李藝峰
(國(guó)有朝陽縣朝陽林場(chǎng),遼寧 朝陽 122000)
楊樹有著較強(qiáng)的適應(yīng)能力,廣泛培育于我國(guó)各地,在我國(guó)有著悠久的栽培歷史。近些年來,楊樹在我國(guó)北方地區(qū)用材林造林中應(yīng)用較多,在改善當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境、防風(fēng)固沙等方面起到了積極的作用,特別是近幾年來,楊樹造林的速度逐年加快[1,2]。受到全球氣候異常變化的影響,我國(guó)北方地區(qū)冬季或者春季經(jīng)常發(fā)生的寒流對(duì)楊樹產(chǎn)生了一些不利的影響,造成低溫凍害,因此在選擇造林樹種時(shí)要充分考慮其對(duì)寒冷的抵抗能力。目前對(duì)林木抗寒能力進(jìn)行評(píng)定的標(biāo)準(zhǔn)包括形態(tài)、生理代謝等方面的指標(biāo)[3,4]。為了比較我國(guó)北方地區(qū)不同的楊樹品種在自然降溫條件下的生理代謝變化情況,選出比較適合在北方寒冷條件下廣泛推廣的楊樹品種,特選擇了遼育1號(hào)楊、新疆楊、84K、遼河楊4種1年生扦插苗進(jìn)行了自然降溫狀態(tài)下其抗寒性生理指標(biāo)的測(cè)定,為北方地區(qū)建設(shè)耐寒性強(qiáng)的楊樹防護(hù)林樹種選擇提供參考依據(jù)。
試驗(yàn)在遼寧省朝陽縣境內(nèi)進(jìn)行,丘陵地帶,為溫帶大陸性季風(fēng)氣候,雨熱同期,有充足的光熱資源,晝夜溫差大,年均溫8.6 ℃左右,年均日照時(shí)數(shù)2 861.7 h左右,日照率超過60%,無霜期平均149 d,極端最低、最高氣溫分別為-31.1、40.6 ℃。試驗(yàn)地土壤類型為棕土,土壤有機(jī)質(zhì)含量為13.0 g·kg-1,全氮含量為1.12 g·kg-1,速效磷、速效鉀含量分別為4.9、45.28 mg·kg-1。
供試材料分別為遼育1號(hào)楊、新疆楊、84K、遼河楊扦插苗發(fā)育樹木的1年生枝條,均來源于遼寧省楊樹研究所;其他試驗(yàn)工具設(shè)備包括修枝剪、石蠟、溫度記錄儀(U23-001)等。
試驗(yàn)共設(shè)4個(gè)處理,即以每個(gè)楊樹品種1年生扦插苗為一個(gè)處理,每個(gè)處理重復(fù)3次,每個(gè)重復(fù)栽植40株楊樹。小區(qū)排列方式完全隨機(jī)。從2017年11月到2018年5月之間每個(gè)月不定期采集各處理?xiàng)顦錁涔谕鈬鱾€(gè)方向的1年生枝條的中部,每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選擇10株楊樹作為采集對(duì)象,每株楊樹上東南西北4個(gè)方向上分別剪下3條1年生枝條,并截成長(zhǎng)為30 cm的小段,經(jīng)過清水、蒸餾水分別沖洗后輕輕用濾紙將小段上殘留的水分吸干,并用石蠟封住剪口裝在干凈的聚乙烯塑料袋中帶回[5]。
2017年11月到2018年5月期間,每天測(cè)定試驗(yàn)地空氣的溫度;對(duì)采回的枝條進(jìn)行可溶性蛋白質(zhì)、脯氨酸、可溶性糖、過氧化物酶活性、超氧化物歧化酶活性等進(jìn)行測(cè)定,每個(gè)處理采集的多個(gè)枝條取平均值,測(cè)定的方法參考相關(guān)的文獻(xiàn)資料[5,6]。
通過對(duì)2017年11月到2018年5月氣溫的測(cè)定統(tǒng)計(jì),結(jié)果見表1。從表1可看出,試驗(yàn)地上2017年11月到2018年5月各月的最低氣溫、月均溫呈現(xiàn)出先降低,再逐漸增加的趨勢(shì),最低溫度出現(xiàn)在1月。
表1 試驗(yàn)期間的氣溫狀況 ℃
在逆境條件下,細(xì)胞最先受到影響的為細(xì)胞質(zhì)膜,當(dāng)受到低溫等逆境的作用時(shí),細(xì)胞需要通過滲透調(diào)節(jié)來維持細(xì)胞內(nèi)外的滲透平衡,因此細(xì)胞內(nèi)參與滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)、酶活性等都會(huì)有變化[7]。將各階段采集各品種楊樹在自然降溫狀態(tài)下的枝條帶回實(shí)驗(yàn)室,檢測(cè)其主要抗寒性生理指標(biāo)的變化情況,結(jié)果見表2。
