徐玉薇，王 劍，吳亞琳，安秀秀，李朝明，魏學(xué)良（西南大學(xué)動物科技學(xué)院，重慶 400715）

荷斯坦奶牛耐寒怕熱，適宜溫度范圍為5～25℃。高溫環(huán)境下牛體皮膚血流量增快，皮膚溫度升高，體內(nèi)到體表熱交換血液流速加快；體內(nèi)代謝產(chǎn)熱難以釋放，且環(huán)境熱通過皮膚蓄積體內(nèi)，導(dǎo)致體溫升高；另外，不能通過皮膚釋放體熱就會啟動呼吸散熱作為補(bǔ)償，表現(xiàn)為呼吸率增加。熱性喘息和出汗導(dǎo)致牛體脫水，血液離子濃度增加，引起體內(nèi)體溫調(diào)節(jié)變化，導(dǎo)致直腸溫度升高。乳房溫度受乳腺細(xì)胞代謝和乳腺血液流動快慢影響，乳腺細(xì)胞代謝越劇烈乳房溫度越高。熱應(yīng)激環(huán)境下，溫濕指數(shù)（THI）每升高一個單位，泌乳中期奶牛直腸溫度升高0.12℃[1]。直腸溫度升高1℃，呼吸率增加15.7 bpm，皮膚溫度升高0.84℃[2]。而國內(nèi)荷斯坦奶牛最佳生產(chǎn)周期為1～5 胎次[3]，熱應(yīng)激將直接影響奶牛的生產(chǎn)能力。

重慶地處三峽庫區(qū)，多年平均極端最高氣溫38.6℃，部分地區(qū)高達(dá)43℃[4]。重慶地區(qū)主要奶牛品種為不耐熱的荷斯坦奶牛，熱應(yīng)激問題更加嚴(yán)竣。因此，本研究旨在通過測定重慶地區(qū)夏季高溫環(huán)境與前3 個胎次高產(chǎn)泌乳牛的熱應(yīng)激生理，為重慶地區(qū)夏季奶牛管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗動物 試驗選用15 頭空懷健康高產(chǎn)泌乳牛，組間體重、體況和產(chǎn)犢時間接近。根據(jù)胎次進(jìn)行分組，第1 胎次奶牛組[n=5，體重（559.6±3.6）kg，體況2.8，產(chǎn)犢天數(shù)189 d]，第2 胎次奶牛組[n=5，體重（646.2±4.4）kg，體況2.7，產(chǎn)犢天數(shù)164 d]，第3 胎次奶牛組[n=5，體重（664.4±5）kg，體況2.95，產(chǎn)犢天數(shù)129.8 d]。試驗進(jìn)行于2015 年7—8 月，共60 d。

1.2 飼養(yǎng)管理及日糧組成 試驗期間試驗牛飼養(yǎng)于同一棚舍，自由采食，統(tǒng)一飼養(yǎng)管理。所有牛只使用相同基礎(chǔ)日糧（表1），每日添加TMR 3 次，同時每天04：00、08：00、20：00 奶泵擠奶。

表1 高產(chǎn)泌乳牛日糧配方組成和營養(yǎng)成分(干物質(zhì)基礎(chǔ))

1.3 高溫環(huán)境指標(biāo)及測定方法 高溫環(huán)境指標(biāo)包括溫度、濕度、風(fēng)速，采集時間為每天06：00、08：00、10：00、12：00、14：00、20：00。

開放牛舍，頂部有棚，分別在牛舍中部和兩端距離地面1.5 m 高的地方懸掛干濕溫度計，測定儀器位置保證通風(fēng)和防止日曬雨淋，避免奶牛觸碰，并且按時給濕球溫度計添加清水。每日定時記錄溫度計讀數(shù)。相對濕度由該濕度計所附的對照表查出。按測得的干球溫度和濕球溫度計算THI。THI=（Tdb+Twb）×0.72+40.6[5]，Tdb、Twb 分別為干、濕球溫度。

采用手持風(fēng)速儀對風(fēng)速進(jìn)行測定。測定儀器置于牛舍中部距離地面1.5 m 高的開闊地帶測實時風(fēng)速，各項數(shù)據(jù)均測量3 次，取平均值。

