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(1.中國科學(xué)院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 濕地生態(tài)與環(huán)境重點實驗室，吉林 長春 130102；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049；3.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué) 中藥材學(xué)院,吉林 長春 130118；4.吉林師范大學(xué) 旅游與地理科學(xué)學(xué)院，吉林 四平 136000)

0 引 言

濕地是地球上最重要的且生產(chǎn)力最高的生態(tài)系統(tǒng)之一，也是陸地生態(tài)系統(tǒng)與水生生態(tài)系統(tǒng)之間的過渡帶，由于受水體與陸地兩種生態(tài)系統(tǒng)的影響，因而具有獨特的水文和土壤環(huán)境[1]。

植被作為鹽沼濕地生態(tài)系統(tǒng)中最重要的組成部分之一，其結(jié)構(gòu)、功能和生態(tài)特征能夠綜合地反映濕地生態(tài)環(huán)境的基本特點和功能特性[2]。鹽沼濕地植被面臨的最大脅迫是因干旱缺水或水位變動所帶來的沖擊。在鹽沼濕地中，鹽分是植物必須面對的另一大脅迫要素[1]。土壤作為鹽沼濕地生態(tài)系統(tǒng)中另一大重要組成部分，其理化性質(zhì)同樣顯著受水、鹽條件變化影響[3]。近年來，受人類活動及氣候變化影響，大量濕地出現(xiàn)鹽堿化、干旱和沙漠化情況[4-5]，尤其對本就是鹽堿性質(zhì)的濕地，其生態(tài)結(jié)構(gòu)和功能更是經(jīng)歷著嚴(yán)重的破壞[6-7]。由此，已有大量學(xué)者致力于退化鹽堿濕地的恢復(fù)與保護研究中[8-10]。

水分、鹽分條件的變化會引起植物生長及代謝途徑的改變。例如，水分條件的變化，如干濕交替、淹水及干旱等，都會對植物的萌發(fā)生長和生理代謝造成一定影響[11-12]；鹽分通過離子毒害和滲透脅迫影響植物的生長、發(fā)育和繁殖，如植物的萌發(fā)、光合作用及抗氧化酶活性等[13-14]。另外，水分、鹽分條件的變動亦會對土壤微生物和養(yǎng)分循環(huán)造成影響[15-16]。本文對水、鹽對濕地植物生理生態(tài)及土壤環(huán)境影響相關(guān)研究成果進行歸納和總結(jié)，以期為退化鹽沼濕地的恢復(fù)與保護及濕地生態(tài)功能維持提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 水分條件對鹽沼濕地植物生理生態(tài)、土壤養(yǎng)分及微生物的影響

1.1 水分條件對鹽沼濕地植被生長及繁殖特性的影響

水分條件的變化，如干旱及淹水的發(fā)生、持續(xù)時間、頻率和水位的變化等，都會引起濕地環(huán)境變化，通過影響土壤與水體含鹽量、營養(yǎng)物質(zhì)等，進而影響濕地植被的組成、結(jié)構(gòu)和功能[2]。淹水對植物的影響主要取決于植物類型[17]、淹水的時期、持續(xù)時間以及淹水深度[18]。

