韓浩月

摘? 要：本文是《高纖維日糧對(duì)豬營(yíng)養(yǎng)和代謝的影響》的第三部分，主要介紹日糧纖維對(duì)豬營(yíng)養(yǎng)的影響，包括日糧纖維對(duì)豬能量代謝、發(fā)酵和腸道健康以及妊娠母豬行為的影響。

關(guān)鍵詞：腸道生理;高纖維日糧;營(yíng)養(yǎng)利用;豬;母豬福利

中圖分類號(hào)：S816 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C 文章編號(hào)：1001-0769（2019）02-0008-04

1? 纖維對(duì)能量代謝的影響

纖維對(duì)豬能量代謝的影響已經(jīng)得到了廣泛的研究。這些研究的結(jié)果均顯示纖維對(duì)豬的能量代謝有負(fù)面影響。幾種機(jī)制可以用來(lái)解釋這種影響。首先，正如前文所述，日糧纖維可能會(huì)降低淀粉、脂質(zhì)和蛋白質(zhì)的消化率，進(jìn)而造成能量消化率的降低，因?yàn)榈矸?、脂質(zhì)和蛋白質(zhì)是產(chǎn)生能量的底物，因此，纖維可以用來(lái)減少食用豬肉生產(chǎn)中豬肉所含的能量。

纖維負(fù)面效應(yīng)的第二種機(jī)制與高纖維日糧增加內(nèi)臟器官的重量有關(guān)。經(jīng)門靜脈和肝臟排泄的內(nèi)臟器官（統(tǒng)稱為內(nèi)臟組織）代謝活動(dòng)十分活躍，盡管其重量不足總體重的15%，但維持這些器官的能量消耗占全身消耗能量（和營(yíng)養(yǎng)）的很大比例。Yen等的研究顯示，僅僅門靜脈消耗的能量就幾乎占了豬體內(nèi)全身能量需求的25%[以氧氣（O2）、O2消耗量計(jì)]。此外，內(nèi)臟組織的能量消耗占豬全身能量需求的近45%。

據(jù)報(bào)道，鈉-鉀腺苷三磷酸酶（Na+/K+-ATP酶）活性和蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)換是造成內(nèi)臟組織高能量需求的原因。Kelly等的一項(xiàng)研究為這些器官中這兩個(gè)反應(yīng)過(guò)程需要耗費(fèi)大量能量提供了證據(jù)。該研究估計(jì)Na+/K+-ATP酶和蛋白質(zhì)的合成活性分別占內(nèi)臟器官耗氧量的15%～41.5%和27%～31%。因此，攝入高纖維引起的門靜脈質(zhì)量變化需要額外的能量來(lái)維持。例如，Yen等報(bào)道，與飼喂酪蛋白-玉米淀粉（低纖維）型日糧的豬相比，飼喂大麥-雙低菜粕（高纖維）型日糧的生長(zhǎng)豬的門靜脈質(zhì)量增加，維持能量需求增加（以禁食時(shí)門靜脈O2消耗量和全身O2消耗量測(cè)量）。但是，Agyekum等在向生長(zhǎng)豬飼喂含有30%DDGS的玉米-豆粕型日糧的試驗(yàn)中并未發(fā)現(xiàn)禁食時(shí)全身O2消耗量增加，雖然門靜脈質(zhì)量相對(duì)于飼喂對(duì)照日糧的豬來(lái)說(shuō)有所增加。Agyekum等的研究中樣本量較?。總€(gè)處理4頭豬），這可能部分解釋了高纖維日糧對(duì)豬的維持需求效果不顯著的原因。高纖維攝入會(huì)增加豬門靜脈的能量和營(yíng)養(yǎng)需求，減少可用于經(jīng)濟(jì)生產(chǎn)的重要組織（如肌肉）生長(zhǎng)所需的能量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。實(shí)際上，在一些研究中，盡管屠宰體重相似，但攝入富含纖維的日糧的確會(huì)降低豬的胴體重量。

攝入高纖維日糧對(duì)能量造成負(fù)面影響的第三種機(jī)制與內(nèi)源性氮和氨基酸的生成增加有關(guān)，這是采食纖維導(dǎo)致消化液和酶的分泌增加引起的。因?yàn)閮?nèi)源性氮和氨基酸生成量的增加與腸道蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)換的增加有關(guān)，即消化產(chǎn)物和血液通過(guò)消化組織的運(yùn)輸增加。然而，這些過(guò)程需要大量的能量，這就導(dǎo)致維持能量需求的增加，從而減少了留給可食用部分豬肉生長(zhǎng)的能量。此外，內(nèi)源性氮和氨基酸生成量的增加，以及重吸收和前盲腸氨基酸消化率的降低，共同導(dǎo)致了氨基酸維持需求量的增加，從而降低了供給豬生長(zhǎng)和生產(chǎn)的氨基酸量。

