韓浩月

摘? 要：本文是《高纖維日糧對(duì)豬營(yíng)養(yǎng)和代謝的影響》的第二部分，主要介紹日糧纖維對(duì)豬營(yíng)養(yǎng)的影響，包括日糧纖維對(duì)豬生長(zhǎng)性能、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率、臟器的影響。

關(guān)鍵詞：腸道生理;高纖維日糧;營(yíng)養(yǎng)利用;豬;母豬福利

中圖分類號(hào)：S816 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C 文章編號(hào)：1001-0769（2019）02-0004-04

淀粉和非淀粉多糖不僅在化學(xué)結(jié)構(gòu)上有所差異，它們提供的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)類型也不盡相同。淀粉在腸道前段消化，生成葡萄糖，而非淀粉多糖在后段腸道降解，生成揮發(fā)性脂肪酸。此外，豬無法分泌分解非淀粉多糖所需的消化酶，但是卻可分泌水解淀粉所需的酶。此外，淀粉和非淀粉多糖對(duì)消化過程中其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的影響以及對(duì)豬生產(chǎn)性能的影響都不同。一些作者已經(jīng)就高纖維日糧對(duì)豬營(yíng)養(yǎng)的影響進(jìn)行了綜述?？傊F(xiàn)有文獻(xiàn)表明，日糧纖維對(duì)豬既有積極影響，也存在負(fù)面影響。

日糧纖維對(duì)豬營(yíng)養(yǎng)影響的大部分文獻(xiàn)均采用純化的纖維（如果膠、纖維素和瓜爾膠），以及來自麥麩等已被部分鑒定的纖維，而不是使用天然纖維飼料[如干酒糟及其可溶物（Distillers Dried Grains with Solubles，DDGS）]。天然纖維飼料通常由一種以上的纖維類型組成，也就是說，其中含有可溶性和不溶性纖維。因此，天然纖維飼料對(duì)豬消化生理學(xué)的影響可能不一定與純化纖維的影響相似。下文將就純化的纖維和天然來源的纖維對(duì)生長(zhǎng)豬的影響進(jìn)行探討。

1? 纖維對(duì)豬生長(zhǎng)性能的影響

通常來說，攝入高纖維的日糧會(huì)降低豬的生長(zhǎng)速度。但是，目前的研究結(jié)果常常相互矛盾。例如，飼喂含有7%瓜爾膠或7%纖維素日糧的生長(zhǎng)豬，其生長(zhǎng)速度和最終體重均會(huì)降低。即使日糧配方中的凈能和標(biāo)準(zhǔn)回腸消化氨基酸含量維持不變，如果將保育豬日糧中DDGS的含量從0提高到20%，生長(zhǎng)豬日糧中DDGS的含量由0提高到30%，豬的體重也會(huì)線性降低。一些研究的結(jié)果表明，高纖維日糧對(duì)豬生長(zhǎng)速度的降低作用通常僅限于生長(zhǎng)期，對(duì)育肥期無影響。相反，在另一些研究中，與對(duì)照組相比，高纖維日糧對(duì)生長(zhǎng)期和育肥期豬的生產(chǎn)性能均沒有不利影響。

上述研究報(bào)道了定義為“高纖維”日糧的各種飼料，其含有不同量的纖維成分（即純化的纖維和天然的纖維）。這可以部分解釋高纖維日糧對(duì)豬生長(zhǎng)影響的不同結(jié)果，因?yàn)楦呃w維組分的含量和纖維類型的不同都會(huì)引起不同的反應(yīng)。另外，這些研究中分析特定纖維組分和檢測(cè)纖維的方法也有所不同。因此，當(dāng)評(píng)估高纖維日糧對(duì)豬生產(chǎn)性能的影響時(shí)，粗纖維、中性洗滌纖維（Neutral Detergent Fiber，NDF）、總?cè)占Z纖維和非淀粉多糖不能互換作為日糧纖維的相同檢測(cè)標(biāo)準(zhǔn)。