水分條件對濕地植被生長、繁殖特性的影響主要體現(xiàn)在植物形態(tài)學(xué)、生物量分配以及繁殖方式等方面，但不同水文機制對其影響不同。淹水情況下，濕地植物通過減少根部生物量，增加地上部生物量以減少對氧氣的消耗，擴大與空氣的接觸面積而保證植株生存發(fā)展[19]。地上部如葉片數(shù)和葉面積的增加，也有利于植物在淹水條件下增強光合作用[20]。崔保山等[21]研究表明，黃河三角洲蘆葦種群平均株高和平均莖粗會隨水深的增加而呈增加趨勢。與一些經(jīng)歷更長時間淹水的濕地植物相比，經(jīng)歷短時間自然潮汐淹水下的植被莖的伸長率相對較低[22-23]。Blanch等[24]對不同淹水條件下Bolboschoenusmedianus的生物量分配進行探究后發(fā)現(xiàn)，隨著水位升高，生物量更多地分配給莖稈，而球莖、根狀莖以及根的生物量分配減少。但不同植物對淹水的響應(yīng)不同，Zizanialatifolia莖稈的數(shù)量和生物量與水位梯度和淹水頻率密切相關(guān)，而Scirpustabernaemontani、Typhaorientalis則受淹水條件影響較小[25]。葉性狀方面，SLA(比葉面積)是體現(xiàn)環(huán)境變化對植物生長影響的良好指標(biāo)[26]。李群等[27]對鹽沼濕地蘆葦進行研究后發(fā)現(xiàn)，蘆葦?shù)腟LA隨著土壤水分含量增加呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，且在面臨水鹽雙重脅迫時，蘆葦植株會形成小且厚的葉片且SLA較低。Mommer等[28]進行水位和光強雙因素交互實驗后發(fā)現(xiàn)，較非淹水情況，淹水對SLA有顯著影響。植物器官中根系對水分條件變化最為敏感[29]。Pan等[30]對濕地植物進行不同水位深度及埋深的處理，發(fā)現(xiàn)有些情況下水位對植物的影響大于埋深的影響，且高水位情況下，植物根系短且粗壯、比根長較低。Erice等[31]研究表明干旱條件下植物會增加根冠比來吸收水分以及降低對水分的消耗。Bai等[32]的研究也證實根的形態(tài)，如根的平均直徑、根長及根體積等，受水深影響顯著。除根系構(gòu)型外，水分條件變化還會顯著降低濕地植物根系、根狀莖以及地下生物量[33]。

植物不同生長階段對水分條件變化的響應(yīng)不同。An等[12]關(guān)于水位和埋深變化對鹽沼濕地扁稈藨草球莖萌發(fā)及早期生長影響的研究表明，埋深5 cm時，土表下5 cm水位顯著增加了球莖的萌發(fā)率和萌發(fā)速度，但早期生長、生物量積累以及球莖繁殖在土表0 cm水位和土表上10 cm水位表現(xiàn)最佳。Zhang等[34]表示，扁稈藨草幼苗的適宜生態(tài)水位是5～10 cm，而成株的適宜生態(tài)水位為30 cm。Yu等[6]對黃河三角洲海岸帶濕地蘆葦進行萌發(fā)模擬實驗后發(fā)現(xiàn)，0 cm水位蘆葦?shù)拿劝l(fā)速度和萌發(fā)率是最高的，且萌發(fā)率隨水位升高而下降。另外，濕地植物為適應(yīng)水位條件的變化在生殖生長階段也會相應(yīng)地改變其繁殖策略[35]。一般情況下，水位較低時植物開花數(shù)較多且有利于授粉，因而通過有性繁殖進行種群的擴散[36]；水深增加到一定程度時，植被則會通過地下球莖、根狀莖等無性方式進行繁殖[37]。但也有研究表明，穩(wěn)定環(huán)境中沉水植物以無性繁殖為主，水位變化則會導(dǎo)致無性繁殖比例減小，有性繁殖比例增加[38]。

1.2 水分條件對鹽沼濕地植物生理代謝特性的影響

水分條件對鹽沼濕地植物生理代謝的影響主要體現(xiàn)在植物化學(xué)計量學(xué)特征、抗氧化酶系統(tǒng)及光合作用等方面。植物化學(xué)計量學(xué)在分析生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、組成和功能方面起著非常重要的作用[39]，C∶N∶P可以反映植物生長速率和植物代謝狀況，同時，N∶P還可以反映土壤養(yǎng)分與植物養(yǎng)分需求的動態(tài)平衡[40]。除此之外，植物化學(xué)計量學(xué)特性還可以揭示植物對環(huán)境變化的適應(yīng)能力[41]，也可以作為植物響應(yīng)環(huán)境變化的指示因子[42]。因此，植物化學(xué)計量學(xué)有利于研究者了解植物生長策略以及植物對環(huán)境脅迫的適應(yīng)性[43]。Dijkstra等[44]在研究氣候變化對草本植物N、P化學(xué)計量學(xué)影響的研究中表示，CO2和增溫可以顯著影響土壤N∶P，這種影響是由二者對土壤水分含量造成的差異引起的，而土壤N∶P與植物N∶P呈正相關(guān)關(guān)系；同時，研究還表明土壤水分與植物N含量不相關(guān)、與植物P含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系、與N∶P呈負相關(guān)關(guān)系。另外，淹水機制會對植物的化學(xué)計量學(xué)特性產(chǎn)生顯著影響[42]，如淹水深度和時間。Li等[45]研究表明淹水天數(shù)與濕地植物N、P濃度相關(guān)。李迎春等[46]研究表明淹水時間和深度顯著影響河竹(Phylllostachysrivalis)的C含量。

