鄭亞瓊 翟軍團,2 陳家力 韓占江,2 焦培培,2 李志軍,2*

(1.新疆生產建設兵團塔里木盆地生物資源保護利用重點實驗室，阿拉爾 843300； 2.塔里木大學生命科學學院，阿拉爾 843300； 3.塔里木大學植物科學學院，阿拉爾 843300)

灰楊(Populuspruinosa)隸屬于楊柳科(Salicaceae)楊屬(Populus)。在中國，灰楊常以純林或與胡楊的混交林分布于新疆塔里木河、葉爾羌河、喀什噶爾河及和田河沿岸，是新疆極端干旱區(qū)荒漠河岸林建群種，構建了塔里木河流域荒漠河岸生態(tài)系統(tǒng)的主體，在維持新疆極端干旱荒漠區(qū)生態(tài)系統(tǒng)平衡、遏制沙漠化、保護生物多樣性等方面具有極其重要的作用。但20世紀70年代以來，由于氣候變化和塔里木河流域水土資源過度開發(fā)利用，致使干流水量逐年減少，沿岸地下水位不斷下降，導致以地下水維持生存的天然胡楊、灰楊林大面積衰敗和面積銳減，天然林的生態(tài)服務功能被大大削弱。因此，如何依據灰楊本身的繁殖生物學特性和生態(tài)適應策略來調控天然林的繁殖更新，使灰楊天然林恢復其生態(tài)服務功能，就成為新疆極端干旱區(qū)荒漠河岸林生態(tài)建設的重要任務。

在自然條件下，灰楊天然林的恢復更新依賴于它的種子繁殖和克隆繁殖，但在河水資源日趨減少的情況下，依賴于地表水源的種子繁殖更新難以實現(xiàn)，而克隆繁殖就成為灰楊依賴地下水維持種群繁殖更新的主要方式[1]?；覘羁寺》敝吃从诳寺》敝称鞴佟獧M走側根水平生長拓展，及其橫走側根上不定芽的發(fā)生和不定芽發(fā)育為克隆分株(根蘗苗)的過程[2～3]，克隆繁殖過程不定芽的發(fā)生具有單點或多點聚集發(fā)生的解剖學特征[4]，不定芽發(fā)生數(shù)量具有隨季節(jié)變化的特征，并受洪水漫溢及土壤水分、氣溫變化的影響[5]，克隆分株種群空間分布格局受環(huán)境條件的影響[6]。邊緣效應是林分管理常用的手段[7～9]，能夠通過影響葉片生理和水分代謝來影響樹木生長，但是其對[7～9]克隆繁殖植物不定芽、克隆分株發(fā)生數(shù)量、季節(jié)變化及其與養(yǎng)分、肥力關系的影響尚不明晰。闡明林緣效應在天然灰楊林克隆種群繁殖恢復更新中的作用，將有助于制定天然灰楊林恢復更新的土壤養(yǎng)分調控技術與方法。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為塔里木河上游的天然灰楊林(40°29′N，80°50′)。研究區(qū)平均海拔高度1 023 m，年平均日照時數(shù)2 890.6 h，年平均降水量42 mm，年平均蒸發(fā)量1 188 mm，年平均氣溫11.28℃，最高溫度41℃，最低溫度-26.6℃，相對濕度52%。研究區(qū)地下水位1.08 m，地勢平坦，地表為細沙質，局部地段有鹽結皮，每年洪水可漫及部分林地。研究區(qū)林型為灰楊純林，伴生物種有檉柳、甘草、蘆葦、小獐毛。

1.2 試驗方法

沿垂直河道的方向在林緣(距河道200 m)、林內(距河道400 m)生境各設置3個30 m×30 m的樣方，并設置圍欄對樣方進行保護(以免羊群啃食克隆分株幼苗)。每隔20天調查一次克隆生長指標和采集根樣及土樣。