據(jù)報(bào)道，添加纖維飼料后，食糜體積變大，這會(huì)使豬因腸道充盈而降低采食量。在妊娠母豬中，由于攝入高纖維日糧而產(chǎn)生的早期飽腹感可以防止某些刻板行為，這對(duì)母豬福利至關(guān)重要，而在生長(zhǎng)豬中，減少采食量對(duì)生產(chǎn)性能不利。然而，在生長(zhǎng)育肥豬中，當(dāng)飼喂高纖維日糧時(shí)，其采食量并不總是會(huì)減少。例如，在幾個(gè)試驗(yàn)中，當(dāng)生長(zhǎng)育肥豬日糧中來自乙醇產(chǎn)業(yè)的谷物副產(chǎn)物的含量高達(dá)30%時(shí)，其采食量并沒有降低。在熱中性環(huán)境中飼養(yǎng)的豬，其采食量通常受日糧中能量含量的影響，而非日糧的膨大度。向豬日糧中添加纖維飼料會(huì)稀釋日糧的能量含量。因此，日糧能量含量的降低通常與采食量增加有關(guān)，以補(bǔ)償維持豬生長(zhǎng)所需的能量。盡管如此，在生長(zhǎng)豬攝入足量的高纖維日糧以補(bǔ)償日糧能量的稀釋之前，需要有一段適應(yīng)纖維日糧的時(shí)期。

2? 纖維對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率的影響

據(jù)報(bào)道，高纖維日糧對(duì)豬的盲腸前段和全腸道營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率有負(fù)面影響。研究人員已經(jīng)提出了幾種高纖維日糧對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率負(fù)面影響的機(jī)制。據(jù)報(bào)道，可溶性纖維可增加食糜黏度，從而減緩豬小腸中底物和酶的擴(kuò)散，從而阻礙營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收。實(shí)際上，有報(bào)道稱含有純化的瓜爾膠、甜菜漿、燕麥、小麥和大麥這些可溶性纖維來源的日糧會(huì)增加食糜黏度，導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率降低。另一方面，不溶性纖維會(huì)降低食糜流通速率，從而減少消化酶和日糧成分的混合時(shí)間。例如，幾項(xiàng)研究均發(fā)現(xiàn)，以麥麩、玉米麩和纖維素為來源的不溶性纖維會(huì)減少食糜的運(yùn)輸時(shí)間，導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率下降。然而，Urriola和Stein的研究發(fā)現(xiàn)，DDGS中的纖維（主要是不溶性纖維）對(duì)食糜的運(yùn)輸時(shí)間沒有影響。這表明在不同的研究中不溶性纖維對(duì)食糜流通時(shí)間的影響可能不同，這可能取決于天然飼料纖維中可能存在的干擾元素。盡管如此，還是有報(bào)道稱不溶性非淀粉多糖可以減少后段腸道中食糜的通過時(shí)間，而小腸中食糜的通過時(shí)間不受其影響而降低。

富含非淀粉多糖的日糧會(huì)包裹營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，從而妨礙營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與消化酶的接觸以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的水解。據(jù)報(bào)道，攝入纖維日糧的豬會(huì)因內(nèi)源性腸道營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)損失的增加而降低營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率。此外，攝入纖維日糧會(huì)導(dǎo)致鄰近腸黏膜的不動(dòng)水層厚度增加，這不利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收。

2.1 纖維對(duì)淀粉消化的影響

盡管攝入纖維可以降低內(nèi)源性碳水化合物降解酶的活性，但一些研究發(fā)現(xiàn)，日糧纖維的含量不會(huì)影響豬的淀粉消化率，并且日糧中的淀粉在小腸末端幾乎能被完全消化。據(jù)推測(cè)，纖維對(duì)淀粉消化率影響較小的原因是小腸的相對(duì)長(zhǎng)度較長(zhǎng)，這確保了淀粉在到達(dá)回腸末端之前可被有效消化。然而，Wenk認(rèn)為富含纖維的日糧會(huì)降低食糜的運(yùn)輸時(shí)間，從而使更多未消化的淀粉通過回腸。Gao等和Agyekum等最近發(fā)現(xiàn)，在玉米-豆粕型基礎(chǔ)日糧中添加5%菊粉或30%DDGS會(huì)降低生長(zhǎng)育肥豬的回腸淀粉消化率，這可能是因?yàn)榛啬c淀粉流通量增加了。盡管總淀粉消化率可能不受日糧纖維的影響，但是淀粉消化和吸收的速度會(huì)因纖維的攝入而降低。

淀粉消化速率降低是由腸腔黏度和完整細(xì)胞壁多糖的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)包裹作用導(dǎo)致的?？扇苄岳w維似乎比不溶性纖維對(duì)淀粉的消化和吸收影響更大。與淀粉含量高的低纖維日糧相比，飼喂高纖維日糧的豬淀粉吸收率降低可能是由日糧淀粉負(fù)荷降低造成的。

