胡燕 周娜 鄭陽 陸景偉 陶偉林

摘? ?要? ?近年來，甘藍黑腐病在各地大面積暴發(fā)，嚴重影響著十字花科蔬菜的產量和質量。鑒于甘藍黑腐病防治困難、影響廣泛，對甘藍黑腐病的發(fā)生癥狀、侵染規(guī)律、生理小種的劃分和綜合防治等方面的研究進展進行了綜述和展望。

關鍵詞? ?甘藍;黑腐病;生理小種;綜合防控;研究進展

中圖分類號：S436.35? ?文獻標志碼：B? ?DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2019.1.017

甘藍是居民餐桌上的重要蔬菜之一。最新數據表明，重慶市甘藍的生產面積4.07萬公頃，產量112萬噸，是重慶栽培面積排名第四的主要保供蔬菜，可以四季生產，周年供應。但甘藍黑腐病嚴重威脅著甘藍的產量和質量。甘藍黑腐病最早在19世紀90年代的美國威斯康星州東南部地區(qū)發(fā)生，對該地區(qū)的甘藍生產造成了嚴重影響，從而引起世界的廣泛關注和深入研究。此后，甘藍黑腐病迅速蔓延。在20世紀90年代，甘藍黑腐病在非洲大部分國家的甘藍生產上均有發(fā)生，成為該地區(qū)威脅甘藍生產的主要病害[1-4]。

我國首例甘藍黑腐病于20世紀50年代末在華北地區(qū)被發(fā)現，至20世紀70年代中期，甘藍黑腐病在山西、北京和山東等地區(qū)的甘藍生產上造成了嚴重的危害。至 80 年代，該病在我國各地方全面暴發(fā)，使得甘藍及其他十字花科蔬菜產業(yè)受到了嚴重威脅，降低其品質和產量，嚴重時可使甘藍減產70%，是影響甘藍經濟效益的最主要因素之一[5-8]。為了有效防控甘藍黑腐病的發(fā)生，很多學者從甘藍黑腐病的癥狀、侵染規(guī)律、生理小種的劃分以及綜合防治等方面進行了深入研究，現對甘藍黑腐病的相關研究進展綜述如下。

1 甘藍黑腐病的癥狀

甘藍黑腐病可侵染甘藍的幼苗期和成株期，但是主要侵染甘藍成株期。黑腐病直接為害甘藍的葉片、葉球和球莖。甘藍黑腐病病菌為水孔侵入，侵染子葉時呈現水浸狀，然后迅速蔓延至真葉出現小黑斑點;侵染真葉時，病菌多從葉緣侵入發(fā)生，形成黃褐色的“V”字型枯斑，而后病斑逐漸沿葉脈向內擴展，致使周圍葉肉變黃或枯死，使葉片產生大面積黃褐色斑或葉脈壞死變黑呈網狀;黑腐病病菌也可從傷口侵入，在葉侵染部位形成不規(guī)則的淡褐色病斑。甘藍成株期侵染黑腐病后，甘藍結球松散，發(fā)病嚴重的病株球莖維管束變黑或腐爛而不發(fā)臭，干燥條件下，維管束形成黑色空心干腐，并無臭味散發(fā)，可通過此特點區(qū)別于軟腐病。

2 甘藍黑腐病的侵染規(guī)律

甘藍黑腐病是一種由野油菜黃單胞菌野油菜致病變種侵染引起的一種細菌性病害。黑腐病病菌主要在適宜的環(huán)境下由植株傷口和水孔侵入，侵入甘藍植株維管束后，在維管束內大量分泌β-半乳糖苷、羧甲基纖維素酶和β-甘露聚糖酶，其后作用在侵染植株的細胞壁，產生大量的細胞外多糖、細胞膠質物等[9]。這些大量增殖的病原菌和細胞糖類物質堵塞維管束導管，限制了維管束水分運輸，形成“V”字型病斑，病斑快速蔓延使葉脈變黑，故而稱作黑腐病。