在各樣方隨機挖取10株克隆分株及其所在部位的橫走側根，包括向左右延伸的近端根和遠端根(近端根指距離母株端近的橫走側根；遠端根指遠離母株端的橫走側根)部分。以克隆分株所在部位的50 cm橫走側根為中心根段，以50 cm為間隔在近端根和遠端根方向各劃分2段(圖1)，5段共計2.5 m長，定義為橫走側根單位長度。在單位長度內調查統(tǒng)計各根段不定芽、未出土/出土克隆分株數(shù)量。

圖1 單位長度橫走側根示意圖Fig.1 Schematic diagram of different root segments of the horizontal lateral root

同時采集各根段樣品，帶回室內清洗處理后置于80℃烘箱內烘24 h至恒重、過篩(0.25 mm)備用。樣品經濃H2SO4和氧化劑H2O2消煮，通過蒸餾法測全氮含量，釩鉬黃比色法測全磷含量，火焰光度法測全鉀含量。有機碳含量通過烘箱加熱法測定?？扇苄蕴呛坎捎幂焱壬y定。

在挖取橫走側根的同時，在克隆分株生長部位挖1 m×1 m的土壤剖面，在距地面20、40、60 cm處采集土樣，測定土壤有機質、堿解氮、速效磷及速效鉀含量。土壤有機質含量測定采用重鉻酸鉀外加熱法，堿解氮含量測定采用堿解擴散法，速效磷含量測定采用碳酸氫鈉法，速效鉀含量測定采用醋酸銨—火焰光度計法[10～12]。

1.3 數(shù)據分析

用DPS軟件進行差異顯著性檢驗和相關性分析。

2 結果分析

2.1 不定芽、未出土和出土克隆分株數(shù)量的動態(tài)變化

圖2顯示，單位長度橫走側根上不定芽、未出土和出土克隆分株數(shù)量隨季節(jié)發(fā)生動態(tài)變化。不定芽、未出土/出土分株數(shù)在洪水漫溢前的4～6月逐漸增加，7月顯著降低，不定芽林緣降低66.8%，林內降低76.6%，未出土分株林緣降低50%，林內降低42.8%，出土分株林緣降低44.1%，林內降低38.7%，在洪水漫溢后的8月較7月不定芽和出土分株有顯著增加，不定芽在林緣增加2.2倍，林內增加2.9倍，出土分株在林緣增加1.6倍，林內增加1.5倍，隨后至10月則逐漸降低。林緣、林內同一時期相比較，林內的不定芽、未出土及出土克隆分株數(shù)量顯著低于林緣。不同季節(jié)對不定芽、未出土克隆分株、出土克隆分株3個克隆繁殖特征指標差異顯著；林內、林外兩個不同的生境對不定芽、未出土克隆分株、出土克隆分株3個克隆繁殖特征指標差異顯著(P<0.05)；季節(jié)和生境間存在顯著交互作用的指標有不定芽、未出土克隆分株及出土克隆分株(P<0.05)。

2.2 橫走側根養(yǎng)分及有機碳含量的動態(tài)變化

圖3顯示，橫走側根全氮、全磷含量整體上均呈現(xiàn)4～6月初逐漸升高、7月顯著降低、8月較7月有顯著增加后逐漸降低或保持不變的趨勢。在林緣4～6月橫走側根全鉀含量處于較高水平保持不變，在林內4～6月全鉀含量呈顯著升高趨勢；在7月林緣、林內全鉀含量有顯著降低，隨后的8～10月它們呈逐漸升高、保持不變的趨勢。橫走側根有機碳含量在林緣、林內生境均呈現(xiàn)逐漸降低的變化規(guī)律；碳氮比在4～6月初逐漸降低，隨后呈現(xiàn)增大又減小的趨勢，其中6月7日為碳氮比最低值；氮磷比在4～6月逐漸減小，7月顯著減小，隨后逐漸增大(林緣)或基本保持不變(林內)(圖3)。林緣、林內橫走側根養(yǎng)分、有機碳、碳氮比和氮磷比同期比較，除個別月份無差異外，其余月份均有明顯差異。不同季節(jié)對全氮、全磷、全鉀、有機碳含量及碳氮比、氮磷比的差異顯著；不同生境對全氮、全磷、有機碳含量及碳氮比、氮磷比差異顯著，對全鉀含量差異不顯著；季節(jié)和生境的交互作用對全氮、全磷、全鉀、有機碳含量及碳氮比、氮磷比均有顯著差異。

