巖學(xué)斌 袁金海

摘要 土壤鹽漬化影響植物的整個(gè)生命周期，已成為全球廣泛關(guān)注的生態(tài)問(wèn)題。概述了鹽脅迫對(duì)植物種子萌發(fā)、形態(tài)發(fā)育、光合特征、生理生化特性、離子穩(wěn)態(tài)的影響，以期為鹽漬化土壤和抗鹽育種研究提供相關(guān)理論參考。

關(guān)鍵詞 鹽脅迫;植物生長(zhǎng);生理生化特性

中圖分類號(hào) S184文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2019）04-0030-04

Abstract Soil salinization affects the whole growth cycle of plant，and has become an ecological issue attracting global attention.In this research，the effects of salt stress on plant seed germination，morphological development，photosynthetic characteristics，physiological and biochemical characteristics and ion homeostasis were summarized，which provided relevant theoretical references for the researches on soil salinization and salt resistance breeding.

Key words Salt stress;Plant growth;Physiological and biochemical characteristics

土壤鹽漬化是限制農(nóng)業(yè)發(fā)展的一項(xiàng)重要生態(tài)因素，始終影響著植物的整個(gè)生命周期，其對(duì)植物的影響是一個(gè)綜合復(fù)雜的過(guò)程[1]。土壤中高濃度的鹽分離子不僅造成土壤水勢(shì)下降，推遲或抑制植物種子萌發(fā)，而且還會(huì)抑制該環(huán)境中的植物幼苗根、莖、葉、花、果實(shí)等器官的生長(zhǎng)發(fā)育和代謝過(guò)程，使植物生長(zhǎng)受到抑制;當(dāng)鹽分離子進(jìn)一步升高時(shí)，除因水勢(shì)降低而對(duì)植物產(chǎn)生滲透脅迫外，還對(duì)植物產(chǎn)生離子脅迫，破壞細(xì)胞中離子平衡，抑制酶活性的表達(dá)，限制營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的供應(yīng)，干擾細(xì)胞中離子代謝，改變其組織和細(xì)胞的顯微和超微結(jié)構(gòu)，此外還限制作物根系對(duì)鹽分離子的吸收和運(yùn)輸機(jī)制，造成離子毒害，降低植物葉綠素含量，進(jìn)而阻止光合作用的正常進(jìn)行。同時(shí)，鹽漬土壤還會(huì)對(duì)植物呼吸作用造成顯著影響，使植物出現(xiàn)中毒現(xiàn)象甚至死亡。我國(guó)北方不少地區(qū)土壤鹽堿化程度較高，嚴(yán)重制約了地方區(qū)域農(nóng)業(yè)作物的種植，進(jìn)而制約了當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展。因此，發(fā)掘和培育強(qiáng)耐鹽性植物新品種對(duì)鹽漬化程度區(qū)域的綠化和修復(fù)，以及鹽漬化土壤改良具有重要的現(xiàn)實(shí)意義和生態(tài)意義。鑒于此，筆者研究了鹽漬化土壤對(duì)植物種子萌發(fā)、形態(tài)發(fā)育、光合特征、生理生化特性以及離子穩(wěn)態(tài)的影響，以期為抗鹽育種和土壤改良研究提供一定的借鑒。