1.4 不同胎次高產(chǎn)泌乳牛熱應(yīng)激下生理測定指標(biāo)及方法 用秒表計時，觀察60 s 內(nèi)試驗牛安靜時腹部和胸廓的起伏次數(shù)，即為呼吸率。直腸溫度使用獸用體溫計（錫山醫(yī)用儀表廠），將感應(yīng)部分充分潤滑后插入肛門15 cm 左右，報警后讀數(shù)并記錄。測量試驗?zāi)膛：谏忻つw、黑色無毛皮膚、白色有毛皮膚和白色無毛皮膚的皮膚溫度。試驗前統(tǒng)一在牛只脊柱兩側(cè)第四肋骨間剃毛，剃毛區(qū)域面積5 cm×5 cm，定期清除新長出的毛發(fā)。皮膚溫度使用紅外溫度計 (Everest Interscience Inc.，F(xiàn)ullerton，CA，USA)。使用紅外溫度計對奶牛4 個乳房表面皮膚溫度進(jìn)行測量，取平均值，為乳房溫度。

1.5 統(tǒng)計分析 本試驗為平衡不完全分區(qū)試驗設(shè)計，采用SAS 9.0 對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，P＜0.05 表示差異顯著，P＜0.01 表示差異極顯著。統(tǒng)計模型：

其中，Yijkl為試驗指標(biāo)觀察值；m 為所有試驗指標(biāo)觀察值平均值；Ti是每天的時間（i= 1，...，7）；Gj是胎次分組（j=1，...，4）；Ajk為每群內(nèi)動物影響；Eijkl為隨機(jī)誤差。主要進(jìn)行空氣溫度值、空氣濕度值和溫濕指數(shù)值影響每天不同時間、不同胎次高產(chǎn)泌乳牛群生理反應(yīng)的回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 試驗期間牛舍高溫環(huán)境檢測指標(biāo)統(tǒng)計結(jié)果 試驗期間牛舍平均氣溫27.4℃，平均THI 78.73，平均相對濕度47.9%，日均THI 均超過72，表明試驗期奶牛處于熱應(yīng)激環(huán)境下。其中，試驗期間每日最高氣溫在14：00，平均氣溫達(dá)到34.1℃，THI 指數(shù)達(dá)到83.5。06：00—08：00以及14：00 以后，奶牛處于輕度熱應(yīng)激階段，08：00—14：00 奶牛處于中度熱應(yīng)激階段。

由表2 可知，環(huán)境溫度、干球溫度、濕球溫度、相對濕度、風(fēng)速和THI 在不同時間點存在差異。環(huán)境溫度、干球溫度、濕球溫度和THI 從06：00 開始逐漸升高，14：00 達(dá)到最高，20：00 有所下降。牛舍內(nèi)相對濕度、風(fēng)速與THI 呈反比，牛舍的相對濕度、風(fēng)速在清晨和傍晚較正午時更大，牛舍內(nèi)空氣流動較正午更快，相對濕度更高。

2.2 試驗期間奶牛熱應(yīng)激生理指標(biāo)測定結(jié)果 試驗?zāi)膛Ｆ骄粑蕿?6.4 bpm，平均直腸溫度為38.9℃，平均無毛皮膚溫度（黑色）為36.0℃，平均有毛皮膚溫度（黑色）為34.8℃，平均無毛皮膚溫度（白色）為36.0℃，平均有毛皮膚溫度（白色）為34.9℃，平均乳房溫度為35.6℃。

由表3 可知，熱應(yīng)激期間高產(chǎn)泌乳牛平均呼吸率在不同胎次之間差異極顯著（P＜0.01）。試驗期間，日平均最高呼吸率出現(xiàn)在14：00，最低出現(xiàn)在20：00，呼吸率變化范圍在50～90 bpm，不同時間點高產(chǎn)泌乳牛呼吸率差異極顯著（P＜0.01）。

不同時間點的高產(chǎn)泌乳牛直腸溫度差異極顯著（P＜0.01）。試驗期間，日均最高直腸溫度出現(xiàn)在14：00，最低出現(xiàn)在20：00，直腸溫度變化在38.3～40℃，熱應(yīng)激期間，3 個胎次高產(chǎn)泌乳牛平均直腸溫度均超過正常值（38.5℃），3 個胎次之間差異不顯著。

不同花色的皮膚溫度受胎次影響差異顯著（P＜0.05），黑毛無毛皮膚溫度受到THI 和胎次共同影響（P＜0.05）。黑毛無毛皮膚溫度第3 胎次奶牛顯著高于第1、2 胎次奶牛（P＜0.05）。在12：00（THI=83）和14：00（THI=84）2個時間點，皮膚溫度達(dá)到最高值，與其他時間點（THI）下皮膚溫度比較差異極顯著（P＜0.01）。