表1 不同時期、生境對灰楊克隆繁殖特征影響及二者的交互作用

Table 1 In different periods,habitat for P.pruinosa clonal propagation characteristics and the interaction of the two factors

變量Variable不定芽Adventitious bud未出土克隆分株Unearthed ramets出土克隆分株Earthed rametsFpFpFp季節(jié)Seasons307.61098.84E-9410135.931.8E-21427948.741174.1E-250林緣—內Woodland edge-inside157.93431.02E-251044.7761.54E-728875.2037672.1E-143季節(jié)×林緣—內Seasons×woodland edge-inside33.755657.4E-311332.6231.4E-143569.64318062.1E-114

圖2 不定芽、未出土/出土克隆分株數(shù)量隨季節(jié)的動態(tài)變化Fig.2 The dynamic change of adventitious bud,unearthed ramets and earthed ramets with seasons

表2 林緣、林內不定芽、未出土/出土克隆分株數(shù)量差異

Table 2 Difference of adventitious bud,unearthed and earthed ramets numbers in woodland edge and internal woodland

月份Month不定芽(個/單位長度)Adventitious bud(EA/earth soil layer)未出土克隆分株(個/單位長度)Unearthed ramets(EA/earth soil layer)出土克隆分株(個/單位長度)Unearthed ramets(EA/earth soil layer)Woodland edgeInternal woodlandWoodland edgeInternal woodlandWoodland edgeInternal woodland4/2728.2±1.16a7.4±0.26b1.7±0.008a1.4±0.007b3.4±0.009a2.3±0.007b5/1735±1.39a12±0.39b3±0.03a2.2±0.009b3.5±0.008a2.6±0.008b6/770±3.02a42.6±2.63b1.7±0.02a1.1±0.008b8.1±0.04a6.1±0.03b6/2941±1.87a45±1.92a0.4±0.007b1.4±0.01a6.8±0.03a6.2±0.035b7/1613.6±0.98a10.5±0.38a0.8±0.005a0.8±0.004a3.8±0.01a3.8±0.01a8/530±1.88a31.1±1.95a0.7±0.004b0.8±0.005a6.1±0.008a5.6±0.008b9/121±1.01a20.3±1.16a0.6±0.005b0.3±0.004a6.2±0.01a5.6±0.01b9/307.8±0.45a0.4±0.09b0.7±0.005b0.2±0.004a5.0±0.007a3.9±0.006b10/210.5±0.01a0.6±0.01a0.3±0.001b0.3±0.002a0.8±0.004a0.6±0.003a

圖3 林緣、林內橫走側根養(yǎng)分及有機碳含量的動態(tài)變化Fig.3 The dynamic change of the horizontal lateral root nutrient and the organic carbon content

Table 3 In different periods,habitat forP.pruinosahorizontal lateral root nutrient and the interaction of the two factors

變量Variable全氮含量Total nitrogen(mg·kg-1)全磷含量Total phosphorus(mg·kg-1)全鉀含量Total potassium(mg·kg-1)有機碳Organic carbon(g·kg-1)碳氮比 C/N氮磷比N/PFpFpFpFpFpFp季節(jié)Seasons50.223.09E-1739.161.68E-1588.582.4E-2156.404.61E-18168.443.69E-26104.091.53E-22林緣—內Woodland edge-inside13.517.69E-0416.292.71E-043.350.0884.845.33E-11590.816.28E-24102.494.47E-12季節(jié)×林緣—內Seasons×woodland edge-inside2.690.028.362.45E-0632.193.62E-144.854.15E-0466.542.98E-1912.811.67E-08

