李寧寧 張愛平 張 林 王克清 羅紅燕* 潘開文

(1.西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，重慶 400716； 2.中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所，山地生態(tài)恢復(fù)與生物資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，生態(tài)恢復(fù)與生物多樣性保育四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 610041)

氣候因子對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育和地理分布至關(guān)重要[1]。近幾十年來，大氣CO2濃度升高導(dǎo)致全球增溫、降水格局改變和極端氣候事件增加等事件發(fā)生[2]，進(jìn)而對(duì)植物生長(zhǎng)和群落動(dòng)態(tài)產(chǎn)生深刻的影響[3]，一些植物的地理分布范圍發(fā)生明顯的變化[4～5]。據(jù)政府間氣候變化專門委員會(huì)第五次評(píng)估報(bào)告(Intergovernmental Panel on Climate Change,IPCC)預(yù)測(cè)，21世紀(jì)全球氣溫將繼續(xù)上升[6]，北半球中高緯度的降水量增加[2,7～8]。這些變化將進(jìn)一步影響植被生長(zhǎng)和分布。青藏高原因其獨(dú)特的地理環(huán)境，被公認(rèn)為是全球氣候變化的預(yù)警區(qū)和敏感區(qū)[9～10]。已有研究表明，未來100年內(nèi)青藏高原的年均溫將上升1.3～4.2℃[6]，木本植物將會(huì)向西北遷移，進(jìn)入高原內(nèi)部，逐漸替代草本植物[11～13]。這些植物地理分布的變遷必將劇烈地改變青藏高原原有的生態(tài)系統(tǒng)類型及其生態(tài)服務(wù)功能，進(jìn)而對(duì)區(qū)域人類生存環(huán)境和社會(huì)經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響，因而值得進(jìn)一步深入研究。

物種分布模型(Species distribution model，SDM)是模擬生物潛在分布的重要工具[14～16]，其基本原理是將物種的分布樣本信息和對(duì)應(yīng)的環(huán)境變量信息進(jìn)行關(guān)聯(lián)并產(chǎn)生以生態(tài)位為基礎(chǔ)的物種生態(tài)需求，從而預(yù)測(cè)物種的適生范圍[17]。隨著氣候變化預(yù)估方法的成熟，物種分布模型已被廣泛應(yīng)用。其中最大熵模型(MaxEnt)是以最大熵理論為基礎(chǔ)的物種地理尺度空間分布模型，由S.J.Phillips等基于Java平臺(tái)構(gòu)建的一款用于預(yù)測(cè)物種潛在分布的軟件[18]，因預(yù)測(cè)精度較高，已廣泛應(yīng)用于預(yù)測(cè)未來入侵物種的潛在及擴(kuò)散路徑、重要經(jīng)濟(jì)作物的適宜種植區(qū)和瀕危珍稀物種的優(yōu)先保護(hù)區(qū)，以及物種的空間分布對(duì)氣候變化的響應(yīng)等研究[19～23]，篩選適宜生境和優(yōu)先保護(hù)區(qū)，對(duì)于物種多樣性保護(hù)和生境管理具有重要的應(yīng)用價(jià)值。自然界中，建群植物不僅決定了群落結(jié)構(gòu)和內(nèi)部環(huán)境條件，而且深刻影響著其它物種的生境和區(qū)域的生態(tài)服務(wù)功能[24]。遺憾的是，基于物種分布模型開展的未來氣候變化下建群物種分布格局的相關(guān)研究較少，很大程度制約了學(xué)界評(píng)估生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性對(duì)氣候變化的響應(yīng)程度。