然而，纖維在后腸的發(fā)酵可為豬提供能量。在這種情況下，纖維提供的能量取決于飼料成分、纖維類型以及與其他日糧因素的相互作用。纖維發(fā)酵后產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸通過(guò)一系列厭氧能量產(chǎn)生反應(yīng)生成三磷酸腺苷（Adenosine Triphosphate，ATP），可用于產(chǎn)生能量。有研究發(fā)現(xiàn)，吸收的揮發(fā)性脂肪酸可以提供的能量高達(dá)豬維持能量需求的28%。乙酸鹽、丙酸鹽和丁酸鹽可產(chǎn)生的能量最高。乙酸鹽、丙酸鹽和丁酸鹽可產(chǎn)生的ATP摩爾數(shù)分別為10 mol、18 mol和28 mol，1 mol ATP水解成二磷酸腺苷（Adenosine Diphosphate，ADP）可釋放7.3 kcal? ? （1 kcal= 4.184 kJ）的能量。因此，纖維發(fā)酵后（在有纖維素的情況下）吸收的潛在能量大約是葡萄糖氧化時(shí)產(chǎn)生能量的70%。然而，由于生成甲烷和氫氣（H2）損失的能量以及發(fā)酵損失的熱能，纖維發(fā)酵產(chǎn)生的可用于豬肉生產(chǎn)的能量很低。

2? 纖維對(duì)發(fā)酵和腸道健康的影響

由于豬不能分泌水解日糧纖維所需的酶，因此日糧纖維在豬消化道中的消化歸功于微生物發(fā)酵。發(fā)酵主要發(fā)生在后腸，即盲腸和結(jié)腸，該腸道區(qū)域的微生物群較為密集，但是在回腸末端也可能發(fā)生大量的發(fā)酵作用。此外，不同的纖維類型對(duì)微生物發(fā)酵的敏感性不同，因此，可溶性纖維通常比不溶性纖維發(fā)酵速率更快。實(shí)際上，已經(jīng)有研究表明可溶性纖維的發(fā)酵發(fā)生在近端結(jié)腸中，而不溶性纖維的發(fā)酵是持續(xù)進(jìn)行的，可以持續(xù)到結(jié)腸末端。據(jù)報(bào)道，在豬日糧中添加不溶性纖維可能會(huì)導(dǎo)致小腸中發(fā)生低程度或不明顯的發(fā)酵，而后腸的發(fā)酵程度也很低。因此，含有大量不溶性纖維的日糧可能會(huì)妨礙豬的纖維發(fā)酵。例如，Urriola和Stein以及Gutierrez等報(bào)道，與飼喂玉米-豆粕型基礎(chǔ)日糧的豬相比，在玉米-豆粕型基礎(chǔ)日糧中分別添加高達(dá)30%的干酒糟及其可溶物（Distillers Dried Grains with Solubles，DDGS）和40%玉米麩，會(huì)減少總?cè)占Z纖維和中性洗滌纖維（Neutral Detergent Fiber，NDF）在全腸道和后腸的消化。盡管如此，由于后腸中食糜的存留時(shí)間較長(zhǎng)，并且母豬的腸道功能發(fā)育更好，因此母豬的纖維發(fā)酵能力比生長(zhǎng)豬更強(qiáng)。

日糧纖維經(jīng)腸道微生物發(fā)酵后可產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸（主要為乙酸、丙酸和丁酸）以及二氧化碳（CO2）、H2和甲烷等氣體，這些氣體在吸收后有助于日糧的能量供應(yīng)。還有人提出，揮發(fā)性脂肪酸有利于豬的腸道發(fā)育和腸道健康。例如，丁酸鹽可用作結(jié)腸細(xì)胞增殖的能量來(lái)源。此外，丙酸鹽和一定量的丁酸鹽可用于糖原異生，近三分之二的醋酸鹽可在肌肉細(xì)胞中代謝。

前文所述，當(dāng)纖維發(fā)酵時(shí)，微生物發(fā)酵產(chǎn)物可通過(guò)增加腸道長(zhǎng)度、質(zhì)量和絨毛高度來(lái)促進(jìn)黏膜上皮細(xì)胞的增殖。這反過(guò)來(lái)也會(huì)增加腸道的表面積以提高吸收能力。此外，纖維發(fā)酵產(chǎn)物也可用于促進(jìn)細(xì)菌生長(zhǎng)。因此，攝取日糧纖維不僅會(huì)影響?zhàn)B分利用率，還會(huì)影響豬腸道的其他生理功能。在這種情況下，日糧纖維的一些成分可通過(guò)促進(jìn)腸道中有益菌的增殖和防止機(jī)會(huì)性病原體的定植而促進(jìn)腸道健康。不同的纖維來(lái)源對(duì)細(xì)菌增殖的影響不同。例如，抗性淀粉的發(fā)酵會(huì)影響雙歧桿菌的增殖，而果膠發(fā)酵則會(huì)刺激乳酸桿菌增殖。含有高水平不溶性非淀粉多糖的谷物發(fā)酵會(huì)刺激纖維素分解的瘤胃球菌樣細(xì)菌和木聚糖水解梭菌樣細(xì)菌的生長(zhǎng)。