表4 林緣、林內橫走側根養(yǎng)分及有機碳含量同時期間的比較

Table 4 The comparison of The horizontal lateral root nutrient and organic carbon content during at the same time in woodland edge and internal woodland

月份Mouth全氮Total nitrogen(mg·kg-1)全磷Total phosphorus(mg·kg-1)全鉀Total potassium(mg·kg-1)有機碳Organic carbon(g·kg-1)碳氮比C/N氮磷比N/P林緣Woodland edge林內Woodland internal林緣Woodland edge林內Woodland internal 林緣Woodland edge林內Woodland internal 林緣Woodland edge林內Woodland internal林緣Woodland edge林內Woodland internal 林緣Woodland edge林內Woodland internal4月27日1.98±0.02a1.89±0.04b6.94±0.12a6.99±0.13a8.55±0.08a8.22±0.02a414.96±5.83a395.01±4.62a209.57±3.21a209.16±4.02a0.29±0.009a0.27±0.005b5月17日2.30±0.05a2.43±0.12a8.55±0.16a8.33±0.19a9.01±0.05a8.34±0.05b448.88±9.15a420.95±7.56a195.47±2.56a173.40±2.98a0.27±0.006a0.29±0.007a6月7日2.38±0.05b2.48±0.03a8.61±0.14a7.98±0.10b8.89±0.08a9.57±0.09a414.96±7.56a395.01±8.22a174.70±3.13a159.17±2.78b0.28±0.001b0.31±0.005a6月29日2.21±0.06b2.25±0.03a8.53±0.10a7.35±0.07b8.53±0.06b9.81±0.12a434.91±8.99a434.91±9.13a197.19±2.94a193.26±3.10b0.26±0.001b0.31±0.002a7月16日1.43±0.09b1.60±0.03a7.51±0.14a6.93±0.14b7.42±0.06a7.54±0.17a414.96±9.48a396.07±6.89b290.16±3.96a230.54±5.36b0.19±0.005b0.23±0.001a8月5日1.63±0.07a1.52±0.11a8.11±0.13a8.16±0.19b7.79±0.07a7.94±0.10a395.01±6.35a375.06±7.35a242.94±3.88a247.11±5.02 b0.20±0.002b0.19±0.008a9月1日1.43±0.07b1.70±0.06a7.34±0.03a7.28±0.04a8.29±0.085a7.99±0.12b395.01±6.39a349.13±5.98b276.14±4.03a205.31±3.69 b0.19±0.005b0.23±0.007a9月30日1.53±0.07b1.75±0.14a7.15±0.04b7.74±0.09a8.37±0.12a7.47±0.05b375.06±6.22a303.24±4.36b245.79±3.06a172.82±2.68b0.21±0.009b0.23±0.003a10月21日1.33±0.02b1.78±0.13a7.24±0.12a7.10±0.14a8.57±0.09a7.85±0.06b355.11±5.98a299.25±6.23b266.91±4.01a168.15±3.02b0.18±0.001b0.25±0.009a

圖4 林緣、林內土壤養(yǎng)分含量的動態(tài)變化Fig.4 The dynamic change of the soil nutrient content

變量Variable有機質The organic matter(g·kg-1)堿解氮Alkaline hydrolysis nitrogen(mg·kg-1)速效磷Available P(mg·kg-1)速效鉀Available K(g·kg-1)FpFpFpFp季節(jié)Seasons2.420.033322.846.27E-129.515.94E-075.661.13E-04林緣—內Woodland edge-inside7.140.01121.710.19922.600.115411.221.91E-03季節(jié)×林緣—內Seasons×woodland edge-inside0.050.99990.230.98260.320.95390.080.9996

2.3 土壤養(yǎng)分含量的動態(tài)變化

圖4顯示，林緣、林內土壤有機質、堿解氮含量均呈現(xiàn)4～6月逐漸升高、7～10月逐漸降低的變化趨勢。速效磷含量在4～5月逐漸升高，6～9月底逐漸降低，隨后又升高。速效鉀含量在4～6月保持不變，7月顯著降低，后呈現(xiàn)逐漸增加的變化規(guī)律。