逆境脅迫研究中，已有研究證明水分條件變化會導(dǎo)致植物抗氧化酶發(fā)生顯著變化[47]，但可能由于脅迫條件、植物種類及抗氧化酶功能的差異性等導(dǎo)致研究呈現(xiàn)不同趨勢變化。Damanik等[48]表示淹水脅迫可以激活CAT和APX的活性，當(dāng)它們的濃度足夠高時則可保證淹水條件下植株不受損傷；Chen等[49]研究表明KandeliacandelL.淹水8小時后，其SOD和POD活性顯著提高，幼苗抗性增強；Hasanuzzaman等[50]對植物非生物脅迫相關(guān)研究結(jié)果進行總結(jié)后表示，干旱會擾亂抗氧化酶系統(tǒng)，降低CAT活性。

植物葉片的葉綠素?zé)晒馀c光合作用密切相關(guān)，且對環(huán)境脅迫非常敏感[51]。葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)能快速、靈敏及無損傷地研究和探測植物光合作用特性。因此，近些年來葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)被廣泛地應(yīng)用到植物光合作用對環(huán)境脅迫響應(yīng)的研究中[52]。淹水一般會導(dǎo)致土壤中O2含量的降低以及CO2、C2H4、Fe2+及S2-等的積累[53]，限制植物的氣體交換[54]，因此，植物只能從水中或通過光合作用獲取O2[55]；同時，淹水環(huán)境下光強較弱[56]，影響植物光合作用。徐星[57]研究表示，濕地植物在干旱脅迫下葉綠素?zé)晒馓匦?Fv/Fm)呈下降趨勢，但不同濕地植物對干旱脅迫的響應(yīng)不同。Chen等[33]進行淹水對TyphaDomingensis的生長、生物量及光合作用的影響研究后發(fā)現(xiàn)，淹水會顯著影響Fv/Fm，淹水增加，F(xiàn)v/Fm下降，且在淹水后的恢復(fù)階段，不同淹水深度下的Fv/Fm發(fā)生的變化不同。類似的，Waring和Maricle[58]研究表示Phragmitesaustralis,Phalarisarundinacea及Spartinapectinata3種植物的Fv/Fm均值在中等水位條件下最高，最高水位條件下最低，同時淹水處理的Fv/Fm均值顯著高于干旱處理。還有研究者對Y(Ⅱ)和Fv/Fm進行深入探討，表示這兩種參數(shù)隨土壤水分含量增加而呈現(xiàn)增加趨勢[27]。此外，不同植物的葉綠素?zé)晒鈱λ謼l件變化的響應(yīng)不同[41]，特別是耐淹水植物，F(xiàn)v/Fm并不會因水深造成的脅迫而表現(xiàn)為持續(xù)下降，其經(jīng)過適應(yīng)后可恢復(fù)正常水平[59]。

總結(jié)以上研究我們不難發(fā)現(xiàn)，目前有關(guān)水分條件對鹽沼濕地植物生理生態(tài)特性影響的研究還不夠深入。研究內(nèi)容多集中在水分條件變化、脅迫時長及脅迫發(fā)生時間對鹽沼濕地植物地上部分的影響上，地下部分的研究相對不足且研究方法有待創(chuàng)新和突破，對干濕交替等因素的研究還相對不足；研究的生理生態(tài)指標(biāo)多集中在光合特性、酶活性、萌發(fā)特性以及形態(tài)特征上，對于更深入的機理性研究相對較為缺乏，例如植物蛋白質(zhì)組、碳代謝及氮代謝等。此外，目前的研究多集中在植物個體的研究上，建議今后應(yīng)加強水分條件變化對鹽沼濕地植物種群及群落的影響方面的研究。