2.2 纖維對(duì)蛋白質(zhì)消化的影響

大量文獻(xiàn)研究了纖維對(duì)豬蛋白質(zhì)消化的影響。一般而言，攝入纖維日糧會(huì)降低回腸和全腸道的蛋白質(zhì)消化率。據(jù)報(bào)道，攝入纖維導(dǎo)致的回腸蛋白質(zhì)和氨基酸消化率的降低與內(nèi)源性和外源性氮和氨基酸損失的增加有關(guān)，而糞便中微生物群落（細(xì)菌蛋白）排泄的增加是導(dǎo)致全腸道蛋白質(zhì)消化率降低的主要原因。

內(nèi)源性回腸氮和氨基酸損失是指本應(yīng)內(nèi)源性合成蛋白的氮或氨基酸，在到達(dá)回腸末端之前尚未被消化和再吸收。這些損失可分為基礎(chǔ)損失（即，所有日糧中不可避免地?fù)p失的氮和氨基酸的最小量）和特定損失（受日糧組分影響的損失）。

關(guān)于日糧特異性回腸內(nèi)源性氮和氨基酸損失，一些研究報(bào)道指出，攝入纖維日糧會(huì)增加消化酶和腸液的分泌，以適應(yīng)消化道中的日糧纖維。例如，Langlois等報(bào)道稱，含有40%麥麩的日糧可增加生長(zhǎng)豬胰液和酶的分泌。還有報(bào)道稱，豬攝入纖維后，膽汁、黏蛋白和脫落的上皮細(xì)胞也會(huì)增加。消化液、黏蛋白和脫落的上皮細(xì)胞富含氮和氨基酸。因此，攝入纖維會(huì)增加其生成，而在回腸末端前吸收減少則會(huì)導(dǎo)致回腸氮和氨基酸消化率降低。日糧纖維還可以吸附氨基酸和多肽，從而阻止其在小腸內(nèi)的消化，并導(dǎo)致回腸氮和氨基酸消化率降低。

2.3 纖維對(duì)脂質(zhì)消化的影響

纖維對(duì)豬脂質(zhì)消化的影響已得到相當(dāng)廣泛的研究。Shi和Noblet報(bào)道稱，攝入高纖維日糧可降低豬的脂質(zhì)消化率。類似地，在基礎(chǔ)谷物日糧中添加含有20%或40%的麥麩會(huì)降低生長(zhǎng)豬脂質(zhì)的消化率。日糧纖維可通過幾種機(jī)制來抑制脂質(zhì)消化率。例如，日糧纖維會(huì)增加食糜通過率，從而限制消化酶消化日糧中脂質(zhì)的時(shí)間。其次，日糧纖維可與十二指腸中的膽汁鹽結(jié)合，使膽汁鹽不能參與日糧中脂質(zhì)的乳化。這反過來又要求血液中的膽固醇合成額外的膽汁鹽，進(jìn)而降低血液中的膽固醇含量。

據(jù)報(bào)道，纖維降低脂質(zhì)消化率的作用主要取決于纖維的類型?？扇苄岳w維可增加食糜黏度，從而阻止底物-酶之間的相互作用并減少脂質(zhì)消化，而不溶性纖維可減少消化道中食糜的通過時(shí)間，從而增加糞便中的脂質(zhì)排泄。然而，并非所有研究都認(rèn)為高纖維日糧對(duì)脂質(zhì)消化具有負(fù)面影響。例如，有研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，添加麥麩、玉米麩、大豆皮和甜菜漿的高纖維處理組并不會(huì)影響豬的脂質(zhì)消化率。Kil等同樣發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，純化的中性洗滌纖維NDF（來源于過濾渣）日糧不會(huì)影響脂質(zhì)的消化率。相反，H?gberg和Lindberg報(bào)道稱，給生長(zhǎng)豬飼喂含有來自燕麥、小麥和黑麥的麩皮會(huì)增加其脂質(zhì)消化率。同樣，Gao等的研究發(fā)現(xiàn)，添加5%菊粉或5%羧甲基纖維素鈉（Sodium Carboxymethylcellulose，CMC）增加了生長(zhǎng)豬的脂質(zhì)消化率。Agyekum等還報(bào)道了生長(zhǎng)豬日糧中添加30%DDGS對(duì)回腸脂質(zhì)消化率沒有影響，而全腸道脂質(zhì)消化率有增加的趨勢(shì)。由于纖維具有稀釋日糧中能量的作用，因此我們通常需要在日糧中添加脂肪或油類來補(bǔ)償這種稀釋效應(yīng)。然而，已有試驗(yàn)表明，當(dāng)日糧脂質(zhì)含量增加時(shí)，脂質(zhì)消化率增加。因此，上述研究表明，無論纖維含量如何，脂質(zhì)消化率都會(huì)增加，這可能是為了補(bǔ)償?shù)湍芰亢慷黾佑椭繉?dǎo)致的。盡管如此，還有研究報(bào)道稱，增加日糧脂質(zhì)含量也會(huì)降低纖維的消化率。人們需要進(jìn)一步研究以確定纖維（如形式和類型）在脂質(zhì)消化率中的作用。