由表5可得出，不同季節(jié)對有機質、堿解氮、速效磷、速效鉀含量差異顯著(P<0.05)；不同生境對有機質、速效鉀含量差異顯著，對堿解氮、速效磷差異不顯著(P<0.05)；季節(jié)和生境的交互作用對有機質、堿解氮、速效磷、速效鉀含量差異均不顯著(P<0.05)。對林緣、林內兩個生境同期土壤養(yǎng)分含量進行比較(表6)，可以看出兩個生境的土壤有機質含量，除了4月份其余時期均是林緣高于林內；速效鉀含量在各時期均是林內高于林緣；速效磷含量在5～6月林緣高于林內；堿解氮含量在林緣、林內無差異。

表5 不同時期、生境對土壤養(yǎng)分影響及二者的交互作用

表6 林緣、林內土壤養(yǎng)分含量同時期間的比較

Table 6 The comparison of The horizontal lateral root nutrient and organic carbon content during at the same time in woodland edge and internal woodland

月份Mouth有機質Organic matter(g·kg-1)堿解氮Alkaline hydrolysis N(mg·kg-1)速效磷Available P(mg·kg-1)速效鉀Available K(mg·kg-1)林緣Woodland edge林內Woodland internal林緣Woodland edge林內Woodland internal林緣Woodland edge林內Woodland internal林緣Woodland edge林內Woodland internal4月27日10.37±1.55a9.58±1.41a18.7±1.08a17.8±1.05a13.86±0.98a13.31±0.97a41.8±3.99b47±3.95a5月17日11.57±1.61a9.98±1.39b20.9±1.07a19.2±1.06a15.99±1.01a14.31±0.88ab42.67±3.36b47.8±3.67a6月7日11.83±1.81a10.32±1.33b21.2±1.06a19.6±1.05a15.2±0.88a13.6±0.89b40.56±3.91b48.78±3.95a6月29日12.37±1.78a10.18±1.46b17.3±1.01a16.8±1.02a13.17±0.88a12.14±0.86b40.4±3.91b44.33±3.82a7月16日9.97±1.34a7.99±1.29b15.4±1.02a15±1.02a12.06±0.89a11.6±0.83a28.33±2.95b34±3.21a8月5日9.53±1.36a7.87±1.18b13.5±0.98a13.4±0.98a9.76±0.68a10.09±0.62a28.2±2.92b33.1±2.98a9月1日8.77±1.23a6.86±1.26b13.4±0.96a13.2±0.88a9.99±0.65a9.39±0.68a28.8±3.65b33.8±3.77a9月30日8.72±1.48a6.58±1.22b12.8±0.89a12.9±0.78a11.2±0.79a11.31±0.82a35.2±3.89b43.3±4.13a10月21日8.37±1.35a6.2±1.01b11.5±0.75a11.4±0.75a12.47±0.99a12.07±1.01a37.1±3.71b42.9±3.69a

2.4 橫走側根養(yǎng)分與灰楊克隆繁殖的關系

由于不定芽、未出土分株和出土分株集中分布在橫走側根中心根段(其余根段很少或為零)，因此對中心根段不定芽、未出土分株和出土分株數(shù)與橫走側根養(yǎng)分含量進行相關分析。相關分析顯示(表7)，林緣不定芽數(shù)分別與橫走側根全氮、全磷含量和氮磷比呈極顯著/顯著正相關，與碳氮比呈顯著負相關；未出土分株數(shù)與全氮含量、有機碳和氮磷比呈顯著正相關。林內不定芽數(shù)量與全氮、全鉀、有機碳、氮磷比呈顯著正相關，未出土分株數(shù)量與全氮、有機碳、氮磷比呈顯著正相關。初步說明，橫走側根全氮、全磷、全鉀和有機碳含量增加以及氮磷比增大有利于不定芽、未出土分株數(shù)量的增加，碳氮比的增大對不定芽發(fā)生有抑制作用。

