吳慶錐

(福建省明溪縣林業(yè)總公司，福建 明溪 365200)

常綠闊葉林曾是我國中亞熱帶地帶性林分,是由亞熱帶溫暖濕潤地區(qū)的常綠雙子葉植物構(gòu)成的闊葉森林[1]，也是福建省森林資源的重要組成部分。長期以來，對天然闊葉林的大量砍伐導(dǎo)致福建省常綠闊葉林資源日益減少，森林生態(tài)功能及綜合效益降低。絲栗栲(Castanopsisfargesii)是我國中亞熱帶常綠闊葉林的優(yōu)勢樹種[2]。有關(guān)絲栗栲的早期研究主要圍繞果實性狀[3]、種子萌發(fā)[4]、幼苗生長[4]、生長規(guī)律[5]、低產(chǎn)林改造[6]等展開，其種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)的研究也主要以樹種組成、數(shù)量、年齡等為主[7-9]。筆者率先以混交度、角尺度等林分空間參數(shù)為指標(biāo)探討了絲栗栲優(yōu)勢群落的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性,發(fā)現(xiàn)與輕度干擾、強度干擾林分相比，絲栗栲天然次生林群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定，混交度、角尺度均值較高，后備資源優(yōu)勢明顯[10]；絲栗栲天然次生林還具有較強水源涵養(yǎng)功能和抗逆性，生態(tài)功能良好[11]。

森林群落的物種多樣性是生態(tài)系統(tǒng)功能的基礎(chǔ)，也是生態(tài)科學(xué)研究的熱點[12-13]。有關(guān)絲栗栲林分物種多樣性的研究報道較少，林捷等[14]研究表明，武夷山絲栗栲天然林喬木層、灌木層的物種多樣性及均勻度較高，草本層則較低，但該研究僅針對零散分布的絲栗栲群落，且局限于天然次生林，未涉及不同干擾強度下林分物種多樣性變化。因此，本研究探討了不同干擾強度下絲栗栲天然次生林的物種多樣性，以期為天然次生林的保護和培育提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

試驗地位于福建省明溪縣(116°47′～117°35′E，26°8′～26°39′N)，為中亞熱帶大陸性兼海洋性季風(fēng)氣候。該區(qū)年均氣溫17.4 ℃，極端最高氣溫39.2 ℃，極端最低氣溫-10.9 ℃，全年日照時數(shù)1 788.6 h，相對濕度81%，無霜期228 d，平均降水量1 755 mm。試驗林設(shè)在夏坊鄉(xiāng)黃地村43林班9大班20小班。小班面積25.2 hm2，海拔420～520 m，坡度約25°，土壤為基性巖紅壤，土層厚度>100 cm，立地類型為肥沃型I類地。林分為1979年天然更新形成的常綠次生闊葉林，主要樹種有絲栗栲、米櫧(Castanopsiscarlesii)、厚皮香(Ternstroemiagymnanthera)、木荷(Schimasuperba)、樟(Cinnamomumcamphora)、青岡(Quercusglauca)等，郁閉度0.7～0.9。

1.2 研究方法

2006年在典型地段選擇林分狀況相似的同一坡面，建立3塊20 m×20 m的相鄰標(biāo)準(zhǔn)地，分別設(shè)置3種處理：在天然次生林中按照喬木株數(shù)20%進行間伐(輕度干擾林分，TCR處理)；按照喬木株數(shù)35%進行間伐(強度干擾林分，TCQ處理)；保持原有的天然次生林分，不間伐(TCK處理)。2012年TCR和TCQ處理分別再按照喬木株數(shù)20%、35%間伐1次。每塊大樣地1 200 m2，四周設(shè)立10 m間隔帶。每個處理3次重復(fù)。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 喬木層 2017年8月對各標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)喬木層(胸徑≥1 cm)進行調(diào)查與測定，統(tǒng)計樹種及其個體數(shù)、區(qū)系成分、生活型、葉級等。其中，區(qū)系成分參考吳征鎰[15]有關(guān)種子植物屬的分布區(qū)類型劃分；生活型和葉級應(yīng)用Raunkiaer分類法測定、統(tǒng)計[16-17]。