據(jù)報(bào)道，糞便中脂質(zhì)消化率降低比回腸末端更明顯。因此，后腸脂質(zhì)發(fā)酵的值（全腸道消化率-回腸消化率）通常為負(fù)，這表明日糧纖維的攝入可能會(huì)增加豬后腸中微生物群落的內(nèi)源性脂質(zhì)合成。然而，并非上述所有研究都認(rèn)為纖維的攝入會(huì)增加豬后腸中凈脂質(zhì)的合成。在Kil等和高等的研究中，纖維攝入不會(huì)導(dǎo)致凈脂質(zhì)的合成。而Shi和Noblet、H?gberg和Lindberg以及Agyekum等的研究認(rèn)為纖維攝入增加會(huì)導(dǎo)致凈脂質(zhì)的合成。Kil和Gao等使用的是純化的日糧纖維（即CMC、菊粉和過濾渣），而Shi和Noblet、H?gberg和Lindberg以及Agyekum等使用的是天然來源的纖維（即谷物副產(chǎn)物）。因此，造成這種差異的原因可能是研究中使用的纖維來源不同。

3? 纖維對(duì)臟器的影響

前文所述，攝入高纖維日糧會(huì)增加消化液和酶的分泌。這意味著分泌器官的工作負(fù)荷將會(huì)增加，進(jìn)而導(dǎo)致器官肥大。此外，為了補(bǔ)償高纖維日糧的低能值，采食量的增加也會(huì)導(dǎo)致胃腸道發(fā)生相應(yīng)變化。例如，Jin等發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，飼喂10%含小麥秸稈的日糧的豬，其空腸和結(jié)腸的細(xì)胞增殖率增加33%，這些變化導(dǎo)致部分或全部胃腸道器官增大。例如，與飼喂玉米-豆粕型日糧的豬相比，飼喂含有40%苜蓿粉的玉米-豆粕型日糧的豬的胃、小腸、大腸和肝臟的重量更大。

飼喂含有大麥、雙低菜粕和苜蓿粉的日糧的豬與飼喂酪蛋白-玉米淀粉基礎(chǔ)日糧的豬相比，肝臟、盲腸和結(jié)腸的全凈膛比重增加（以干物質(zhì)計(jì)）。此外，飼喂含有30%DDGS日糧的豬的內(nèi)臟器官質(zhì)量比對(duì)照組的豬更大。然而，Jin等發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，飼喂含有10%小麥秸稈的日糧的生長(zhǎng)豬，其內(nèi)臟器官的質(zhì)量沒有變化。在Jin等的研究中，豬喂食纖維日糧14 d后內(nèi)臟重量增加，而其日糧中的纖維水平低于上述研究中的纖維水平。因此，在Jin等的研究中，纖維對(duì)內(nèi)臟重量的影響可能與日糧纖維的水平和研究中適應(yīng)期的持續(xù)時(shí)間有關(guān)。

對(duì)豬的研究表明，攝入高纖維會(huì)影響腸上皮細(xì)胞的形態(tài)。例如，與對(duì)照組相比，采食含有10%小麥秸稈的日糧會(huì)增加生長(zhǎng)豬空腸和回腸的絨毛長(zhǎng)度和隱窩深度。與對(duì)照組相比，飼喂高纖維日糧的生長(zhǎng)豬和母豬的結(jié)腸隱窩細(xì)胞的增殖和深度增加。此外，與對(duì)照組相比，飼喂高纖維日糧的豬的小腸絨毛高度/隱窩深度值降低，這表明隱窩細(xì)胞增殖增加，并且細(xì)胞數(shù)量增加，表現(xiàn)出DNA片段化。纖維對(duì)腸道形態(tài)和發(fā)育的改變?nèi)Q于纖維的溶解度和持水能力。因此，可溶性纖維發(fā)酵后產(chǎn)生的發(fā)酵產(chǎn)物（尤其是丁酸鹽）可作為結(jié)腸細(xì)胞增殖的能量底物。另一方面，不溶性纖維對(duì)腸壁有磨損作用，因?yàn)樗鼈儠?huì)剮蹭黏膜。這種磨損特性可能會(huì)增加黏蛋白的產(chǎn)生和腸黏膜細(xì)胞的更新。