云杉屬(Picea)全球約40種，廣泛分布于歐洲、亞洲和北美洲，是北半球針葉林的主要建群種和重要造林樹種，在全球工業(yè)用材供應(yīng)和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能維持上起著關(guān)鍵作用。我國(guó)自然分布的云杉屬植物有16種9變種，是云杉屬植物多樣性和地理分布中心[25]。云杉屬主要分布在寒冷的高海拔或高緯度地帶，青藏高原地區(qū)以云杉林為主的亞高山暗針葉林是十分重要的森林類型，對(duì)于維持亞洲水塔、長(zhǎng)江上游生態(tài)安全具有至關(guān)重要的作用。同時(shí)，云杉林的生態(tài)幅較狹窄，對(duì)氣候變化較敏感[26～27]，是未來全球氣候變化背景下潛在受威脅最大的對(duì)象之一[28～29]。前人開展的工作大多集中在利用盆栽實(shí)驗(yàn)探討云杉屬物種生理活動(dòng)和形態(tài)特征對(duì)增溫、干旱等的響應(yīng)[26,30]；在物種層面多集中在瀕危物種，如對(duì)植物生理的影響以及分子生物學(xué)研究[31～33]，而對(duì)于其在未來氣候變化下的空間分布格局如何變化則很少涉及。麗江云杉(Picealikiangensis)和紫果云杉(Piceapurpurea)是青藏高原東緣地區(qū)兩種重要和典型的建群樹種，二者間的生態(tài)位分化較大，分別占據(jù)著青藏高原東緣南北不同的生境，對(duì)于當(dāng)?shù)貋喐呱结樔~林構(gòu)建起著不可替代的作用。因此，認(rèn)識(shí)麗江云杉和紫果云杉潛在的適生區(qū)變化，對(duì)深入了解未來氣候變化對(duì)青藏高原東緣地區(qū)云杉林乃至我國(guó)云杉林的影響有著十分重要的意義。

本研究通過收集麗江云杉和紫果云杉的地理分布數(shù)據(jù)，基于MaxEnt和ArcGIS對(duì)兩種建群云杉植物進(jìn)行潛在生境適宜性評(píng)估和分析，以探討氣候變化背景下云杉屬植物的分布格局和遷移特點(diǎn)，從而深化未來氣候變化對(duì)該區(qū)域亞高山云杉針葉林潛在適生區(qū)的認(rèn)識(shí)，為云杉林資源管理與保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 云杉分布數(shù)據(jù)點(diǎn)來源

物種原始分布數(shù)據(jù)來自資料搜集和野外科考。資料搜集來源于國(guó)家標(biāo)本平臺(tái)(http://www.nsii.org.cn)、數(shù)字植物標(biāo)本館(http://www.cvh.org.cn)、全球生物多樣性數(shù)據(jù)庫(GBIF,https://www.gbif.org)、公開發(fā)表的中英文文獻(xiàn)、有關(guān)專著以及各類科考調(diào)查報(bào)告等；科考數(shù)據(jù)由2016～2017年在四川、云南、西藏等省區(qū)進(jìn)行實(shí)地考察所得。分布點(diǎn)數(shù)據(jù)參考《中國(guó)植物志》[35]進(jìn)行篩選和校正，部分缺乏經(jīng)緯度的分布點(diǎn)通過Google Earth補(bǔ)充校正，最終用于模型運(yùn)算的麗江云杉分布點(diǎn)位共294個(gè)，紫果云杉165個(gè)(圖1)。

圖1 麗江云杉和紫果云杉分布點(diǎn)位圖Fig.1 Distribution of P.likiangensis and P.purpurea

1.2 氣候數(shù)據(jù)及處理

本研究采用的氣候環(huán)境數(shù)據(jù)來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(Worldclim.http://www.worldclim.org)，現(xiàn)代氣候數(shù)據(jù)選擇1960～1990年的氣候因子。2050s和2070s選擇中國(guó)氣象局開發(fā)的BCC_CSM1.1大氣環(huán)流模型下的氣候因子，對(duì)于IPCC第五次評(píng)估報(bào)告(IPCC5，2015)發(fā)布的4種典型氣候情景(Representative concentration pathway，RCP)[6]，根據(jù)代表性和優(yōu)先性原則[23]，本研究選擇RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5三種氣候情景，依次代表未來時(shí)期CO2濃度低、中低和高的三種可能變化路徑[21]。原始?xì)夂驍?shù)據(jù)圖層經(jīng)ArcGIS軟件提取，得到19個(gè)環(huán)境變量在區(qū)域(22°00′～45°00′N，76°00′～112°00′E)的氣候數(shù)據(jù)圖層。通過ArcGIS將其轉(zhuǎn)換為ASCII格式的氣候數(shù)據(jù)圖層，用于最大熵模型的構(gòu)建。