甘藍黑腐病病原菌可在種子、留種植株、田間的病殘體上越冬保存，其中種子帶菌是黑腐病傳播的主要方式，因而要對甘藍種子進行嚴格處理，以此起到控制黑腐病病原菌傳播的效果。甘藍黑腐病病原菌可通過昆蟲、病株、農具、灌溉水、雨水、肥料等傳播。黑腐病侵染與濕度、溫度有很大關系，高溫高濕、地勢低洼、植株徒長、多雨、連作、偏施氮肥、排水不良、植株早衰等因素均會加重甘藍黑腐病的發(fā)生。黑腐病病原菌的侵染通常伴隨其他病原菌的復合侵染，繼而造成復合病害的大流行。

3 甘藍黑腐病的生理小種劃分

野油菜黃單胞菌野油菜致病變種幾乎可以侵染十字花科作物，因此病原菌生理小種的劃分也十分復雜。當前在國際上通用的是Vicente等[10]的生理小種的劃分標準。Vicente等利用7 個十字花科蔬菜品種作為鑒別寄主：Wirosa F1（Brassica oleracea）、Florida Broad Leaf? Mustard（Brassica juncea）、 Miracl? F1（Brassica oleracea）、Just Right Hybrid Turnip（Brassica rapa）、Seven Top Turnip（Brassica rapa）、Line? 14R? of? Cobra（Brassica.napus）和 PI199947（Brassica carinata）等將野油菜黃單胞菌野油菜致病變種劃分為 6 個生理小種，分別是1號、2號、3號、4號、5號、6號小種（表 1），在其中1號小種占具主導地位，其次是4 號小種，剩下的生理小種占據較少。此表看出1號生理小種和4號生理小種為最普遍的生理小種引起蕓薹屬作物感染黑腐病。

國內的甘藍黑腐病菌致病力劃分標準研究較少，有一些黑腐病致病力分化的研究。例如翟文慧等[11]采集了11個地區(qū)的黑腐病病樣，對分離后的代表性菌株鑒定表明，61株菌株均為野油菜黃單胞菌野油菜致病變種，其中1號生理小種占主導地位為54.1%，4號生理小種占其次為36.1%，3號生理小種占最少，但是沒有發(fā)現2號、5號、6號生理小種。據統(tǒng)計表明，華北、東北等北方地區(qū)1號、4號生理小種比例相當，1號生理小種主要在南方、西南、沿海地區(qū)[12]。

4 甘藍黑腐病的綜合防控

在甘藍黑腐病的防治過程中，1）選育抗病品種?？蛇x擇重慶農業(yè)科學院選育的秋實系列品種中抗病能力強、優(yōu)質、高產、適宜當地栽培的甘藍品種。2）在栽培選擇上，要注意輪作換茬，多與其他科類作物（如黃瓜、南瓜、茄子、辣椒等）輪作，可大面積減輕甘藍黑腐病的發(fā)生。3）在生產管理中，要注意種子消毒，在播種前做好藥劑消毒及高溫消毒;根據栽培條件和季節(jié)選擇適宜的品種在適宜時期播種;在培育壯苗的過程中，用多菌靈等化學藥劑對基質、穴盤、苗床進行殺菌，并且宜采用地膜覆蓋的形式高畦栽培。

整個苗期注意合理澆水、科學施肥和合理使用藥劑等。1）施水量過多會加速甘藍黑腐病的暴發(fā)，遇到積水應及時開溝排水，遇旱應及時灌溉，避免田間過旱過澇。2）做到科學施肥，增強甘藍的抗病能力，提高甘藍的品質。3）在藥劑防治方面，甘藍黑腐病的發(fā)生初期，可在葉面噴灑一定的細菌類殺菌藥劑，并且重點噴灑在發(fā)病部位或者莖部;不可單一過量使用藥劑，間隔8～12 d噴灑1次，連續(xù)噴2～3次。4）及時清除田間染病的嚴重病株，隔離清理，噴灑生石灰防治病原菌的擴散。