2.5 土壤養(yǎng)分與灰楊克隆繁殖的關系

相關分析顯示(表8)，林緣不定芽數(shù)量與土壤有機質含量呈極顯著正相關，與土壤堿解氮含量和速效鉀含量呈顯著正相關；林緣和林內的未出土分株數(shù)與土壤堿解氮含量呈極顯著正相關，與土壤速效磷含量呈顯著正相關。結果說明，土壤有機質、堿解氮、速效鉀含量的增加有利于不定芽的發(fā)生，土壤堿解氮、速效磷含量的增加有利于未出土分株數(shù)量的增加。

表7 不定芽、未出土/出土分株數(shù)與橫走側根養(yǎng)分含量、有機碳含量的相關系數(shù)

Table 7 The correlation coefficient of Adventitious bud,unearthed/earthed ramets number with horizontal lateral root nutrient content and organic carbon content

指標Index生境Habitat全氮Total nitrogen全磷Total phosphorus全鉀Total potassium有機碳Organic carbon碳氮比C/N氮磷比N/P不定芽數(shù)量Adventitious bud林緣Woodland edge0.81??0.74?0.480.62-0.70?0.66?林內Woodland internal 0.64?0.230.75?0.74?-0.320.64?未出土分株數(shù)量Unearthed ramets林緣Woodland edge0.72?0.340.560.70?-0.580.71?林內Woodland internal 0.64?0.230.75?0.65?-0.330.71?出土分株數(shù)量Earthed ramets林緣Woodland edge0.15 0.540.17-0.12-0.19-0.06林內Woodland internal 0.220.170.420.12-0.150.20

表8 不定芽、未出土/出土分株數(shù)與土壤養(yǎng)分含量的相關系數(shù)

Table 8 The correlation coefficient of Adventitious bud,unearthed/earthed ramets number with the soil nutrient content

指標Index生境Habitat土壤有機質Soil organic matter土壤堿解氮Soil alkaline hydrolysis N土壤速效磷Soil available P土壤速效鉀Soil available K不定芽數(shù)量Adventitious bud未出土分株數(shù)量Unearthed ramets出土分株數(shù)量Earthed ramets林緣Woodland edge0.82??0.81?0.540.43?林內Woodland internal 0.610.44-0.010.04林緣Woodland edge0.540.83??0.74?0.54林內Woodland internal 0.540.83??0.74?0.54林緣Woodland edge0.230.02-0.13-0.06林內Woodland internal0.06-0.10-0.46-0.29

表9 橫走側根養(yǎng)分含量、有機碳與土壤養(yǎng)分含量間的相關系數(shù)

Table 9 The correlation coefficient of horizontal lateral root nutrient content and organic carbon content with the soil nutrient content

橫走根養(yǎng)分Horizontal lateral root nutrient林緣土壤養(yǎng)分Soil nutrient content in woodland edge林內土壤養(yǎng)分Soil nutrient content in woodland internal有機質Organic matter堿解氮Alkaline hydrolysis N速效磷Available P速效鉀Available K有機質Organic matter堿解氮Alkaline hydrolysis N速效磷Available P速效鉀Available K全氮Total nitrogen0.88??0.93??0.87??0.84??0.89??0.88??0.72?0.71?全磷Total phosphorus0.75?0.540.390.260.190.250.250.38全鉀Total potassium0.440.590.73?0.85??0.80??0.68?0.520.63?有機碳Organic carbon0.87??0.84??0.600.410.93??0.83??0.470.30碳氮比C/N-0.82??-0.82??-0.75?-0.82??-0.12-0.25-0.56-0.78??氮磷比N/P0.80??0.90??0.79??0.84??0.75?0.77??0.78??0.82??