在最大熵模型構(gòu)建時(shí)，環(huán)境變量的多重共線性可能會(huì)導(dǎo)致模型過度擬合[21]，從而影響擬合結(jié)果的準(zhǔn)確性，因此本研究對(duì)構(gòu)建模型的氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行了預(yù)處理。通過ArcGIS計(jì)算研究區(qū)內(nèi)環(huán)境因子之間的相關(guān)性系數(shù)，保留相關(guān)性系數(shù)<0.8的環(huán)境因子，參考李賀[27]對(duì)中國(guó)云杉林與氣候因子的關(guān)系研究，僅保留對(duì)云杉分布影響最重要的環(huán)境因子。最終篩選出9個(gè)環(huán)境變量因子，Bio02、Bio03、Bio04、Bio07、Bio10、Bio11、Bio15、Bio18、Bio19。

1.3 模型構(gòu)建

將csv格式的物種分布信息表和9個(gè)環(huán)境因子同時(shí)導(dǎo)入MaxEnt3.4.1軟件，設(shè)置隨機(jī)選取25%的數(shù)據(jù)作為測(cè)試集，以二次抽樣的方式進(jìn)行30次重復(fù)運(yùn)算，最大迭代次數(shù)為5000次，其余參數(shù)設(shè)置為默認(rèn)值，然后分別計(jì)算現(xiàn)代和未來各時(shí)期不同情景下物種的適生區(qū)[15]。為了檢驗(yàn)?zāi)Ｐ瓦\(yùn)算結(jié)果的準(zhǔn)確性，模型以假陽性率為橫坐標(biāo)、以真陽性率為縱坐標(biāo)繪制了接受者操作特性(Receiver operating characteristic,ROC)曲線，其下方面積(Area under curve,AUC)反應(yīng)模擬結(jié)果的準(zhǔn)確性，AUC值變化范圍為0.5～1，當(dāng)AUC值大于0.9時(shí)表示模型模擬結(jié)果的準(zhǔn)確性很高，0.7～0.9時(shí)一般，0.5～0.7時(shí)較差[15]。為了確定環(huán)境因子對(duì)物種分布的重要程度，通過Maxent模型的Jackknife檢驗(yàn)法計(jì)算每個(gè)環(huán)境因子對(duì)物種分布的貢獻(xiàn)率。

表1 用于模型運(yùn)算的環(huán)境變量

1.4 預(yù)測(cè)結(jié)果處理

將模型輸出的適生區(qū)圖層根據(jù)模型預(yù)測(cè)的適生值下限(Minimum training presence Logistic threshold，MTP)，提取適生值>MTP范圍的圖層作為物種的適生區(qū)，根據(jù)適生值大小將其劃分為3個(gè)等級(jí)：低適生區(qū)(MTP-0.3)、中度適生區(qū)(0.3～0.6)和高適生區(qū)(0.6～1)[23]。統(tǒng)計(jì)各等級(jí)的面積，繪制三個(gè)時(shí)期的總適生區(qū)和高適生區(qū)變化圖，以分析未來不同氣候情景下麗江云杉和紫果云杉的分布范圍變化趨勢(shì)。為了更直觀地認(rèn)識(shí)麗江云杉和紫果云杉未來時(shí)期適生區(qū)相對(duì)現(xiàn)代分布的空間格局的變化，本研究采用ArcGIS提取了未來適生區(qū)相比現(xiàn)在增加的區(qū)域(新增生境)和減少的區(qū)域(丟失生境)。

2 結(jié)果

2.1 模型預(yù)測(cè)評(píng)價(jià)及環(huán)境因子貢獻(xiàn)率

MaxEnt對(duì)麗江云杉和紫果云杉重復(fù)30次預(yù)測(cè)的平均AUC值分別為0.987和0.989，表明模型模擬效果較好(表2)。模型通過Jackknife檢驗(yàn)法對(duì)所選的9個(gè)環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率進(jìn)行了評(píng)價(jià)，結(jié)果表明，其中麗江云杉貢獻(xiàn)率排在前4位的氣候因子分別為最暖季降水量、最暖季均溫、最冷季均溫、等溫性，四者累積貢獻(xiàn)率為92.3%；而對(duì)紫果云杉影響較大的4個(gè)環(huán)境因子包括最暖季均溫、最暖季降水量、降水量季節(jié)性變異系數(shù)和溫度年較差，貢獻(xiàn)率之和為92.6%。根據(jù)Jackknife檢驗(yàn)法的結(jié)果(表2)，本研究采用ArcGIS10.3繪制環(huán)境變量的變化動(dòng)態(tài)圖。