1.3.2 灌木層及草本層 在20 m×20 m 標(biāo)準(zhǔn)地中，按照“X”型分別建立5個5 m×5 m灌木小樣方和1 m×1 m草本小樣方，調(diào)查并測定灌木層、草本層的種類及其個體數(shù)、多度、頻度等[18]。其中，草本層應(yīng)用目測估計法，并參照“德魯提”方法進行多度等級劃分[19]。

1.3.3 物種多樣性 物種多樣性分別用物種豐富度指數(shù)(S)、香農(nóng)-威納指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(J)3個指標(biāo)表示。其中，S為樣地物種數(shù)，H和J的計算方法如下：

J=H/lnS

式中，Pi=Ni/N,N為總個體數(shù)，Ni為第i個種的個體數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 絲栗栲天然次生林物種組成及豐富度指數(shù)

物種組成是生物群落結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)，也是決定群落性質(zhì)的最重要因素[20]。同一層次不同處理間以及同一處理群落各層次的物種豐富度指數(shù)均存在差異(表1)。

表1 不同處理下絲栗栲天然次生林物種組成及豐富度指數(shù)1)Table 1 Species composition and richness index of natural secondary forest of C.fargesii under different treatments

1)同列數(shù)值后附不同大小寫字母者分別表示差異達0.01、0.05顯著水平；TCK、TCR、TCQ分別表示天然次生林、輕度干擾林分、強度干擾林分；多度僅統(tǒng)計喬木層。

2.1.1 喬木層 (1)由表1可知，TCK處理喬木層共有55個樹種，隸屬23科37屬，其中大部分為被子植物，共21科35屬，裸子植物僅2科2屬2種，占極少部分。主要科類有殼斗科(Fagaceae)、山茶科(Theaceae)、樟科(Lauraceae)、杜英科(Elaeocarpaceae)。其中，殼斗科豐富度及多度均占優(yōu)勢，有栲屬(Castanopsis)、栗屬(Castanea)、櫟屬(Quercus)、青岡屬(Cyclobalanopsis)等。殼斗科栲屬植物占總株數(shù)的67.5%，主要有絲栗栲、米櫧、羅浮栲(Castanopsisfaberi)、苦櫧(Castanopsissclerophylla)、吊皮錐(Castanopsiskawakamii)、鹿角錐(Castanopsislamontii)、黧朔栲(Castanopsisfissa)等7種，尤以絲栗栲為多，占總株數(shù)的58.1%，說明殼斗科、栲屬是該群落的優(yōu)勢科、優(yōu)勢屬。TCK處理林分中發(fā)現(xiàn)國家Ⅰ級保護植物南方紅豆杉(Taxuswallichianavar.mairei)3株、國家Ⅱ級保護植物鄂西紅豆樹(Ormosiahosiei)2株。林分內(nèi)出現(xiàn)一定數(shù)量的藤本植物，有網(wǎng)絡(luò)崖豆藤(Millettiareticulata)、顯齒蛇葡萄(Ampelopsisgrossedentata)和海金沙(Lygodiumjaponicum)。藤本植物喜陽、喜濕，一般出現(xiàn)在氣候溫暖、濕潤的區(qū)域，群落外貌終年常綠。(2)TCR處理喬木層共39個樹種，比TCK處理減少16個種，豐富度降低了29.1%，物種組成仍以殼斗科植物為主。栲屬植物占總株數(shù)的54.8%，絲栗栲占總株數(shù)的41.8%。(3)TCQ處理喬木層有20個樹種，比TCK處理減少35個種，豐富度降低了63.6%，隸屬8科11屬，其中被子植物有7科10屬，裸子植物僅1科1屬1種。物種組成以殼斗科栲屬植物為主，占總株數(shù)的47.3%，絲栗栲占總株數(shù)的35.7%。該區(qū)域內(nèi)發(fā)現(xiàn)1株南方紅豆杉，未發(fā)現(xiàn)藤本植物，可能在人為干擾中被剔除，或在氣候變化中消失。