1 鹽脅迫對(duì)植物種子萌發(fā)的影響

植物種子在鹽漬化土壤中能否發(fā)芽、發(fā)芽速度的快慢和發(fā)芽率的高低是決定植物在鹽脅迫下成功種植及后期生存的關(guān)鍵，鹽漬土地對(duì)植物種子萌發(fā)的影響主要有增效作用、負(fù)效作用和完全抑制作用3個(gè)方面的效應(yīng)[2]。植物種子所處的生態(tài)環(huán)境因素直接影響其萌發(fā)質(zhì)量的高低。大量試驗(yàn)表明，無(wú)鹽脅迫下的種子萌發(fā)效率最好，但隨著鹽濃度的加大，種子萌發(fā)效率不同程度地受到抑制，直至完全阻止萌芽，如苗昊翠等[3]研究發(fā)現(xiàn)，錦雞兒種子在無(wú)鹽脅迫下的萌發(fā)率最高，但隨著NaCl濃度的增加，錦雞兒種子的發(fā)芽特性受到明顯的抑制;陳國(guó)雄等[4]指出，黃瓜種子萌芽率、萌芽指數(shù)和活力指數(shù)隨著鹽脅迫的增加而呈明顯的負(fù)相關(guān);張向前等[5]采用Na2SO4和NaCl鹽溶液對(duì)燕麥種子的萌發(fā)進(jìn)行研究，結(jié)果表明鹽脅迫使燕麥種子起始萌發(fā)時(shí)間延遲，發(fā)芽持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)，發(fā)芽勢(shì)、萌芽率、萌芽指數(shù)和活力指數(shù)均降低。也有試驗(yàn)表明，低鹽可促進(jìn)一些植物種子的萌發(fā)，如聶江力等[6]研究表明，低濃度的NaCl和NaHCO3溶液均對(duì)車前種子的萌發(fā)起促進(jìn)作用，但隨著鹽濃度的升高，車前種子萌發(fā)受到明顯的抑制作用;史偉等[7]探討了鹽脅迫對(duì)油菜種子萌發(fā)的影響，結(jié)果顯示油菜種子發(fā)芽率隨著鹽濃度的升高而下降，種子胚根長(zhǎng)和胚苗長(zhǎng)均呈低鹽促進(jìn)而高鹽抑制的趨勢(shì);王征宏等[8]研究得出低鹽既能加快紫花苜蓿種子的萌發(fā)，也可促進(jìn)胚根和胚芽的正常發(fā)育;Stumpf等[9]、Lombardi等[10]、Tobe等[11]、Katembe等[12]在人工模擬不同程度鹽脅迫對(duì)不同植物的影響研究中也得出相似的結(jié)論。

2 鹽脅迫對(duì)植物形態(tài)發(fā)育的影響

鹽漬脅迫對(duì)植物的正常生長(zhǎng)和發(fā)育具有明顯的抑制作用，植株個(gè)體常表現(xiàn)出矮化、葉片枯萎黃化、光合作用代謝能力下降，最終造成產(chǎn)量下降;同時(shí)鹽脅迫加快了植物個(gè)體的生育進(jìn)程，減短了營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)時(shí)期，從而加快了植物的成熟。根是植物攝取養(yǎng)分和水分的主要載體，是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)同化合成自身組成物質(zhì)的主要器官，也是與土壤直接接觸、最先受到鹽分受害和對(duì)鹽害最為敏感的器官。鹽脅迫使根系滲透水勢(shì)降低、根系吸收面積縮減、吸收能力減弱，從而抑制地上部的正常生長(zhǎng)和發(fā)育。研究證明，植物生長(zhǎng)速率的下降程度與其根系周圍的滲透壓呈正相關(guān)，王素平等[13]研究認(rèn)為，鹽脅迫減小黃瓜根系吸收面積，減弱吸水能力，提高質(zhì)膜通透性;相反，根系吸收面積比例和根系活力的升高有利于增強(qiáng)根系對(duì)水分的吸收;Kuiper等[14]研究指出，植物根系細(xì)胞分裂素合成過(guò)程的加強(qiáng)是其對(duì)鹽脅迫的第一響應(yīng);Storey R等[15]研究指出，鹽脅迫加速了植物根系的木栓化作用，控制根系對(duì)水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的攝取，從而阻止植物生長(zhǎng)和發(fā)育。鹽分離子在根部的去向有多種選擇，如果通過(guò)外向整流的離子通道、載體運(yùn)輸、根部的質(zhì)外體滲漏等被大量裝載入木質(zhì)部，并隨蒸騰流向上運(yùn)輸?shù)降厣喜窟^(guò)量積累，就會(huì)造成較嚴(yán)重的葉片離子毒害[16]。樊秀彩等[17]以不同耐鹽種質(zhì)的砧木為材料，結(jié)果表明隨著鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，砧木首先葉尖和葉緣干枯失綠，隨著脅迫程度的進(jìn)一步的加深，葉片失水起皺卷曲，中間出現(xiàn)紅色或褐色斑塊，甚至整個(gè)葉片干枯或腐爛、葉柄黃褐化。郭艷超等[18]研究指出，低鹽脅迫可促進(jìn)甜菜單株葉面積的增加，而高鹽脅迫導(dǎo)致甜菜葉片生長(zhǎng)受抑。