1.3 水分條件對鹽沼濕地土壤養(yǎng)分及微生物的影響

水文條件是影響鹽沼濕地結(jié)構(gòu)和功能的重要因子之一。水文條件的變化會影響濕地土壤、水分以及沉積物的理化性質(zhì)，影響物種豐富度、初級生產(chǎn)力及有機質(zhì)的分解、輸出和積累，進而影響土壤養(yǎng)分循環(huán)及其可利用性[1]，而土壤養(yǎng)分與其可利用性與植物的生存、生長和繁殖密切相關(guān)。水分條件對土壤養(yǎng)分的影響主要體現(xiàn)在養(yǎng)分物質(zhì)的分布、含量及轉(zhuǎn)化方面，如有機碳含量，氮的礦化、硝化及反硝化等。有學(xué)者表明，干旱或干濕交替會顯著影響濱海鹽堿濕地土壤呼吸和土壤有機碳含量，這與微生物活動密切相關(guān)[60]。Alongi等[61]發(fā)現(xiàn)，由于水動力條件的影響，氮礦化速率隨著從低到高的沉積效率的降低而增加。Bai等[62]研究表明鹽沼濕地土壤含水量顯著影響土壤有機質(zhì)和氮的空間分布。另外，Bai等[63]在探究融化期淹水頻率對鹽沼濕地?zé)o機氮影響發(fā)現(xiàn)，0～10 cm深度土壤的氨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量受淹水頻率影響顯著，周期性淹水地區(qū)的硝態(tài)氮和氨態(tài)氮含量高于永久淹水地區(qū)。

土壤微生物是生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)過程中至關(guān)重要的因素之一，其數(shù)量、結(jié)構(gòu)及功能會影響土壤有機質(zhì)分解和有機氮礦化[64]。微生物是土壤養(yǎng)分循環(huán)的主要參與者，且目前有大量學(xué)者對植物和微生物互作機制進行研究[65]。水分的可利用性是土壤微生物的主要限制因子之一[64]。土壤水分過高或過低都對微生物的生長和活性不利，從而對土壤酶活性以及土壤養(yǎng)分交換動態(tài)產(chǎn)生影響[66]。Iwai等[67]研究表明，干旱季節(jié)微生物活性顯著下降，這表示微生物活性受土壤水分條件的影響。Bai等[64]論述主要環(huán)境因子對土壤氮礦化影響后得出結(jié)論，淹水會抑制微生物的生長與活性，從而抑制土壤養(yǎng)分的礦化和硝化作用。

近年來，宏基因組學(xué)的發(fā)展為微生物對氣候變化響應(yīng)和反饋提供了全新的視角并取得了相當(dāng)大的進展[68]。但水分條件對鹽沼濕地土壤微生物影響的研究還多集中在對微生物群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量的研究上，建議在今后的研究中利用宏基因組學(xué)進行更深入的研究，從新的角度解釋鹽沼濕地土壤微生物對水分條件變化的響應(yīng)。

2 鹽分條件對鹽沼濕地植物生理生態(tài)、土壤養(yǎng)分及微生物的影響

2.1 鹽分對鹽沼濕地植被生長及繁殖特性的影響

鹽脅迫主要是通過離子毒害、滲透脅迫或二者交互作用對植物產(chǎn)生影響[69]，其中滲透脅迫會引起生理干旱和離子失衡[70]，其對植物生理生態(tài)特性影響可體現(xiàn)在形態(tài)特征、生物量分配、繁殖策略及光合特性等方面[10,71]。鹽分的種類、濃度及不同鹽堿種類混合等均會對植物的生長和生理代謝等產(chǎn)生不同程度的影響[72-73]，不同植物種類、器官及生長期等對鹽脅迫的響應(yīng)也存在差異(圖1)[9,74]。