表2 環(huán)境因子貢獻(xiàn)率和AUC值

Table 2 The contribution rate of environmental variables and AUC value

物種Species環(huán)境變量Environmental variables貢獻(xiàn)率Contribution(%)AUC值A(chǔ)UC value麗江云杉P.likiangensis最暖季降水量Precipitation of warmest quarter34.8最暖季均溫Mean temperature of warmest quarter23.9最冷季均溫Mean temperature of coldest quarter17.9等溫性Isothermality15.70.987紫果云杉P.purpurea最暖季均溫Mean temperature of warmest quarter43.5最暖季降水量Precipitation of warmest quarter26.9降水量季節(jié)性變異系數(shù)Coefficient of variation of precipitation seasonality13.7溫度年較差Temperature annual range8.50.989

2.2 現(xiàn)代適生分布

根據(jù)MaxEnt預(yù)測(cè)和ArcGIS計(jì)算結(jié)果(圖2)，麗江云杉現(xiàn)代的適生區(qū)(適生值>MTP)主要分布于云南北部大理白族自治州、麗江、迪慶藏族自治州、昭通等；四川西南部的涼山州、甘孜州南部、阿壩州等和西藏東南部林芝等地區(qū)，其中高適生區(qū)位于滇西北迪慶州和四川涼山州地區(qū)。紫果云杉當(dāng)前的適生區(qū)主要分布于川西和隴西南地區(qū)，在西藏東部林芝和昌都地區(qū)、青海東部等地區(qū)也有小面積分布，川西和甘肅西南部為其高適生區(qū)。

圖2 現(xiàn)代適宜分布區(qū)等級(jí)圖 A.麗江云杉；B.紫果云杉Fig.2 Current suitable distribution area A.P.likiangensis; B.P.purpurea

2.3 未來不同氣候情景下適生分布及其空間格局變化

未來2050s和2070s的不同氣候情景下，兩種云杉的適生分布區(qū)面積都發(fā)生了不同程度的變化(圖3)。麗江云杉潛在總適生區(qū)面積在未來兩個(gè)時(shí)期都呈上升趨勢(shì)，從高適生區(qū)面積來看，除RCP2.6情景下的高適生區(qū)面積連續(xù)減小外，其余兩種氣候情景下的高適生區(qū)面積都呈先減后增加的趨勢(shì)，且到2070s都高于了現(xiàn)代高度適生區(qū)面積。對(duì)比麗江云杉，紫果云杉適生區(qū)面積變化特征更趨一致，除了RCP8.5情景下的總適生區(qū)面積先增加而后幾乎不變外，紫果云杉各氣候情景下的總適生區(qū)面積和高適生區(qū)面積幾乎都出現(xiàn)了先增加后不同程度地減小的趨勢(shì)，但紫果云杉潛在總適生區(qū)面積和高度適生區(qū)面積在未來兩個(gè)時(shí)期都有增加，且都高于現(xiàn)代適生區(qū)面積。

從空間分布格局變化來看(圖4～5)，未來三種氣候情景下，兩物種的空間分布格局都出現(xiàn)了較明顯的變化。三種氣候情景下，麗江云杉在2050s和2070s的適生區(qū)均出現(xiàn)了不同程度的北移，即相比現(xiàn)代適生區(qū)，在其北端出現(xiàn)了新的生境，而部分南端生境將會(huì)消失。其中，2050sRCP2.6情景下的變動(dòng)幅度最小，2070sRCP8.5情景下的變幅最大，該氣候情景下，幾乎現(xiàn)在云南地區(qū)的絕大部分適生區(qū)將會(huì)消失，西藏林芝地區(qū)南部和四川阿壩州東北部的部分生境也將丟失，而新增生境在西藏林芝北部、昌都地區(qū)和四川甘孜州西部等地區(qū)成片分布。紫果云杉各時(shí)期不同氣候情景下的空間格局變化趨勢(shì)一致，即適生區(qū)都不同程度地西移。其中，2070s RCP8.5情景下的分布格局變化最為明顯，其現(xiàn)代適生區(qū)東部，即甘肅中部地區(qū)在2070s RCP8.5情景下將不再適宜紫果云杉的生長(zhǎng)。另外，四川盆地西緣、四川涼山州和西藏東部也有部分生境丟失。相反，在四川、青海和西藏交界地區(qū)，以及青海東部的果洛州和西寧等地出現(xiàn)了大片新的適宜生境。

