1）建立三級脫毒種苗圃，使用健康無毒種苗；（2）赤腐病菌主要在蔗種、病株和土壤里越冬，此類病殘體的多少直接影響來年赤腐病的發(fā)生程度，因此要注意及時清除侵染源，保持田園衛(wèi)生，甘蔗收獲后及時把田間病株殘葉清除銷毀[6]；（3）加強田間管理，并及時消滅蔗螟等害蟲和防除田間雜草，促進蔗苗生長健壯，增強抗病能力[6，9]；（4）冬植、早春植蔗采用地膜覆蓋，促進萌芽，避過病菌的侵襲[6]；（5）實行輪作，適當減少宿根年限[5]；（6）防止蔗田積水；（7）加強檢疫，禁止帶病種苗向無病蔗區(qū)運送。

4.3 化學防治

通過育種培育出高產(chǎn)、含糖量高且抗病特別是抗赤腐病的新品種需要8～10年時間[33-34]，且品種易因病原菌小種變異而喪失抗性等原因，化學殺菌劑仍是當前防治甘蔗赤腐病的一種行之有效的方法[35]。雖然過去已有不少藥劑被用來控制該病害，但在大田發(fā)病后噴藥效果不理想[36]。不過，實踐證明，在甘蔗種植前選用合適的藥劑對種苗進行消毒，是減少該病發(fā)生的有效途徑之一[37]。

可用1%硫酸銅液浸種2 h；50%苯菌靈可濕性粉劑、75%百菌清可濕性粉劑1 000～1 500倍液加溫至52℃浸種20～30min進行種苗消毒[6]。500mg/L甲基托布津+肟菌酯·戊唑醇處理種苗對甘蔗存活及提高產(chǎn)量效果顯著，與單獨使用甲基托布津1 000mg/L具有同等的效果，但在1 000mg/L濃度下肟菌酯·戊唑醇會影響發(fā)芽，并在早期階段減緩甘蔗生長并產(chǎn)生藥害[38]。對甘蔗赤腐病試驗效果較好的殺菌劑見表1。

表1 試驗效果較好的殺菌劑Table 1 Prom ising fungicides and their concentration and effects

4.4 生物防治

長期使用化學殺菌劑易使病原菌產(chǎn)生抗性，且容易造成農(nóng)藥殘留、環(huán)境污染等問題；在各種防治措施中，生物防治是一種可持續(xù)的有效防控方法。隨著農(nóng)業(yè)耕作模式的改變，以及全球性氣候復雜多變，我國甘蔗病蟲害種群結(jié)構(gòu)及災變規(guī)律都出現(xiàn)了新變化，生物防控具有安全、有效、無殘留等優(yōu)點。目前，甘蔗赤腐病生物防治取得了一定的效果，有很多關(guān)于生防菌防治甘蔗赤腐病的報道（見表2），其中研究較多且防治效果較好的生防菌有木霉（Tichoderma spp.）、假單胞菌（Pseudomonas spp.）和芽孢桿菌（Bacillus spp.）。

表2 已報道的甘蔗赤腐病生防菌Table 2 Biocontrol agents reported for sugarcane red rot

4.4.1 木霉（Tichoderma spp.）

木霉菌是一類普遍存在的重要生防真菌，它可通過重寄生作用、抗生作用和營養(yǎng)物質(zhì)的競爭進行直接對抗或間接誘導植物的系統(tǒng)抗性而抑制其目標病原菌[58-59]。在甘蔗種植前，用2.5%的哈茨木霉菌T.harzianum（Th 38）培養(yǎng)濾液浸種處理蔗種15 min，并在開溝土壤施用20 kg/hm2的木霉混合培養(yǎng)物（106分生孢子/mL孢子懸浮液，2.5%的木霉菌培養(yǎng)濾液），可以保護75%的甘蔗免受赤腐病再侵染，還可改善甘蔗生長、提高出芽并增產(chǎn) 15～20 t/hm2[60]。

4.4.2 假單胞菌（Pseudomonas spp.）

土壤施用假單胞菌可誘導宿主防御機制，顯著提高宿主抵御病原菌能力，并提高甘蔗產(chǎn)量和糖產(chǎn)量[61]。種苗處理：2.5×108CFU/g至3×108CFU/g的假單胞菌按20 g/L的比例兌水備用，種苗浸種1 h后置于田間過夜孵育18 h后種植；土壤施用：于種植甘蔗2個月和4個月時各施用一次，按25 kg/hm2施用假單胞菌，最好與250 kg的堆肥混合施于甘蔗基部并覆土。一般而言，假單胞菌處理可使甘蔗赤腐病發(fā)病率降低50%，大大抑制該病的發(fā)生發(fā)展，還能顯著提高甘蔗出苗率、產(chǎn)量及蔗汁品質(zhì)[62]。

4.4.3 芽孢桿菌（Bacillus spp.）

芽孢桿菌是有效的生物防治劑，通過產(chǎn)生廣譜脂肽抗生素、胞外酶和鐵載體來抑制植物病原真菌[63-64]。表面活性肽（surfactin）、伊枯草菌素（iturin）和泛革素（fengycin）家族的環(huán)脂肽是芽孢桿菌產(chǎn)生的重要代謝產(chǎn)物之一，他們參與病害控制已被廣泛報道[65]。在種植甘蔗4個月和5個月時，在甘蔗根部土壤各施用一次5mL的濃度為1×108CFU/mL的芽孢桿菌，可有效降低甘蔗赤腐病發(fā)病率[66]。

5 小結(jié)與討論

由于長期以來甘蔗赤腐病是我國蔗區(qū)一種次要病害，對其研究較少，但近年蔗莖赤腐病局部發(fā)生嚴重，缺少準確的診斷與有效的防治技術(shù)，經(jīng)濟損失較重[67]。單一的防治方法并不能有效減輕甘蔗赤腐病造成的損失，該病害防控仍是一個國際性難題，防控研究任重而道遠。選用抗病品種，合理應用農(nóng)業(yè)、化學、生物、物理和其他有效技術(shù)相結(jié)合是綜合防治甘蔗赤腐病的措施[9]，目前甘蔗赤腐病的防治取得了一定成效，面對甘蔗“癌癥”應采取“預防為主，綜合防治”的植保方針，對甘蔗赤腐病進行綜合防控，主要以利用抗病品種為主，并用木霉菌、假單胞菌、芽孢桿菌等生物防治劑對蔗種及土壤處理進行防控，關(guān)鍵時期及時施藥，同時應加強田間管理，有效控制病害大面積發(fā)生流行、減輕危害損失。今后需深入研究赤腐病菌致病機理、成災規(guī)律，并有針對性地設計相應的防控措施，減少殺菌劑的使用，結(jié)合多種綠色防治手段進行綜合綠色防控，不斷優(yōu)化和完善甘蔗赤腐病綜合防治技術(shù)體系，實現(xiàn)甘蔗赤腐病的可持續(xù)控制。同時，加強對蔗農(nóng)的科技培訓服務，讓蔗農(nóng)充分了解甘蔗赤腐病發(fā)生流行特點及防治方法，做到早發(fā)現(xiàn)早治療，防止病情傳播蔓延。