圖1 鹽分對植物生理生態(tài)特性影響Fig.1 The responses of plant eco-physiology to salt

植物對鹽脅迫具有一定的耐受性。適當(dāng)?shù)柠}分會促進植物生長，但是超過耐受閾值會對植物生長產(chǎn)生一定的抑制作用。鹽脅迫下，植物因不能吸收到足夠的水分和礦質(zhì)營養(yǎng)而對植物生長產(chǎn)生負面影響，導(dǎo)致植物葉片失綠、生物量分配策略改變及葉面積擴展速率下降等[75-76]。管博等[47]對鹽地堿蓬幼苗生長和抗氧化酶活性對水鹽脅迫的響應(yīng)進行研究后發(fā)現(xiàn)地下水位較淺時，適當(dāng)?shù)柠}分能夠促進鹽地堿蓬產(chǎn)生分枝。Wang等[77]用不同濃度的NaCl溶液對Prunusmaritima處理后得出結(jié)論，與對照組相比，低鹽條件對該植物根系細胞無影響且會提高其生長速率和生物量，高鹽條件下則對生長速率和生物量積累有抑制作用。Salter等[78]對MelaleucaericifoliaSm.研究表明，鹽脅迫會降低水生植物對水的耐受閾值，降低植物株高，抑制葉片生長及加速植物死亡。Zhao等[79]表示，鹽堿脅迫時，植物為維持水分和養(yǎng)分的吸收而降低莖比重和葉綠素b含量，增加根比重和葉綠素a的含量。葉片性狀方面，大多研究表明比葉面積隨鹽分含量上升而下降[80]，這說明鹽脅迫下，植物會通過降低保持體內(nèi)營養(yǎng)的能力來保持在惡劣環(huán)境條件下的競爭優(yōu)勢。此外，根系是植物吸收水和營養(yǎng)物質(zhì)的重要器官且對生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)具有重要影響[81]。在不同鹽分條件下，植物會根據(jù)生長環(huán)境中的鹽分來調(diào)整地上、地下部分的生物量分配，例如，羅布麻(Apocynumvenetum)[82]、蘆葦[83]通過改變根冠比來提高自身對高鹽環(huán)境的適應(yīng)性。不同植物種類對鹽脅迫響應(yīng)條件不同，一些植物對鹽分變化的響應(yīng)可能并不顯著，例如Sobrado[84]研究表明,Lagunculariaracemosa的比葉面積與土壤含鹽量沒有顯著關(guān)系；張爽等[85]通過比較用濃度低于0.3%的鹽水灌溉的蘆葦與用淡水灌溉的蘆葦發(fā)現(xiàn)，其在生物量和產(chǎn)量方面無明顯差別。

2.2 鹽分條件對鹽沼濕地植物生理代謝特性的影響

鹽分條件對植物的化學(xué)計量學(xué)特性、抗氧化酶系統(tǒng)以及光合特性均有顯著影響。一些研究表明，鹽分含量增大時，葉片P含量下降，葉片N含量以及N∶P上升[94-95]。Rong等[96]對海岸帶濕地植物進行研究后發(fā)現(xiàn)，土壤鹽含量顯著影響植物葉片C、N和P含量，其中，葉片P含量與土壤鹽分呈負相關(guān)關(guān)系，C∶P與土壤含鹽量則呈正相關(guān)關(guān)系。類似的，Gong等[97]研究表明，植物N濃度受鹽分影響顯著。Sun等[98]在鹽生植物響應(yīng)土壤鹽分含量變化研究中表示，適當(dāng)?shù)柠}分條件有利于鹽生植物對生物碳的固定，同時，根、莖及葉的化學(xué)計量學(xué)變化差異較大，這說明鹽脅迫對不同植物組織化學(xué)計量學(xué)特性的影響是不同的。