然而，日糧纖維對(duì)豬腸道健康影響的研究結(jié)果卻是矛盾的。例如，一些研究認(rèn)為可溶性纖維會(huì)提高斷奶仔豬大腸桿菌病和腹瀉的風(fēng)險(xiǎn)。主要問(wèn)題是可溶性纖維增加了食糜黏度和未消化的營(yíng)養(yǎng)成分，延緩了食糜通過(guò)率，這為病原體的增殖和定植提供了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和環(huán)境，這危害了動(dòng)物的健康。相反，其他研究報(bào)道了可溶性纖維對(duì)豬腸道疾病的保護(hù)作用。另一方面，不溶性纖維與病原菌在腸道中定植的減少和腸道感染嚴(yán)重程度的降低有關(guān)，因?yàn)椴蝗苄岳w維減少了食糜的通過(guò)時(shí)間，從而減少了病原體增殖的可用時(shí)間。然而，并非所有研究都認(rèn)同不溶性纖維對(duì)腸道健康的促進(jìn)功能（表1）。盡管如此，人們認(rèn)識(shí)到可溶性纖維對(duì)腸道健康的不利影響是由于其黏性而非發(fā)酵性，并且在日糧中同時(shí)添加可溶性和不溶性纖維對(duì)腸道健康指數(shù)有益。然而，人們很難確定對(duì)豬健康有益的日糧纖維的推薦水平，因?yàn)樗罱K取決于飼料配方中的飼料成分，并且日糧中高纖維含量會(huì)阻礙養(yǎng)分利用和豬生產(chǎn)性能的事實(shí)是無(wú)法忽視的。

3? 纖維對(duì)妊娠母豬行為的影響

限飼是妊娠母豬飼養(yǎng)中常見的飼養(yǎng)方法，可以防止體重增加過(guò)量以及對(duì)母豬運(yùn)動(dòng)和生殖功能的影響。盡管這種喂養(yǎng)方法可以提供足夠的營(yíng)養(yǎng)滿足母豬的維持需求和繁殖需求，但它不能提供足夠的飼料來(lái)滿足母豬的飽腹感。據(jù)報(bào)道，由于限飼導(dǎo)致的飽腹感缺乏會(huì)導(dǎo)致母豬具有攻擊性并產(chǎn)生刻板行為，這對(duì)于個(gè)體或群體妊娠母豬來(lái)說(shuō)都是很重要的福利和生產(chǎn)關(guān)注點(diǎn)。因此，母豬日糧中通常會(huì)添加纖維成分，以減少饑餓感，并緩解限飼造成的攻擊性和行為問(wèn)題。高纖維日糧的有益效應(yīng)得益于其延遲胃排空、增加胃內(nèi)容物和發(fā)酵產(chǎn)物膨脹的能力。

纖維的類型或水平不會(huì)立刻影響采食后母豬的行為，因?yàn)轱曃沟某掷m(xù)時(shí)間和體力活動(dòng)維持不變。高纖維日糧對(duì)母豬飽腹感和行為的長(zhǎng)期有效性取決于日糧纖維的物理化學(xué)性質(zhì)?？扇苄岳w維會(huì)減少母豬采食幾小時(shí)后的活動(dòng)量，因?yàn)樗鼈兛梢匝舆t食糜流通，并維持更長(zhǎng)時(shí)間的營(yíng)養(yǎng)吸收。可溶性纖維還可以增加揮發(fā)性脂肪酸的產(chǎn)生，當(dāng)腸道中葡萄糖供應(yīng)量減少時(shí)，其可以作為能量來(lái)源。此外，揮發(fā)性脂肪酸可以影響某些腸道分泌激素的生成，如胃饑餓素、胰高血糖素樣肽1和肽YY，它們與能量和脂質(zhì)代謝有關(guān)，并且可以延長(zhǎng)飽腹感的時(shí)間。因此，可溶性纖維對(duì)妊娠母豬飽腹感的影響大于不溶性纖維，因?yàn)槠湔{(diào)節(jié)飽腹感、脂質(zhì)代謝和能量代謝相關(guān)激素的能力更強(qiáng)。