5 展望

甘藍黑腐病的寄主范圍很廣，包括花菜、蘿卜等蔬菜，并且甘藍黑腐病發(fā)生迅速、影響程度高、防治較難，一旦大面積暴發(fā)，對蔬菜產業(yè)造成巨大的威脅。1）國內在甘藍黑腐病的生理小種劃分上的研究還比較少，今后應加強此類研究，以便明確各地區(qū)的生理小種劃分，有效地針對生理小種類型篩選抗病品種。2）在黑腐病病原菌的致病機理的研究上，病原菌在不同蔬菜上的癥狀不完全相同，其侵染致病過程也不盡相同，因此在在后續(xù)的研究中，要結合不同作物研究其致病機理，才能更好地為抗病育種工作提供理論支持。3）由于甘藍黑腐病的危害性較高，應當加強甘藍黑腐病的監(jiān)督和預警工作，做好相關的防治措施，以保證甘藍生產的安全性，保護農戶的利益，保證產業(yè)的發(fā)展。

參考文獻：

[1] 丁萬霞，李建斌，徐鶴林.我國結球甘藍育種研究的現狀及展望（上）[J].上海蔬菜，2000（1）：15-16.

[2] 李樹德.中國主要蔬菜抗病育種[M].北京：科學出版社，1995.

[3] Williams P H， Staub T， Sutton J C.Inheritance of Resistance in Cabbage to Black Rot[J].Phytopathology，1972（3）：247-252.

[4] Williams P H.Black rot： A Continuing threat to World crucifers[J].Plant Disease，1980，64（8）：736-742.

[5] 彭銳，雷建軍.甘藍抗黑腐病研究現狀[J].西南園藝，1998（3）：29-32.

[6] 李徑略.十字花科蔬菜黑腐病的調查研究[M].西安：陜西科學技術出版社，1992.

[7] 李明遠.我國北方大白菜病害現狀及發(fā)展的淺見[J].中國蔬菜，1993（4）：38-40.

[8] 羅寬.十字花科黑腐病的研究[J].中國蔬菜，1983（3）：51-54.

[9] 崔文華，王修垣.野黑油菜黃單胞菌（Xanthomonas campestris）L4胞外多糖的理化分析[J].微生物學報，1990，30（6）：428-432.

[10] Vicente J G， Conway J， Roberts S J， et al.Identification and origin of Xanthomonas campestris pv. Campestris races and related pathovars[J].Phytopathology，2001（91）：492-499.

[11] 翟文慧，張濤濤，胡俊，等.大白菜黑腐病鑒定的濕度試驗及其苗期與成株期抗性的相關分析[J].中國蔬菜，2010（10）：59–63.

[12] 李經略，趙曉明，李惠蘭.甘藍苗期黑腐病病菌致病力分化研究[J].陜西農業(yè)科學，1990（3）：26-28.

甘藍是居民餐桌上的重要蔬菜之一。最新數據表明，重慶市甘藍的生產面積4.07萬公頃，產量112萬噸，是重慶栽培面積排名第四的主要保供蔬菜，可以四季生產，周年供應。但甘藍黑腐病嚴重威脅著甘藍的產量和質量。甘藍黑腐病最早在19世紀90年代的美國威斯康星州東南部地區(qū)發(fā)生，對該地區(qū)的甘藍生產造成了嚴重影響，從而引起世界的廣泛關注和深入研究。此后，甘藍黑腐病迅速蔓延。在20世紀90年代，甘藍黑腐病在非洲大部分國家的甘藍生產上均有發(fā)生，成為該地區(qū)威脅甘藍生產的主要病害[1-4]。

我國首例甘藍黑腐病于20世紀50年代末在華北地區(qū)被發(fā)現，至20世紀70年代中期，甘藍黑腐病在山西、北京和山東等地區(qū)的甘藍生產上造成了嚴重的危害。至 80 年代，該病在我國各地方全面暴發(fā)，使得甘藍及其他十字花科蔬菜產業(yè)受到了嚴重威脅，降低其品質和產量，嚴重時可使甘藍減產70%，是影響甘藍經濟效益的最主要因素之一[5-8]。為了有效防控甘藍黑腐病的發(fā)生，很多學者從甘藍黑腐病的癥狀、侵染規(guī)律、生理小種的劃分以及綜合防治等方面進行了深入研究，現對甘藍黑腐病的相關研究進展綜述如下。