不同胎次高產(chǎn)泌乳牛乳房溫度差異不顯著。不同時間點高產(chǎn)泌乳牛的乳房皮膚溫度差異不顯著，且時間點和胎次的互作效應(yīng)不顯著。

2.3 熱應(yīng)激下奶牛呼吸率、直腸溫度、乳房溫度隨THI變化趨勢 不同THI 條件下，各胎次奶牛呼吸率的波動趨勢大體一致（圖1）。從整體變化趨勢來看，第2胎次奶牛的呼吸率隨THI 變化比較平穩(wěn)；第1 胎次奶牛在THI＜84.4 的情況下整體平穩(wěn)略有波動，在THI＜84.4后呼吸率大幅下降；第3 胎次奶牛在57.9＜THI＜84.4 的呼吸率高于第1、2 胎次奶牛，在THI＜84.4 后呼吸率雖波動平緩但仍保持較高水平。

如圖2 可知，第3 胎次奶牛直腸溫度最高，隨THI升高而升高，最后趨于平緩；第2 胎次奶牛直腸溫度最低，隨THI 升高呈現(xiàn)上升趨勢；第1 胎次奶牛直腸溫度在38.7℃左右，波動不大。

如圖3 可知，當(dāng)THI＜81.7 時，第3 胎次奶牛乳房溫度高于第1、2 胎次奶牛，第1 胎次、第2 胎次曲線相互交錯，隨著THI 升高，第2 胎次奶牛乳房溫度低于第1 胎奶牛。當(dāng)THI＜81.7 時，3 個胎次奶牛乳房溫度均平穩(wěn)上升，在THI=84.2 時達(dá)到最高。

表2 高產(chǎn)泌乳牛舍白天的相對濕度、THI 和風(fēng)速

表3 胎次和時間（THI）對高產(chǎn)泌乳荷斯坦牛生理指標(biāo)的影響

圖1 不同胎次高產(chǎn)泌乳牛呼吸率隨THI 的變化

圖2 不同胎次高產(chǎn)泌乳牛直腸溫度隨THI 的變化

圖3 不同胎次高產(chǎn)泌乳牛乳房溫度隨THI 的變化

3 討 論

3.1 重慶地區(qū)高溫環(huán)境特點 試驗期間日均THI 均超過72，日平均最高氣溫34.1℃，呈現(xiàn)持續(xù)性的高溫天氣。一天內(nèi)晨間和晚間氣溫低空氣濕度高且有風(fēng)，但對奶牛高溫下蒸發(fā)散熱無太大作用，積熱較難散發(fā)導(dǎo)致奶牛在晨間、晚間也處于輕度熱應(yīng)激環(huán)境。

南北方氣候的差異在奶牛養(yǎng)殖上體現(xiàn)為夏季極端溫度和空氣濕度差異。重慶地區(qū)極端高溫天氣與空氣濕度均高于北方。在本研究中，選擇了Bohmanova 等[5]的THI 計算公式，該THI 計算公式側(cè)重對濕度的考量，適用于熱帶和亞熱帶高溫高濕氣候。

3.2 熱應(yīng)激對不同胎次高產(chǎn)泌乳牛生理指標(biāo)的影響 環(huán)境溫度超過25℃奶牛便需要通過呼吸道喘息進(jìn)行散熱。本研究中，奶牛呼吸率隨THI 升高而加快符合奶牛在熱應(yīng)激條件下的正常生理反應(yīng)。并且夏季奶牛在由輕度熱應(yīng)激轉(zhuǎn)為中度熱應(yīng)激甚至重度熱應(yīng)激時，呼吸率會持續(xù)性升高直到極限。但通過分析不同胎次呼吸率隨THI 變化的趨勢可以發(fā)現(xiàn)，第3 胎次奶牛呼吸率（69.9 bpm）雖在數(shù)值上顯著高于第1 胎次奶牛（66.3 bpm）和第2胎次奶牛（63 bpm），但是其受環(huán)境變化的影響并沒有另外2 個胎次奶牛劇烈。分析其原因，第3 胎次奶牛生產(chǎn)性能較前2 個胎次更優(yōu)，其所受到的熱負(fù)荷更大，奶牛機(jī)體對于呼吸散熱的需求升高，所以體現(xiàn)為第3 胎次奶牛呼吸率最高。這個結(jié)果與郭同軍等[6]研究的我國北方荷斯坦奶牛夏季熱應(yīng)激期間呼吸率變化規(guī)律不同，北方地區(qū)初產(chǎn)奶牛呼吸率普遍高于經(jīng)產(chǎn)奶牛，推測主要原因是北方夏季溫度較南方低，極端氣候相對較少，經(jīng)產(chǎn)奶牛較初產(chǎn)奶牛具有較好的熱適應(yīng)性。