3種處理喬木層物種豐富度指數(shù)依次為：TCK處理>TCR處理>TCQ處理。經(jīng)方差分析，TCK處理喬木層物種豐富度指數(shù)與TCR、TCQ處理差異極顯著(P<0.01)，TCR與TCQ處理也存在極顯著差異，說明人為干擾降低了喬木層物種的豐富度，并隨干擾強度的加大而顯著下降。

2.1.2 灌木層 3種處理灌木層物種豐富度均小于喬木層，其大小依次為：TCK處理>TCR處理>TCQ處理。其中，TCR和TCQ處理灌木層物種豐富度指數(shù)分別比TCK處理降低了55.3%和74.5%。經(jīng)方差分析，TCK處理灌木層物種豐富度指數(shù)與TCR、TCQ處理差異極顯著；TCR與TCQ處理差異也達極顯著，說明干擾強度越大，灌木層物種豐富度越低。

2.1.3 草本層 不同處理草本層物種豐富度變化與喬木層和灌木層不同。其中，TCK處理草本層物種豐富度低于喬木層、灌木層；TCQ處理則高于喬木層和灌木層；TCR處理低于喬木層，但高于灌木層。TCR和TCQ處理草本層物種豐富度指數(shù)分別比TCK處理提高41.2%和88.2%。經(jīng)方差分析，TCK處理與TCR、TCQ處理草本層物種豐富度指數(shù)差異極顯著；TCR與TCQ處理物種豐富度指數(shù)差異顯著(P<0.05)。

2.2 絲栗栲天然次生林喬木層區(qū)系組成及外貌特征

2.2.1 區(qū)系成分 喬木層植物屬區(qū)系成分分析(表2)表明，3種處理林分中熱帶成分植物占比均高于溫帶成分。TCK處理喬木層熱帶屬植物有22個(不包括世界分布)，占本群落植物屬59.5%，溫帶屬有6個，占16.2%，表明以絲栗栲為優(yōu)勢樹種的次生闊葉林以熱帶成分植物占優(yōu)勢，是熱帶起源，同時含有一定數(shù)量的溫帶成分，具有從熱帶至溫帶過渡的性質(zhì)；TCR和TCQ處理喬木層植物區(qū)系成分比例略有變化，但仍以熱帶成分植物為主，TCR處理熱帶屬植物占60.9%，TCQ處理占54.5%，表現(xiàn)出中亞熱帶山地區(qū)系分布的特性。

表2 不同處理下絲栗栲天然次生林喬木層區(qū)系組成和外貌特征1)Table 2 Flora composition and appearance characteristics of tree layers of natural secondary forest of C.fargesii under different treatments

1)TCK、TCR、TCQ分別表示天然次生林、輕度干擾林分、強度干擾林分。

2.2.2 外貌特征 中亞熱帶常綠闊葉林以中高位芽、小型葉植物為主[1]。從生活型和葉級等群落外貌特征分析(表2)，3種處理喬木層均以中高位芽植物為主，TCK、TCR處理位居其次的為小高位芽植物，還有少量的大高位芽和矮高位芽植物；而TCQ處理僅有少量的大高位芽植物。3種處理均以小型葉植物占優(yōu)勢，其次為中型葉植物。其中，TCK處理發(fā)現(xiàn)2株大型葉植物，TCR處理發(fā)現(xiàn)1株大型葉植物，而TCQ處理未發(fā)現(xiàn)。說明絲栗栲優(yōu)勢群落具有中亞熱帶常綠闊葉林的重要特征。