1 甘藍黑腐病的癥狀

甘藍黑腐病可侵染甘藍的幼苗期和成株期，但是主要侵染甘藍成株期。黑腐病直接為害甘藍的葉片、葉球和球莖。甘藍黑腐病病菌為水孔侵入，侵染子葉時呈現水浸狀，然后迅速蔓延至真葉出現小黑斑點;侵染真葉時，病菌多從葉緣侵入發(fā)生，形成黃褐色的“V”字型枯斑，而后病斑逐漸沿葉脈向內擴展，致使周圍葉肉變黃或枯死，使葉片產生大面積黃褐色斑或葉脈壞死變黑呈網狀;黑腐病病菌也可從傷口侵入，在葉侵染部位形成不規(guī)則的淡褐色病斑。甘藍成株期侵染黑腐病后，甘藍結球松散，發(fā)病嚴重的病株球莖維管束變黑或腐爛而不發(fā)臭，干燥條件下，維管束形成黑色空心干腐，并無臭味散發(fā)，可通過此特點區(qū)別于軟腐病。

2 甘藍黑腐病的侵染規(guī)律

甘藍黑腐病是一種由野油菜黃單胞菌野油菜致病變種侵染引起的一種細菌性病害。黑腐病病菌主要在適宜的環(huán)境下由植株傷口和水孔侵入，侵入甘藍植株維管束后，在維管束內大量分泌β-半乳糖苷、羧甲基纖維素酶和β-甘露聚糖酶，其后作用在侵染植株的細胞壁，產生大量的細胞外多糖、細胞膠質物等[9]。這些大量增殖的病原菌和細胞糖類物質堵塞維管束導管，限制了維管束水分運輸，形成“V”字型病斑，病斑快速蔓延使葉脈變黑，故而稱作黑腐病。

甘藍黑腐病病原菌可在種子、留種植株、田間的病殘體上越冬保存，其中種子帶菌是黑腐病傳播的主要方式，因而要對甘藍種子進行嚴格處理，以此起到控制黑腐病病原菌傳播的效果。甘藍黑腐病病原菌可通過昆蟲、病株、農具、灌溉水、雨水、肥料等傳播。黑腐病侵染與濕度、溫度有很大關系，高溫高濕、地勢低洼、植株徒長、多雨、連作、偏施氮肥、排水不良、植株早衰等因素均會加重甘藍黑腐病的發(fā)生。黑腐病病原菌的侵染通常伴隨其他病原菌的復合侵染，繼而造成復合病害的大流行。

3 甘藍黑腐病的生理小種劃分

野油菜黃單胞菌野油菜致病變種幾乎可以侵染十字花科作物，因此病原菌生理小種的劃分也十分復雜。當前在國際上通用的是Vicente等[10]的生理小種的劃分標準。Vicente等利用7 個十字花科蔬菜品種作為鑒別寄主：Wirosa F1（Brassica oleracea）、Florida Broad Leaf? Mustard（Brassica juncea）、 Miracl? F1（Brassica oleracea）、Just Right Hybrid Turnip（Brassica rapa）、Seven Top Turnip（Brassica rapa）、Line? 14R? of? Cobra（Brassica.napus）和 PI199947（Brassica carinata）等將野油菜黃單胞菌野油菜致病變種劃分為 6 個生理小種，分別是1號、2號、3號、4號、5號、6號小種（表 1），在其中1號小種占具主導地位，其次是4 號小種，剩下的生理小種占據較少。此表看出1號生理小種和4號生理小種為最普遍的生理小種引起蕓薹屬作物感染黑腐病。

國內的甘藍黑腐病菌致病力劃分標準研究較少，有一些黑腐病致病力分化的研究。例如翟文慧等[11]采集了11個地區(qū)的黑腐病病樣，對分離后的代表性菌株鑒定表明，61株菌株均為野油菜黃單胞菌野油菜致病變種，其中1號生理小種占主導地位為54.1%，4號生理小種占其次為36.1%，3號生理小種占最少，但是沒有發(fā)現2號、5號、6號生理小種。據統(tǒng)計表明，華北、東北等北方地區(qū)1號、4號生理小種比例相當，1號生理小種主要在南方、西南、沿海地區(qū)[12]。