2.6 橫走側根養(yǎng)分及有機碳含量與土壤養(yǎng)分含量的關系

為了進一步探究橫走側根中礦質養(yǎng)分含量的動態(tài)變化與土壤養(yǎng)分含量變化間的關聯(lián)，對橫走側根與土壤間的養(yǎng)分含量進行相關性分析(表9)。結果顯示，橫走側根全氮含量在林緣、林內均與土壤有機質、堿解氮、速效磷和速效鉀含量呈極顯著/顯著正相關關系；橫走側根全磷含量在林緣與土壤有機質含量呈顯著正相關；橫走側根全鉀含量在林緣與土壤速效磷、速效鉀含量呈顯著/極顯著正相關，在林內與土壤有機質、堿解氮和速效鉀含量分別呈極顯著/顯著正相關；橫走側根有機碳含量在林緣、林內均與土壤有機質和堿解氮含量呈極顯著正相關；橫走側根碳氮比在林緣與土壤有機質、堿解氮和速效鉀呈極顯著負相關，與速效磷呈顯著負相關，在林內與速效鉀呈極顯著負相關；橫走側根氮磷比除在林內與有機質含量呈顯著正相關外，在林緣、林內均與其他指標呈極顯著正相關。

3 討論

3.1 橫走側根養(yǎng)分含量變化對灰楊克隆繁殖的影響及其與土壤養(yǎng)分關系

關于克隆器官自身養(yǎng)分含量對克隆繁殖影響的研究報道較少。Tomlinson和O’Connor[13]提出頂端優(yōu)勢的形式和機理，認為細胞分裂素的產生與根中N元素的含量有關，根中N含量控制著側芽的生長和發(fā)育；芽的生長受到營養(yǎng)成分含量的影響。碳、氮、磷、鉀作為植物生長發(fā)育所必需的營養(yǎng)元素，在植物體構成和生理代謝方面發(fā)揮著重要作用。本研究結果顯示，橫走側根全氮、全磷、全鉀和有機碳含量、氮磷比、碳氮比對不定芽、未出土分株數(shù)量有調節(jié)作用，表現(xiàn)在不定芽、未出土克隆分株數(shù)在4～6月隨灰楊橫走側根全氮、全磷、全鉀和有機碳含量逐漸增加和氮磷比增大、碳氮比減小而增加，在7～10月則隨灰楊橫走側根全氮、全磷、全鉀和有機碳含量逐漸減少和氮磷比減小、碳氮比增大而增加。其中，橫走側根全氮含量和氮磷比變化對不定芽、未出土分株數(shù)量的影響在林緣、林內不同生境都是顯著的，說明灰楊橫走側根N含量對控制不定芽發(fā)生和未出土克隆分株形成起重要作用；全磷含量只影響不定芽數(shù)量，而全鉀和有機碳含量更多的是對未出土克隆分株的形成起作用。

由于在自然陸生生態(tài)系統(tǒng)中，氮和磷是限制植物生長的主要養(yǎng)分元素，因此，有關氮磷合適比例，以及對植物生長限制作用的研究得到了重視和推廣，N∶P被廣泛用來診斷植物個體、群落和生態(tài)系統(tǒng)的氮磷養(yǎng)分限制格局[14～18]。有研究報道，當植被的N∶P小于14時，則表明植物生長更大程度受到氮素的限制作用，而大于16時，則反映植被生產力受磷素的限制更為強烈，介于兩者之間表明受到氮磷元素的共同限制作用[14～15,18]。灰楊克隆生長過程，橫走側根各根段氮磷比在林緣呈現(xiàn)逐漸減小規(guī)律，林內則呈現(xiàn)4～6月初逐漸增大隨后逐漸減小的趨勢，整個生長季N∶P在0.15～0.35變化范圍，由此進一步說明不定芽發(fā)生及不定芽向未出土克隆分株轉化過程更大程度地受到橫走側根氮素含量變化的限制作用。