3 鹽脅迫對(duì)植物光合特征的影響

鹽脅迫使植物生長(zhǎng)發(fā)育不良，其主要原因是光合速率的下降，這主要是由于鹽脅迫使CO2不能輸送到結(jié)合部位、光反應(yīng)細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)與功能發(fā)生改變、暗反應(yīng)過(guò)程發(fā)生改變以及光合同化產(chǎn)物的轉(zhuǎn)移受到抑制。葉片是植物維持光合作用的主要器官，也是與外界進(jìn)行物質(zhì)與能量交換的主要器官，葉片形態(tài)特征可直接反映植物對(duì)逆境生璄的適應(yīng)程度;因此，葉片對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)最敏感[19]。

3.1 鹽脅迫對(duì)葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

鹽脅迫下植物生長(zhǎng)受到抑制，植株矮化，根系發(fā)育不健全，甚至腐爛。隨著鹽脅迫程度的加深，植物葉片從基部到心葉逐漸干枯失綠、出現(xiàn)鹽斑、失水皺縮卷曲，葉面積擴(kuò)展速率下降，甚至縮小，葉尖和葉緣枯黃，整個(gè)葉片干枯腐爛，葉柄軟化并逐漸死亡。

3.2 鹽脅迫對(duì)葉片顯微結(jié)構(gòu)的影響

葉片表層結(jié)構(gòu)的變化是鹽脅迫對(duì)植物葉片顯微結(jié)構(gòu)最直觀的影響，其較為常見(jiàn)的集中反應(yīng)表現(xiàn)為表皮細(xì)胞、皮層薄壁組織、柵欄組織和海綿組織的加厚。田晨霞等[20]在紫花苜蓿中研究指出，鹽脅迫使葉片上、下表皮細(xì)胞排列越來(lái)越不規(guī)整，表皮細(xì)胞壁角質(zhì)層越來(lái)越厚;侯江濤等[21]指出，鹽脅迫使扁桃砧木葉肉加厚，柵欄組織和海綿組織細(xì)胞變長(zhǎng)，數(shù)目多且排列緊密，但隨著鹽脅迫程度的加深，柵欄組織細(xì)胞和海綿組織細(xì)胞呈不規(guī)則變化;江淑瓊等[22]報(bào)道了鹽脅迫條件下石蒜葉片厚度和柵欄組織厚度減小，氣孔多處于半開(kāi)半閉狀態(tài);Bressan R.A.等[23]指出鹽脅迫可顯著增厚煙草細(xì)胞壁。氣孔是植物葉片光合代謝過(guò)程中吸收CO2氣體和蒸騰作用過(guò)程中運(yùn)輸H2O分子的通道，所以氣孔結(jié)構(gòu)與形態(tài)對(duì)植物光合作用的正常進(jìn)行起決定性的作用。研究表明鹽脅迫會(huì)誘導(dǎo)氣孔的關(guān)閉，增加氣孔數(shù)量和氣孔長(zhǎng)度，葛江麗等[24]研究指出，抑制光合作用的氣孔和非氣孔要素并不是相互孤立的，短期低鹽脅迫以氣孔限制因素為主，但長(zhǎng)時(shí)間以及高濃度鹽脅迫條件下，非氣孔限制是抑制光合作用的主要原因。