表2 參試楊樹不同時(shí)期枝條抗寒性生理指標(biāo)狀況
2.2.1 低溫對(duì)主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響 植物面對(duì)低溫等逆境環(huán)境下會(huì)通過滲透調(diào)節(jié)予以調(diào)節(jié),以降低逆境損傷。一般可以通過積累溶質(zhì)來降低細(xì)胞液的滲透勢(shì),提高植物抗逆能力[7]。自然降溫狀態(tài)下各楊樹品種枝條中可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸等溶質(zhì)的含量變化情況見表2。根據(jù)表2可以看出,各品種楊樹在休眠期間的可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖、脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)隨著自然溫度的變化而有所變化。11—1月這段時(shí)間,溫度逐漸降低,滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量均明顯增加,其中增加幅度最大的品種是遼育1號(hào)楊,滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)整體水平最高,在最冷的1月可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖、脯氨酸的含量均達(dá)到最高值,分別為0.242 mg·g-1、4.234%、25.641μg·g-1,遼河楊增加幅度最??;1—5月這段時(shí)間內(nèi)溫度逐漸回升,滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量逐漸降低,其中以遼育1號(hào)降低幅度最慢。
2.2.2 低溫對(duì)主要酶的影響 一般植物體內(nèi)的活性氧一直處于一種動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài),當(dāng)植物遇到低溫的逆境環(huán)境,則這種平衡就會(huì)被打破而有大量的活性氧物質(zhì)積累,最終對(duì)細(xì)胞的膜系統(tǒng)產(chǎn)生損傷,超氧化物歧化酶、過氧化物酶等可以清除植物體內(nèi)過多的活性氧物質(zhì),有效保護(hù)植物的細(xì)胞膜,降低植物細(xì)胞的低溫?fù)p傷[7]。不同楊樹品種在自然降溫狀態(tài)下枝條中的超氧化物歧化酶、過氧化物酶變化情況見表2。根據(jù)表2可以看出,不同品種在自然降溫條件下枝條中超氧化物歧化酶、過氧化物酶活性均隨溫度的降低(11月到1月)而逐漸升高,在1月達(dá)到最高值,其中以遼育1號(hào)楊升高幅度最快,2種酶的活性最強(qiáng),之后隨著溫度的升高(1—5月),2種酶活整體來說表現(xiàn)出先降低,在3月左右達(dá)到最低值,之后隨著溫度的繼續(xù)升高休眠期的楊樹枝條開始萌動(dòng),2種酶活性開始緩慢增加。
通過對(duì)自然降溫狀態(tài)下朝陽縣不同楊樹品種枝條抗寒性指標(biāo)的分析,結(jié)果表明,本地區(qū)在2017年11月到翌年的1月之間,隨著溫度的降低,4個(gè)楊樹品種枝條中的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),即可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸和超氧化物歧化酶、過氧化物酶的活性均有不同程度的增加,其中以遼育1號(hào)楊的增加幅度最大,最冷的1月含量最高,之后1—5月隨著溫度的升高,可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸等主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量均表現(xiàn)出降低的態(tài)勢(shì),其中以遼育1號(hào)楊的降幅相對(duì)最慢,超氧化物歧化酶、過氧化物酶隨著溫度的升高表現(xiàn)出先降低再增加的趨勢(shì),在3月酶活性最低,之后枝條逐漸復(fù)蘇,其酶活性也開始增加。