2.3 絲栗栲天然次生林香農(nóng)-威納指數(shù)

從表3可知，3種處理喬木層香農(nóng)-威納指數(shù)依次為：TCK處理(2.917)>TCR處理(2.633)>TCQ處理(1.784)；灌木層依次為：TCK處理(2.941)>TCR處理(2.450)>TCQ處理(1.525)。經(jīng)方差分析，喬木層和灌木層TCK、TCR處理香農(nóng)-威納指數(shù)與TCQ處理均存在極顯著差異；TCK與TCR處理間差異不顯著，表明喬木層和灌木層物種多樣性隨著人為干擾程度提高而降低。根據(jù)生態(tài)對策理論[21]，TCK處理符合r-對策特征，能量傾向于對繁殖能力的分配，有利于物種的生存、繁殖和發(fā)展；而TCQ處理則具有k-對策特征，把更多能量用于提高競爭能力，有利于提高保留木的生長量。不同處理模式適應(yīng)不同經(jīng)營策略，在實際林業(yè)生產(chǎn)中，應(yīng)該根據(jù)定向經(jīng)營的目的制定經(jīng)營措施。

表3 不同處理下絲栗栲天然次生林物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)1)Table 3 Species diversity index and evenness index of natural secondary forest of C.fargesii under different treatments

1)同列數(shù)值后附不同大小寫字母者分別表示差異達0.01、0.05顯著水平；TCK、TCR、TCQ分別表示天然次生林、輕度干擾林分、強度干擾林分。

草本層香農(nóng)-威納指數(shù)變化則與喬木層和灌木層相反，依次為：TCQ處理>TCR處理>TCK處理。經(jīng)方差分析，草本層TCK處理香農(nóng)-威納指數(shù)與TCR、TCQ處理存在極顯著差異，TCR與TCQ處理間差異不顯著，表明隨著干擾強度的加大，林隙擴大，使得林內(nèi)光照條件得到改善，部分陽性或中性植物入侵，導(dǎo)致群落的物種多樣性降低，穩(wěn)定性下降。

2.4 絲栗栲天然次生林Pielou均勻度指數(shù)

不同處理間Pielou均勻度指數(shù)存在差異(表3)。3種處理間喬木層和灌木層Pielou均勻度指數(shù)依次為：TCR處理>TCK處理>TCQ處理；而草本層則為：TCR處理>TCQ處理>TCK處理，表明輕度干擾使喬木層、灌木層和草本層Pielou均勻度指數(shù)均有所提高，但隨著干擾強度的加大，Pielou均勻度指數(shù)反而降低。3種處理群落各層次Pielou均勻度指數(shù)也存在差異，其中TCK處理喬木層Pielou均勻度指數(shù)最高，灌木層略低，草本層最低；而TCR和TCQ處理則相反，Pielou均勻度指數(shù)均以草本層最高，其次為灌木層，喬木層最低。經(jīng)方差分析，喬木層和灌木層TCK、TCR處理Pielou均勻度指數(shù)與TCQ處理差異均達顯著水平，而TCK與TCR處理間差異不顯著；草本層TCK處理Pielou均勻度指數(shù)與TCR、TCQ處理差異達顯著水平，TCR與TCQ處理差異不顯著。由于人為強度干擾，使得TCQ處理喬木層和灌木層樹木個體數(shù)減少，林分郁閉度降低。雖然人為干擾能夠臨時增加資源的有效性，促進保留木生長，但強度干擾使樹冠縮短、林地凋落物被人為破壞或位移，不利于保護土壤表面免遭降水的擊濺，降低了土壤水源涵養(yǎng)能力。