4 甘藍黑腐病的綜合防控

在甘藍黑腐病的防治過程中，1）選育抗病品種?？蛇x擇重慶農業(yè)科學院選育的秋實系列品種中抗病能力強、優(yōu)質、高產、適宜當地栽培的甘藍品種。2）在栽培選擇上，要注意輪作換茬，多與其他科類作物（如黃瓜、南瓜、茄子、辣椒等）輪作，可大面積減輕甘藍黑腐病的發(fā)生。3）在生產管理中，要注意種子消毒，在播種前做好藥劑消毒及高溫消毒;根據栽培條件和季節(jié)選擇適宜的品種在適宜時期播種;在培育壯苗的過程中，用多菌靈等化學藥劑對基質、穴盤、苗床進行殺菌，并且宜采用地膜覆蓋的形式高畦栽培。

整個苗期注意合理澆水、科學施肥和合理使用藥劑等。1）施水量過多會加速甘藍黑腐病的暴發(fā)，遇到積水應及時開溝排水，遇旱應及時灌溉，避免田間過旱過澇。2）做到科學施肥，增強甘藍的抗病能力，提高甘藍的品質。3）在藥劑防治方面，甘藍黑腐病的發(fā)生初期，可在葉面噴灑一定的細菌類殺菌藥劑，并且重點噴灑在發(fā)病部位或者莖部;不可單一過量使用藥劑，間隔8～12 d噴灑1次，連續(xù)噴2～3次。4）及時清除田間染病的嚴重病株，隔離清理，噴灑生石灰防治病原菌的擴散。

5 展望

甘藍黑腐病的寄主范圍很廣，包括花菜、蘿卜等蔬菜，并且甘藍黑腐病發(fā)生迅速、影響程度高、防治較難，一旦大面積暴發(fā)，對蔬菜產業(yè)造成巨大的威脅。1）國內在甘藍黑腐病的生理小種劃分上的研究還比較少，今后應加強此類研究，以便明確各地區(qū)的生理小種劃分，有效地針對生理小種類型篩選抗病品種。2）在黑腐病病原菌的致病機理的研究上，病原菌在不同蔬菜上的癥狀不完全相同，其侵染致病過程也不盡相同，因此在在后續(xù)的研究中，要結合不同作物研究其致病機理，才能更好地為抗病育種工作提供理論支持。3）由于甘藍黑腐病的危害性較高，應當加強甘藍黑腐病的監(jiān)督和預警工作，做好相關的防治措施，以保證甘藍生產的安全性，保護農戶的利益，保證產業(yè)的發(fā)展。

參考文獻：

[1] 丁萬霞，李建斌，徐鶴林.我國結球甘藍育種研究的現狀及展望（上）[J].上海蔬菜，2000（1）：15-16.

[2] 李樹德.中國主要蔬菜抗病育種[M].北京：科學出版社，1995.

[3] Williams P H， Staub T， Sutton J C.Inheritance of Resistance in Cabbage to Black Rot[J].Phytopathology，1972（3）：247-252.

[4] Williams P H.Black rot： A Continuing threat to World crucifers[J].Plant Disease，1980，64（8）：736-742.

[5] 彭銳，雷建軍.甘藍抗黑腐病研究現狀[J].西南園藝，1998（3）：29-32.

[6] 李徑略.十字花科蔬菜黑腐病的調查研究[M].西安：陜西科學技術出版社，1992.

[7] 李明遠.我國北方大白菜病害現狀及發(fā)展的淺見[J].中國蔬菜，1993（4）：38-40.

[8] 羅寬.十字花科黑腐病的研究[J].中國蔬菜，1983（3）：51-54.

[9] 崔文華，王修垣.野黑油菜黃單胞菌（Xanthomonas campestris）L4胞外多糖的理化分析[J].微生物學報，1990，30（6）：428-432.

[10] Vicente J G， Conway J， Roberts S J， et al.Identification and origin of Xanthomonas campestris pv. Campestris races and related pathovars[J].Phytopathology，2001（91）：492-499.

[11] 翟文慧，張濤濤，胡俊，等.大白菜黑腐病鑒定的濕度試驗及其苗期與成株期抗性的相關分析[J].中國蔬菜，2010（10）：59–63.

[12] 李經略，趙曉明，李惠蘭.甘藍苗期黑腐病病菌致病力分化研究[J].陜西農業(yè)科學，1990（3）：26-28.