直腸溫度一般情況保持在相對穩(wěn)定范圍，當(dāng)外界溫度超過一定閾值就會導(dǎo)致直腸溫度異常。奶牛平均直腸溫度在38.3～39.1℃，當(dāng)直腸溫度達(dá)到42～45℃將會導(dǎo)致奶牛死亡。在試驗期間，直腸溫度變化范圍在38.3～40℃，并未出現(xiàn)導(dǎo)致死亡的極限溫度，與李朝明等[7]的研究結(jié)果一致。本試驗結(jié)果顯示，不同時間點（THI）條件下的高產(chǎn)泌乳牛直腸溫度存在明顯的晝夜節(jié)律變化，具體表現(xiàn)為正午高，晚間低；直腸溫度在夏季早中晚差異顯著，但在3 個胎次之間差異不顯著。值得注意的是，奶牛熱應(yīng)激對這3 個胎次奶牛產(chǎn)生的影響是普遍的，因此對于這幾個胎次的奶牛生產(chǎn)管理上應(yīng)給予更多關(guān)注。

體表溫度高低與皮膚血流量呈正相關(guān)，表示奶牛皮膚接收到外界環(huán)境輻射熱的程度和皮膚散熱能力的大小。Ghassemi 等[8]研究表明，熱應(yīng)激下具有大面積白色皮膚的荷斯坦奶牛（白色超過皮膚80%）比具有大面積黑色皮膚的荷斯坦奶牛（黑色超過皮膚80%）有較高熱耐受性。本試驗中，奶牛皮膚溫度低于直腸溫度，但高于環(huán)境溫度。從皮膚有毛無毛來看，無毛皮膚溫度高于有毛皮膚溫度，可以看到毛發(fā)對于阻擋熱輻射和擴(kuò)大汗液蒸發(fā)面積十分有利；從皮膚顏色來看，黑色白色皮膚溫度之間相差不大，在有頂棚的牛舍環(huán)境下，毛色對于奶牛吸收熱輻射的影響并不明顯。第3 胎次奶牛皮膚溫度高于第1 胎次和第2 胎次奶牛，與呼吸率變化規(guī)律一致。

乳房溫度屬于奶牛體表溫度的一部分，一般來說，乳腺細(xì)胞代謝越劇烈，乳腺內(nèi)血液流動越快，乳房溫度越高。有學(xué)者報道，環(huán)境溫濕度、奶牛生理因素（胎次、泌乳期、產(chǎn)奶量）、乳房健康情況和擠奶過程等引起奶牛乳房溫度改變[9-10]。本試驗結(jié)果顯示，在06：00和20：00 奶牛乳房皮膚溫度較高，分別為36.8、36.5℃。06：00 和20：00 為奶牛擠奶后時間，擠奶會加劇乳腺細(xì)胞代謝和血液流速，機(jī)器擠奶方式可以使乳房溫度在擠奶后升高0.8～2.65℃，因而這2 個時間點乳房皮膚溫度升高較明顯。此外，本研究中，不同時間點高產(chǎn)泌乳牛的乳房溫度差異不顯著，受時間和胎次的共同影響差異不顯著，即乳房皮膚溫度受環(huán)境溫度影響較小。

3.3 熱應(yīng)激下奶牛呼吸率、直腸溫度、乳房皮膚溫度隨THI 變化趨勢 不同THI 條件下，各胎次奶牛呼吸率、直腸溫度、乳房皮膚溫度趨勢的波動程度體現(xiàn)出奶牛機(jī)體對氣候適應(yīng)性的劇烈程度。從整體變化趨勢來看，生理反應(yīng)隨THI 變化的劇烈程度為第1 胎次奶牛＜第3胎次奶牛＜第2 胎次奶牛，考慮初產(chǎn)奶牛在熱適應(yīng)上較經(jīng)產(chǎn)奶牛差，在適應(yīng)熱環(huán)境能力上處于過渡期，奶牛機(jī)體需要調(diào)控適應(yīng)環(huán)境變化，故產(chǎn)生較為劇烈的變化。

4 結(jié) 論

重慶地區(qū)夏季氣候特點為高溫高濕，奶牛處于熱應(yīng)激環(huán)境。奶牛的呼吸率、皮膚溫度、直腸溫度隨THI增加而增加。生理反應(yīng)隨THI 變化的劇烈程度為第1胎次奶牛＜第3 胎次奶牛＜第2 胎次奶牛，第1 胎次奶牛更容易受氣候影響。第3 胎次奶牛的生理反應(yīng)數(shù)值大于第1、2 胎次奶牛，其處于產(chǎn)奶盛期，機(jī)體熱負(fù)荷大。綜上，生產(chǎn)上應(yīng)根據(jù)不同胎次奶牛生理特點及實際情況進(jìn)行合理管理。