3.3 鹽脅迫對(duì)葉片光合色素含量的影響

光合色素（photosynthetic pigment）是植物正常生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵因子，它不僅是一種吸收和傳遞光能的物質(zhì)，還是原初光化學(xué)反應(yīng)的一種功能色素，它存在于葉綠體基粒類囊體膜上，主要以葉綠素的形式存在，是反映植物光合能力的一個(gè)重要參數(shù)，調(diào)控著植物光合作用的順利進(jìn)行。高等植物的光合色素以葉綠素a、葉綠素b、胡蘿卜素和葉黃素為主。許多研究表明，鹽脅迫可致使鹽敏感植物光合色素降解;王丹等[25]研究認(rèn)為，鹽脅迫條件下葉綠素酶降解葉綠素b含量是甘草植株葉片葉綠素含量減少的主要原因;秦景等[26]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫使沙棘幼苗葉綠素a、葉綠素 b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量均減少;韓志平等[27]研究發(fā)現(xiàn)，NaCl濃度較低時(shí)可促進(jìn)西瓜幼苗對(duì)光合色素含量的合成，而NaCl濃度較高時(shí)可降解葉片中光合色素含量。

3.4 鹽脅迫對(duì)光合電子傳遞過(guò)程的影響

鹽脅迫阻止光合電子傳遞過(guò)程的順利進(jìn)行，導(dǎo)致電子傳遞體系處于過(guò)度還原狀態(tài)，產(chǎn)生過(guò)量活性氧，致使葉片中酶活性喪失、蛋白質(zhì)降解，從而使植物受害。研究認(rèn)為植物光合作用的電子傳遞過(guò)程主要有3條途徑，即非環(huán)式光合電子傳遞途徑、假環(huán)式光合電子傳遞途徑和環(huán)式光合電子傳遞途徑[28]。Everard等[29]研究認(rèn)為鹽脅迫抑制冬小麥光系統(tǒng) Ⅱ（PSII）的電子傳遞速率，同時(shí)提高PSI的電子傳遞速率。鹽脅迫使PSⅡ 電子傳遞速率下降的原因如下：①鹽脅迫使PSⅡ 氧化側(cè)放氧復(fù)合物功能喪失，使放氧復(fù)合物向PSⅡ 反應(yīng)中心提供電子的數(shù)量減少;②鹽脅迫抑制了PSⅡ還原側(cè)從QA向QB的電子傳遞[30];③鹽脅迫使PSII電子傳遞鏈的組分煙酰胺腺嘌吟二核苷酸（NAD）、黃素蛋白輔基（FMN）、黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）、乙酰輔酶A（COA）等減少[31]。王麗燕[32]認(rèn)為鹽脅迫提高PSI反應(yīng)中心和環(huán)式電子傳遞體的含量可能是提高PSI電子傳遞速率的主要原因，鹽脅迫通過(guò)增強(qiáng)PSI電子傳遞鏈的組分及其活性，從而盡可能多地將光能轉(zhuǎn)移到PSI，這既有利于耗散PSⅡ累積的激發(fā)能，以緩輕鹽脅迫對(duì)PSII的損傷，又可保證在鹽脅迫條件下植物對(duì)能量的需求，從而保證植物更加耐鹽。

4 鹽脅迫對(duì)植物生理生化特性的影響

4.1 鹽脅迫對(duì)植物體內(nèi)保護(hù)酶活性的影響

植物自身體內(nèi)具有抗氧化的保護(hù)性物質(zhì)，它們組成復(fù)雜的活性氧清除系統(tǒng)，清除活性氧的抗氧化系統(tǒng)包括由SOD、 POD、CAT、APX、GST、GPX等組成的酶促防御系統(tǒng)和谷胱甘肽（GSH）、抗壞血酸（AsA）、VC、甜菜堿、維生素E、類胡蘿卜素等還原性物質(zhì)組成的非酶促防御系統(tǒng)。在正常情況下，植物體內(nèi)活性氧不斷產(chǎn)生，同時(shí)又不斷被抗氧化劑和抗氧化酶清除，始終維持一種動(dòng)態(tài)平衡。但是，在鹽脅迫下植物體細(xì)胞內(nèi)活性氧急劇增加，進(jìn)而破壞植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能，引起膜脂過(guò)氧化，造成質(zhì)膜損傷，最終使細(xì)胞內(nèi)環(huán)境及其新陳代謝過(guò)程發(fā)生紊亂[33-36]。