圖3 適生區(qū)面積變化 A.麗江云杉；B.紫果云杉Fig.3 Changes in the area of suitable distribution A.P.likiangensis; B.P.purpurea

圖4 不同氣候情景下麗江云杉潛在分布Fig.4 Potential distribution of P.likiangensis in different climate scenarios

圖5 不同氣候情景下紫果云杉潛在分布Fig.5 Potential distribution of P.purpurea in different climate scenarios

圖6 最暖季均溫動(dòng)態(tài)變化Fig.6 Changes in the mean temperature of warmest quarter

圖7 最暖季降水量動(dòng)態(tài)變化Fig.7 Changes in precipitation of warmest quarter

2.4 關(guān)鍵氣候因子動(dòng)態(tài)變化

在研究區(qū)內(nèi)，隨著時(shí)間的推移和CO2濃度的增加，最暖季均溫都有不同程度的上升，2050s最暖季均溫上升幅度為0.5～4℃，2070s為0.5～5.5℃，西南地區(qū)北部最暖季均溫增幅較南部更明顯(圖6)。研究區(qū)內(nèi)降水時(shí)空動(dòng)態(tài)變化相對(duì)復(fù)雜，本研究中兩種云杉的主要分布區(qū)降水變化在同一氣候情景下相對(duì)較一致，且大部分地區(qū)呈增加趨勢(shì)，增幅0～50 mm(圖7)。

3 討論

未來氣候變化將導(dǎo)致物種適宜生境和分布格局的改變。在本研究中，未來時(shí)期不同氣候情景下，麗江云杉的潛在分布區(qū)面積總體呈上升的趨勢(shì)，適生區(qū)都出現(xiàn)了不同程度的北移。在先前開展的利用物種分布模型模擬未來氣候變化下冷杉(Abies)和馬尾松(Pinusmassoniana)潛在分布格局變化的研究中，也有類似的發(fā)現(xiàn)[36～37]。氣候是影響物種生長(zhǎng)分布的關(guān)鍵環(huán)境因子[1]，影響麗江云杉分布的主要?dú)夂蛞蜃邮亲钆揪鶞睾妥钆窘邓?。麗江云杉分布區(qū)處于西南地區(qū)橫斷山南段，河谷底部為干熱河谷，蒸散強(qiáng)烈，生長(zhǎng)季需要大量水分補(bǔ)給[38]，而在其分布區(qū)內(nèi)，未來時(shí)期的最暖季降水量幾乎都不同程度的增加(圖7)，這給麗江云杉生長(zhǎng)區(qū)的擴(kuò)散和遷移提供了有利條件[33]。有研究表明云杉物種光系統(tǒng)II隨著溫度的升高出現(xiàn)損傷[39]，增溫顯著降低幼樹的生長(zhǎng)量[29]，在不同情景下麗江云杉的部分分布區(qū)的最暖季均溫增高1.5～3.5℃(圖6)，這對(duì)植物生長(zhǎng)可能造成一定的影響[36]，所以西藏林芝地區(qū)和四川阿壩州地區(qū)的部分生境可能消失。現(xiàn)代相比末次間冰期有氣溫高的氣候特點(diǎn)[40]，與溫度升高的未來氣候情景有一定的相似性，歷史時(shí)期植被的分布變化與氣候變化的關(guān)系對(duì)未來植被分布預(yù)測(cè)具有一定的指示作用[41～42]。有研究表明末次間冰期麗江云杉的分布范圍北界相比現(xiàn)在的適生區(qū)緯度稍高，這表明麗江云杉在氣候變暖下，有向北擴(kuò)散的可能性[2～43]。地形對(duì)物種在不同空間尺度的分布有重要影響[44～45]。麗江云杉新增生境主要位于青藏高原東緣的南端，怒江、瀾滄江和金沙江在此形成三江并流的南北平行河谷，雅礱江、大渡河在該區(qū)域也為南北走向，這些河流一直延伸到青藏高原內(nèi)部，這為麗江云杉向北遷移提供了地形優(yōu)勢(shì)。