鹽脅迫會引起植物體內(nèi)ROS積累過量，植物抗氧化酶的存在同樣有利于植物抗鹽[99]。在鹽脅迫條件下，抗氧化酶系統(tǒng)的變化會因植物種類、器官及鹽分脅迫程度的不同而產(chǎn)生差異[100]。有研究表明， APX、SOD、CAT及POD等抗氧化酶在鹽脅迫下活性增強[101]，且Na+和Cl-可以激活抗氧化酶[102]。但Demiral和Turkan[103]對兩個水稻品種進行鹽脅迫并觀測其抗氧化酶變化后發(fā)現(xiàn)，耐鹽品種抗氧化酶活性隨鹽脅迫加重而增強，鹽敏感品種抗氧化酶活性則無變化或下降，同時證明不同水稻品種對鹽脅迫響應(yīng)的顯著差異性與抗氧化酶活性差異密切相關(guān)。Hu等[100]也證明耐鹽黑麥草(Loliumperenne)比鹽敏感黑麥草遇鹽脅迫時SOD活性更強。另外，Wang等[104]的研究結(jié)果顯示植物根中的POD活性要高于莖，同時，在鹽分或干旱脅迫下，植物抗氧化酶活性在植物幼苗時期的生長中起關(guān)鍵作用。

目前已有多項研究證明，鹽脅迫會導(dǎo)致植物PSⅡ功能下降[105]。鹽脅迫對植物光合作用的影響主要體現(xiàn)在3個方面：一是影響CO2擴散；二是導(dǎo)致植物葉綠體超微結(jié)構(gòu)和類囊體成分發(fā)生變化；三是影響植物光能吸收、轉(zhuǎn)換、電子傳遞與同化作用[106]。Li等[107]研究海平面對鹽堿濕地植被生理生態(tài)特性影響時發(fā)現(xiàn)，植物光合活性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)對鹽脅迫敏感，植物F0和Fm隨鹽分增加而顯著降低，并且鹽分顯著影響植物早期和后期生長階段的光合過程。除了F0和Fm兩個參數(shù)外，其他參數(shù)如PIABS、ABS/RC、FV/FM及NPQ等也同樣受鹽分影響顯著。Zhang和Deng[108]對鹽堿脅迫下的蘆葦幼苗進行測定后得出結(jié)論，PIABS和ET/RC兩種參數(shù)對鹽堿脅迫十分敏感，且在高鹽堿脅迫下表現(xiàn)為顯著降低。Khoshbakht等[109]研究表明，鹽脅迫顯著降低Qp，提升NPQ參數(shù)。但不同植物響應(yīng)規(guī)律不同，Allel等[14]對大麥進行研究后發(fā)現(xiàn)，鹽敏感型大麥的Fm和FV皆隨鹽分增加而下降，而耐鹽型大麥則表現(xiàn)為相反趨勢。

目前，鹽分條件對鹽沼濕地植物生理生態(tài)的研究多集中在鹽濃度對植物生長的影響方面，但有關(guān)不同鹽的種類、堿脅迫及鹽堿混合脅迫對鹽沼濕地植物的影響的研究還相對缺乏。此外，多數(shù)研究者或進行野外實驗，或進行室內(nèi)控制實驗，缺少野外實驗與室內(nèi)控制實驗結(jié)果的相互驗證，今后的研究建議將二者結(jié)合得出更可靠的結(jié)果。

2.3 鹽分條件對鹽沼濕地土壤養(yǎng)分及微生物的影響

目前，已有大量研究表明改變濕地鹽堿條件會直接影響土壤養(yǎng)分含量、形態(tài)、分布及其轉(zhuǎn)化。Jandl和Sollins[110]研究表明土壤鹽堿度增大會增加土壤有機質(zhì)的可溶性，因此導(dǎo)致土壤可溶性有機碳含量增加。未來全球土壤鹽堿化程度將會增大，將導(dǎo)致土壤有機碳嚴(yán)重流失[111]。但也有研究表明鹽堿程度增大將抑制有機質(zhì)分解，且會影響N的礦化[112]。Zeng等[113]發(fā)現(xiàn)，鹽分會影響土壤呼吸和土壤硝化、反硝化作用，且鹽分增加會抑制尿素轉(zhuǎn)化為氨態(tài)氮和硝態(tài)氮。但也有研究表明，鹽分對N礦化的負面影響是短期的，一段時間后N礦化速率將會恢復(fù)[114]。除有機質(zhì)、C和N外，也有學(xué)者進行了鹽對其他養(yǎng)分元素的影響研究。Lu等[15]關(guān)于黃河三角洲鹽堿濕地土壤S含量和分布研究發(fā)現(xiàn)，土壤鹽含量顯著影響0～20 cm土壤中S的含量，而水分變化對S含量的影響相對較弱。Xu等[115]對黃河三角洲濕地中的P含量及其分布進行研究后發(fā)現(xiàn)，土壤含鹽量增加會導(dǎo)致P含量增加。