酶促防御系統(tǒng)中保護(hù)酶活性的增強(qiáng)能夠有效地提高植物的耐鹽性。SOD是高等植物體內(nèi)一種含金屬輔基的酶，能有效清除體內(nèi)的超氧陰離子自由基，是生物體內(nèi)重要的酶促防御系統(tǒng);POD是植物體內(nèi)一種活性較強(qiáng)的酶，與植物光合作用、呼吸作用和生長(zhǎng)素的氧化等有關(guān);CAT是催化植物細(xì)胞內(nèi)過(guò)氧化氫發(fā)生岐化反應(yīng)的一種抗氧化劑。田曉艷等[37]研究發(fā)現(xiàn)，景天葉片SOD活性、POD活性、 CAT活性均隨鹽濃度的增加而極顯著增加，景天通過(guò)增加SOD、POD、CAT酶活性提高耐鹽性;孫璐等[38]對(duì)鹽脅迫下高粱幼苗保護(hù)酶系統(tǒng)進(jìn)行了研究，結(jié)果表明高粱幼苗受到鹽脅迫后SOD、POD、CAT和 APX活性均提高，其提高的幅度隨著NaCl濃度的增加而增大。

非酶促防御系統(tǒng)中的谷胱甘肽（GSH）和抗壞血酸（AsA）是清除活性氧的重要成員。陳沁等[39]研究認(rèn)為，鹽脅迫對(duì)耐鹽和不耐鹽大麥品種的GSH含量具有不同的影響變化趨勢(shì)，且葉片內(nèi)源谷胱甘肽（GSH）含量與K+/Na+和葉綠素含量呈極顯著正相關(guān)，同時(shí)外源GSH可提高酶促防御系統(tǒng)中SOD、CAT、GR、POD等保護(hù)酶活性以及非酶促防御系統(tǒng)中GSH、Car和VE等的含量。

4.2 鹽脅迫對(duì)植物質(zhì)膜透性的影響

植物生物膜系統(tǒng)主要由磷脂雙分子層和蛋白質(zhì)構(gòu)成。鹽堿逆境脅迫下植物體對(duì)水分和營(yíng)養(yǎng)吸收困難，受到滲透脅迫，造成原初的直接鹽害，影響質(zhì)膜系統(tǒng)的蛋白質(zhì)和磷脂雙分子層結(jié)構(gòu)，從而使生物膜穩(wěn)定性降低;同時(shí)細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生大量的活性氧，導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化程度和質(zhì)膜透性增強(qiáng)。MDA是膜脂過(guò)氧化的終產(chǎn)物，其含量反映細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度和對(duì)逆境條件反應(yīng)的強(qiáng)弱，電導(dǎo)率是表征膜完整性的重要指標(biāo)。孫孟超等[40]以歐李幼苗為試驗(yàn)材料的研究表明，MDA 含量和電解質(zhì)滲透率均隨鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而呈上升趨勢(shì);高紅明等[41]以星星草為試驗(yàn)材料，得出質(zhì)膜受害程度隨著鹽脅迫水平的提高而增大;李源等[42]以紫花苜蓿為材料得出了一致的結(jié)果。

4.3 鹽脅迫對(duì)植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

在鹽漬化土壤中，植物可通過(guò)無(wú)機(jī)離子的吸收和有機(jī)溶質(zhì)的合成進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，進(jìn)而緩解體內(nèi)因水分虧缺所引起的滲透脅迫。鹽脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累是非鹽生植物對(duì)鹽脅迫的一種有效生理響應(yīng)機(jī)制。游離脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖、可溶性蛋白和多元醇等是主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其主要特點(diǎn)是分子量小、易溶于水、可在植物體內(nèi)大量積累而又不破壞細(xì)胞結(jié)構(gòu)，其主要功能是維持體內(nèi)滲透水分平衡、穩(wěn)定細(xì)胞結(jié)構(gòu)和滲透勢(shì)、清除活性氧代謝而保護(hù)植物細(xì)胞免受鹽脅迫的傷害。阮成江等[43]以沙棘為試驗(yàn)材料，研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下葉片脯氨酸和可溶性糖含量增加、滲透勢(shì)下降、滲透調(diào)節(jié)能力增強(qiáng);韓志平等[27]研究發(fā)現(xiàn)，隨著NaCl脅迫的加強(qiáng)，西瓜幼苗葉片中脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白均增加，這些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成和累積增強(qiáng)了西瓜對(duì)鹽脅迫的傷害;Elsamad等[44]研究發(fā)現(xiàn)，大豆可溶性蛋白和脯氨酸含量均隨鹽脅迫程度的加深而顯著增加。