紫果云杉具有喜陰濕、耐寒冷的特性，主要分布在青藏高原氣候區(qū)[25,32]，對(duì)紫果云杉適生區(qū)預(yù)測(cè)表明在未來兩個(gè)時(shí)期紫果云杉潛在適宜生境有較大的波動(dòng)。在不同的氣候情景下，其適生區(qū)面積都呈先增加后減少的趨勢(shì)，其適生區(qū)出現(xiàn)了不同程度的西移，這與紫果云杉由青藏高原東南部向內(nèi)部擴(kuò)張的趨勢(shì)研究結(jié)果一致[46]。水熱條件共同決定植物地理分布的格局[3,47]，而最大熵模型分析得出影響紫果云杉分布的主要?dú)夂蛞蜃邮亲钆揪鶞睾妥钆窘邓?。前人的研究發(fā)現(xiàn)紫果云杉對(duì)溫度這一氣候因子的生態(tài)幅相對(duì)較窄[26～27]，紫果云杉的生長(zhǎng)與月極端最高氣溫有顯著的相關(guān)性[48]，生長(zhǎng)季溫度過高或者過低都會(huì)減弱紫果云杉的光合作用，抑制營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累，成為其分布的限制因子[32～33]。在RCP2.5、RCP4.5和RCP8.5三種不同氣候情景下，隨著CO2濃度的升高，最暖季均溫增加(圖6)，溫度增高很大程度上將抑制紫果云杉的生長(zhǎng)，從而導(dǎo)致紫果云杉部分生境喪失。已有研究發(fā)現(xiàn)青藏高原是增溫增濕的主要貢獻(xiàn)地區(qū)之一[49]，降雨量的增加是紫果云杉適生區(qū)擴(kuò)張的原因之一[46]。同倍體雜交物種在生態(tài)位分化過程中，較親本物種往往占據(jù)更極端的生境[50]。紫果云杉是麗江云杉和青杄(Piceawilsonii)的雜交種，紫果云杉的物種形成大約在130萬年前，在間冰期和冰期后，伴隨著溫度的升高高山地區(qū)種群出現(xiàn)了向青藏高原東北部高海拔低溫區(qū)域大規(guī)模擴(kuò)張現(xiàn)象[51]，而在未來氣候條件下，紫果云杉向西遷移也順應(yīng)了這一趨勢(shì)。綜合以上研究，相比當(dāng)代適生區(qū)面積，紫果云杉在未來兩個(gè)時(shí)期的生境有部分喪失，但是其總適生區(qū)面積是增加的，說明在全球氣候變暖背景下有利于紫果云杉的擴(kuò)張。

綜合分析兩種云杉潛在適生區(qū)分布面積都有增加的趨勢(shì)，而其穩(wěn)定生境的變化不明顯。已有研究發(fā)現(xiàn)在全球氣候變化背景下，西南山區(qū)因其地形復(fù)雜多樣形成氣候獨(dú)特穩(wěn)定的片段化生境，可以調(diào)節(jié)或抵抗未來氣候變化帶來的不利影響[36]，而兩種云杉分布在青藏高原東緣地區(qū)，山體高大、地形復(fù)雜，是典型的山地氣候，為云杉屬植物的生存提供了天然庇護(hù)所。物種分布區(qū)新增生境僅表明未來氣候情景下，這些區(qū)域的氣候條件適宜該物種生長(zhǎng)，而實(shí)際分布格局還應(yīng)考慮物種向新增適生區(qū)遷移的可能性[52]。因此，盡管最大熵模型的預(yù)測(cè)能力極強(qiáng)，但結(jié)合物種本身和環(huán)境的因素不可避免地存在一定的局限性，物種本身的傳播能力、人類活動(dòng)、生物競(jìng)爭(zhēng)等也可能會(huì)對(duì)物種遷移、擴(kuò)散造成影響，考慮這些因素將有助于改善模型的預(yù)測(cè)效果。