前人研究證實，土壤的營養(yǎng)資源可以調控無性系草本根莖植物的覓養(yǎng)行為。高質量生境中(低鹽分、高光照、高營養(yǎng))Scirpus olneyi的根莖分枝增多、產生較多短根莖型分株，分株的分布較密集；在低質量生境中(高鹽分、低光照、低養(yǎng)分)產生較多的長根莖的分株，分株密度較低[19]。Roiloa等人對Fragariavesca進行的研究發(fā)現(xiàn)了同樣的結果，即在異質生境中，種群傾向于在較高質量的斑塊中投入較多的分株[20]。VallisneriaspiralisL.在異質生境中也表現(xiàn)出在富營養(yǎng)斑塊一側具有較長的葉片，同時富營養(yǎng)斑塊內定植的分株個體也較大[21]。本研究結果表明，土壤有機質、堿解氮、速效磷、速效鉀含量對不定芽、未出土分株數(shù)量有調節(jié)效應，表現(xiàn)在不定芽數(shù)量在4～6月底隨林緣、林內土壤有機質、堿解氮、土壤速效磷含量而增加(該階段地溫、氣溫逐漸升高和光照充足，生境養(yǎng)分質量趨于越來越高的水平狀態(tài))，在7～10月隨土壤有機質、堿解氮、土壤速效磷、速效鉀含量整體水平的降低而減少。植物根中的氮、磷、鉀源于從土壤中吸收。結果還表明，土壤有機質、堿解氮、速效磷和速效鉀含量增加均會促進橫走側根全氮、全磷、全鉀及有機碳含量的增加，并調節(jié)根中碳氮比值降低和磷氮比值的升高，這種影響和調節(jié)作用在林緣、林內有所不同。說明橫走側根中全氮、全磷、全鉀含量受土壤有機質、堿解氮、速效磷及速效鉀含量的直接影響，橫走側根全氮、全磷、全鉀含量對灰楊不定芽、未出土分株數(shù)量的影響可能是通過土壤有機質、堿解氮、速效磷和速效鉀含量的變化來調節(jié)的。

3.2 林緣和林內差異影響克隆繁殖特征與器官養(yǎng)分的關系

我們的前期研究表明，林緣各時期的不定芽、未出土及出土克隆分株數(shù)量顯著高于林內，林緣土壤含水量會影響未出土分株數(shù)量，但林內土壤含水量卻顯著影響不定芽數(shù)量[5]。本研究表明，林緣、林內生境的土壤有機質含量，除了4月份其余時期有機質含量均是林緣顯著高于林內；速效鉀含量在各時期均是林內顯著高于林緣；速效磷含量在5～6月林緣顯著高于林內。分析認為，兩個生境堿解氮含量無差異的情況下，土壤有機質含量的差異可能是引起兩生境不定芽數(shù)量的原因之一，因為土壤有機質含量極顯著地影響橫走側根全氮含量和不定芽數(shù)量。研究結果還顯示，雖然林內土壤速效鉀含量高于林緣有利于橫走側根全鉀含量增加，但并不影響不定芽數(shù)量。由此也說明，灰楊克隆繁殖過程不定芽、未出土分株數(shù)量的變化是多種環(huán)境因子綜合作用的結果，是對環(huán)境條件變化適應的表現(xiàn)。

4 結論

不定芽、未出土分株數(shù)量受橫走側根全氮含量和氮磷比、土壤有機質和堿解氮含量的顯著影響，土壤有機質、堿解氮、速效磷和速效鉀含量增加均會促進橫走側根全氮含量的增加，在土壤養(yǎng)分質量水平較低的林內生境這種調節(jié)影響作用更明顯。由此說明，橫走側根養(yǎng)分對灰楊克隆繁殖的影響受土壤養(yǎng)分水平高低的調節(jié)，林緣、林內土壤養(yǎng)分含量差異是不定芽、未出土分株數(shù)量存在差異的重要原因之一?；覘钍菞顚贋閿?shù)不多的國家保護植物，灰楊林具有重要的生態(tài)服務功能。在天然林保護實踐中，根據灰楊克隆繁殖規(guī)律和生境土壤養(yǎng)分含量水平采取針對性的人工施肥措施，可以有效促進灰楊繁殖過程不定芽的發(fā)生發(fā)育和克隆分株的生長，這對天然灰楊林種群恢復更新具有重大意義。