5 鹽脅迫對(duì)植物體內(nèi)離子穩(wěn)態(tài)的影響

White等[45]認(rèn)為，鹽脅迫下過(guò)多的Na+進(jìn)入植物細(xì)胞會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞膜系統(tǒng)組成、通道活性和通道調(diào)節(jié)機(jī)制的喪失，引起植物生長(zhǎng)速率下降、能耗增加、光合效率下降、衰老加快。這些危害與鹽分離子在植物體內(nèi)的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)途徑有著直接和間接的關(guān)系，而離子的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)與離子通道密切相關(guān)，探討植物細(xì)胞吸收鹽分離子的載體或通道，對(duì)闡明Na+吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制、解析植物體內(nèi)的離子穩(wěn)態(tài)和通過(guò)減少過(guò)多鹽分離子進(jìn)入植物細(xì)胞以避免或減輕其對(duì)植物的毒害效應(yīng)具有重要的意義。

鹽脅迫導(dǎo)致植物體內(nèi)離子比例和穩(wěn)態(tài)失衡[46]，但植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中會(huì)建立新的離子穩(wěn)態(tài)以適應(yīng)和緩解鹽脅迫對(duì)機(jī)體的危害，這是其獲得耐鹽能力的一個(gè)重要調(diào)節(jié)機(jī)制，而植物離子穩(wěn)態(tài)的構(gòu)建是通過(guò)膜轉(zhuǎn)運(yùn)載體蛋白和離子通道來(lái)完成的。李平華等[47]認(rèn)為，鹽脅迫下植物細(xì)胞離子穩(wěn)態(tài)依賴于膜轉(zhuǎn)運(yùn)載體蛋白H+-ATPase、H+-PPase、Ca2+-ATPase以及各種離子通道蛋白參與重新構(gòu)建。目前研究表明，高等植物吸收Na+的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和通道主要有4類，即非選擇性陽(yáng)離子通道（NSCCs）、高親和性K+轉(zhuǎn)運(yùn)體（HAK）或K+轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（KT）、K+通道、低親和性陽(yáng)離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（LCT1），其中NSCCs被認(rèn)為是鹽脅迫下植物吸收Na+的主要途徑[48]。鹽脅迫下，植物細(xì)胞質(zhì)中累積過(guò)量的Na+濃度會(huì)對(duì)其生理代謝過(guò)程產(chǎn)生各種不利影響，細(xì)胞質(zhì)中能否維持較低含量的Na+是決定植物耐鹽性的一個(gè)主要因子[49-50]。因此為避免Na+的毒害作用，植物體通過(guò)各種機(jī)制對(duì)體內(nèi)的Na+進(jìn)行運(yùn)輸，例如木質(zhì)部Na+的裝載、木質(zhì)部Na+的回收、初皮部Na+的再循環(huán)、根部Na+的外排、液泡中Na+的區(qū)域化和Na+的分泌。

6 結(jié)語(yǔ)

綜上所述，鹽漬化土壤嚴(yán)重影響著植物的整個(gè)生活史。因此，在一定程度上了解鹽脅迫對(duì)植物的作用機(jī)理不僅對(duì)挖掘、選擇和培育抗鹽植物品種具有重要的指導(dǎo)意義，而且在土壤改良、鹽漬化區(qū)域綠化和水土保持具有深遠(yuǎn)的生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益。

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