提前預(yù)測(cè)建群物種在未來氣候變化下的分布變化趨勢(shì)，對(duì)物種多樣性保護(hù)具有重要意義[34]。麗江云杉和紫果云杉是西南地區(qū)暗針葉林的建群樹種[25,53]，其分布區(qū)的擴(kuò)張與減少都對(duì)其群落建成有影響，很可能會(huì)對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)平衡造成一定程度的影響，同時(shí)也可能是該生境內(nèi)具有相近生態(tài)習(xí)性的其它種群未來變化的一個(gè)信號(hào)。另外，由于云杉屬植物具有向新增生境擴(kuò)散的可能性，這同樣可能會(huì)影響當(dāng)?shù)匚锓N多樣性和群落結(jié)構(gòu)，尤其是對(duì)當(dāng)?shù)貫l危保護(hù)物種的影響。本研究表明，麗江云杉雖然其總適生區(qū)稍有擴(kuò)大，但是其在云南四川交界處的部分現(xiàn)代適生區(qū)在未來氣候變化情景下可能會(huì)丟失。而紫果云杉林作為川西地區(qū)一種重要的森林類型，在2050s后適生區(qū)面積可能會(huì)縮小，根據(jù)本文對(duì)兩種云杉屬植物的未來適生區(qū)預(yù)測(cè)情況可根據(jù)當(dāng)?shù)夭块T提前制定合理的保護(hù)措施。而在新增生境方面，如果物種遇到遷移阻力較大的問題，可以考慮人工引種到新增生境，或者根據(jù)預(yù)測(cè)結(jié)果對(duì)其關(guān)鍵遷移路線進(jìn)行氣候和生物監(jiān)測(cè)。綜合考慮多方面的因素，制定合理的生態(tài)調(diào)控措施，對(duì)云杉林生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)管理，發(fā)揮其生態(tài)服務(wù)功能，維護(hù)生態(tài)安全格局具有重要意義。

4 結(jié)論與展望

影響麗江云杉和紫果云杉潛在地理分布的主要?dú)夂蛞蜃訛樽钆窘邓亢妥钆揪鶞?。最暖季均溫和降水量增加的綜合作用可能使某些地區(qū)更適宜紫果云杉的分布，潛在分布區(qū)面積增加，但最暖季均溫的增加及最暖季降雨量的減少可使該地區(qū)干旱加劇不適宜物種生長(zhǎng)，從而導(dǎo)致麗江云杉和紫果云杉的部分生境丟失，而遷移至更適宜的生境，麗江云杉的潛在新增適宜分布區(qū)向現(xiàn)代分布區(qū)的北部擴(kuò)張。紫果云杉向現(xiàn)代分布區(qū)的西部大量擴(kuò)張。麗江云杉的潛在適宜分布區(qū)主要集中在四川省甘孜州西南部、阿壩州部分地區(qū)以及西藏林芝北部、昌都地區(qū)。紫果云杉潛在適宜分布區(qū)主要集中在四川省甘孜州、阿壩州、甘肅省西南部臨夏地區(qū)、青海省果洛、黃南、海東、西寧等地區(qū)，以及西藏東部地區(qū)可能會(huì)出現(xiàn)部分生境。在未來兩個(gè)時(shí)期麗江云杉和紫果云杉適生區(qū)面積都有不同程度的增加，但也有部分生境喪失且喪失生境變化趨勢(shì)一致，在同一時(shí)期從RCP2.5、RCP4.5到RCP8.5，喪失生境面積逐漸增大。

目前對(duì)未來氣候變化背景下云杉屬植物潛在適生區(qū)的預(yù)測(cè)研究還鮮有報(bào)道，本文也僅是基于氣候數(shù)據(jù)，利用MaxEnt模型模擬得出。在以后的研究中還需要整合更多的因素去模擬分析物種遷移變化過程，如地形、植被、海拔和人為活動(dòng)等。加強(qiáng)物種遷移擴(kuò)散過程的研究將有助于了解未來全球氣候變暖背景下物種可能發(fā)生的分布變化，這對(duì)于物種保護(hù)、生態(tài)系統(tǒng)管理和生態(tài)屏障建設(shè)具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

致謝感謝中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所譚雪、伍小剛等在資料收集、數(shù)據(jù)處理過程中的幫助。