鹽分通常被認為是對土壤微生物造成脅迫的主要環(huán)境因子[116]，會顯著影響土壤微生物量、群落結(jié)構(gòu)和活性[117]。鹽分條件的變化對養(yǎng)分循環(huán)的影響多是因影響了微生物活性及群落結(jié)構(gòu)等造成的。Pathak和Rao[118]研究表明鹽分增加會抑制微生物活性并導(dǎo)致C礦化速率下降。Wong等[119]研究表明微生物量碳受高鹽脅迫影響，導(dǎo)致土壤有機質(zhì)可獲取性、可分解性和可溶性增加。有學(xué)者研究表明電導(dǎo)率與微生物碳、氮呈顯著負相關(guān)關(guān)系，干旱情況下鹽分顯著影響微生物活性及維持土壤質(zhì)量必須的生物化學(xué)過程[67]。同樣，Pankhurst等[120]表明低pH條件下，鹽分會降低微生物量，導(dǎo)致微生物群落結(jié)構(gòu)向以原核微生物為主轉(zhuǎn)變。

與水分條件對鹽沼濕地土壤微生物和養(yǎng)分影響的研究相似，鹽分條件相關(guān)的研究同樣缺少更深入的研究。此外，鹽沼濕地相對農(nóng)田等生態(tài)系統(tǒng)還具有更復(fù)雜的水文情勢。因此，有關(guān)鹽分條件變化對鹽沼濕地土壤微生物和養(yǎng)分影響的研究中還應(yīng)結(jié)合水分條件進行探討。

3 結(jié)語與展望

通過總結(jié)國內(nèi)外已有研究成果，提出以下3點建議：

(1)加強根系周轉(zhuǎn)的研究。植物根系周轉(zhuǎn)對生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分、水分循環(huán)具有重要作用，許多研究表明植物根系占據(jù)生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)力的大部分。目前已有研究中，多集中在水、鹽或水鹽交互作用對植物地上部分生理生態(tài)特性影響的研究，地下部分的研究相對不足，同時因植物根系采集困難，不易觀察，根系的研究并不深入。因此，建議在研究中結(jié)合微根窗等無損觀測技術(shù)，對根系進行連續(xù)、動態(tài)、實時觀測，這將有助于深入研究鹽沼濕地植被對水、鹽條件的響應(yīng)，加深對鹽沼濕地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)機理的理解，對維持鹽沼濕地生態(tài)功能具有重要促進作用。

(2)加強養(yǎng)分-植物-微生物的整體性研究。現(xiàn)有研究中，多是單獨研究土壤元素循環(huán)、微生物和植物對水、鹽條件的響應(yīng)，但植物生長過程中與土壤養(yǎng)分、微生物相互作用，密不可分。因此，建議在今后研究中將土壤、植物及微生物結(jié)合研究，探尋水、鹽條件作用下土壤-植物-微生物耦合機制，為鹽沼濕地水位管理及植被修復(fù)提出更全面可靠的科學(xué)理論建議。

(3)結(jié)合所處區(qū)域自然地理特性研究。濕地類型多樣，不同地區(qū)濕地受不同環(huán)境因子影響程度不同，例如季節(jié)性凍土區(qū)濕地受凍融作用影響顯著，濱海區(qū)濕地受潮汐影響嚴(yán)重。因此，研究者結(jié)合研究地所在區(qū)域自然環(huán)境條件進行研究才能為該區(qū)域濕地的保護與修復(fù)提供更切實可行、更具有生態(tài)意義的建議與意見。