由于郁閉度降低，TCQ處理灌木層、草本層出現(xiàn)了在TCK處理中較少見的白背葉(Mallotusapelta)、寒莓(Rubusbuergeri)、鹽膚木(Rhuschinensis)、狗脊(Woodwardiajaponica)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)、黃化遠(yuǎn)志(Polygalafallax)和香附子(Cyperusrotundus)等植物，表現(xiàn)出一定的空間異質(zhì)性。

3 討論與結(jié)論

物種多樣性和均勻度指數(shù)反映了植物群落種類組成、結(jié)構(gòu)等的差異[14]。本研究表明，TCK處理喬木層物種豐富度指數(shù)最高，草本層則最低。3種處理喬木層和灌木層的物種豐富度指數(shù)、香農(nóng)-威納指數(shù)依次為：TCK處理>TCR處理>TCQ處理，而草本層則與喬木層、灌木層相反，依次為：TCQ處理>TCR處理>TCK處理?？赡苁请S著干擾強度的加大，TCR和TCQ處理林分林隙擴大，林內(nèi)光照條件得到改善，有些陽性或中性植物入侵，導(dǎo)致群落的物種多樣性降低，穩(wěn)定性下降。3種處理喬木層和灌木層Pielou均勻度指數(shù)依次為：TCR處理>TCK處理>TCQ處理；而草本層則為：TCR處理>TCQ處理>TCK處理。TCK處理喬木層的Pielou均勻度指數(shù)最高，其次為灌木層，草本層最低；而TCR和TCQ處理則與之相反，Pielou均勻度指數(shù)以草本層最高，其次為灌木層，喬木層最低。說明輕度干擾使喬木層、灌木層和草本層Pielou均勻度指數(shù)均有所提高，但并不隨著干擾強度的加大呈規(guī)律性變化。由于郁閉度降低，TCQ處理下灌木層、草本層出現(xiàn)TCK處理中少見的白背葉、芒萁等植物，表現(xiàn)出一定的空間異質(zhì)性。綜合來看，TCK處理喬木層和灌木層的物種多樣性均高于TCR和TCQ處理，林分較穩(wěn)定，具有較強的生態(tài)功能。TCK處理喬木層區(qū)系組成以熱帶成分植物為主，TCR和TCQ處理喬木層植物區(qū)系組成雖略有變化，但仍以熱帶成分植物為主。3種處理林分中喬木層均以熱帶成分、中高位芽、小型葉植物占優(yōu)勢，可以反映出絲栗栲優(yōu)勢群落具有中亞熱帶常綠闊葉林的典型特征。

林捷等[14]認(rèn)為，武夷山自然保護區(qū)絲栗栲天然林群落喬木層和灌木層物種多樣性和均勻度均較高，而草本層則較低。左政等[22]認(rèn)為，不同干擾等級常綠闊葉次生林林分結(jié)構(gòu)差異顯著，隨著干擾等級的增加，喬木層多樣性及林分結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性降低。郝建鋒等[23]研究認(rèn)為，人為干擾對馬尾松人工林群落造成負(fù)面影響，隨著干擾強度的增加，物種多樣性呈下降趨勢，以上研究結(jié)論與本研究一致。本研究進一步分析了人為干擾對物種多樣性的影響，認(rèn)為不同干擾強度下絲栗栲天然次生林各層次物種多樣性變化不同，隨著干擾強度的提高，喬木層和灌木層的物種多樣性降低，而草木層的物種多樣性卻提高。羅濤等[24]分析了人為干擾和竹類侵?jǐn)_影響下南方紅豆杉群落物種多樣性，認(rèn)為較強的人為干擾有利于保護群落喬木層和灌木層物種多樣性，增加該群落草本層的物種數(shù)，但降低了草本層多樣性指數(shù)，與本研究結(jié)果不一致。可能是因為在中度竹類侵?jǐn)_下的南方紅豆杉群落中，較高的人為干擾可以抑制竹類的迅速擴張，促進南方紅豆杉的繁殖更新，從而有利于保護群落喬木層和灌木層的物種多樣性。