龍海燕 鄧倫秀

摘要：水資源短缺已成為制約農(nóng)業(yè)發(fā)展的嚴(yán)重問題。水資源短缺導(dǎo)致的干旱成為影響植物生長發(fā)育、分布以及產(chǎn)品品質(zhì)的重要逆境因子之一。通過對干旱脅迫下植物形態(tài)結(jié)構(gòu)以及超微結(jié)構(gòu)的抗旱機(jī)制研究進(jìn)行綜述，以期為抗旱新品種的選育提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：植物;干旱脅迫;形態(tài)結(jié)構(gòu);超微結(jié)構(gòu)

中圖分類號：Q945? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：0439-8114（2019）08-0005-03

Abstract： Water shortage has become a serious problem of restricting agricultural development. Drought caused by water shortage is one of the most important adversity factors affecting plant growth， development， distribution and product quality. In order to provide scientific basis for the breeding of new drought-resistant varieties， the morphological structure and ultrastructure of plants under drought stress were reviewed.

Key words： plant; drought stress; morphostructure; ultrastructural

中國是世界上最缺水的國家之一，隨著全球氣候不斷發(fā)生變化，干旱災(zāi)害頻發(fā)，影響植物的生產(chǎn)力，造成農(nóng)作物減產(chǎn)，嚴(yán)重干旱時(shí)甚至造成植物死亡。面對干旱，植物不僅通過調(diào)節(jié)體內(nèi)代謝過程以適應(yīng)環(huán)境，形態(tài)結(jié)構(gòu)也會(huì)做出相應(yīng)變化以抵御環(huán)境脅迫所帶來的傷害。因此，為更好地揭示植物的抗旱機(jī)理，研究者在抗旱生理指標(biāo)、光合作用、內(nèi)源激素以及菌根抗旱方面做了大量研究[1-4]。現(xiàn)將近年來植物抗旱在形態(tài)結(jié)構(gòu)方面的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，以期為抗旱新品種的篩選提供參考依據(jù)。

1? 干旱脅迫對植物生長發(fā)育的影響

干旱脅迫導(dǎo)致植物細(xì)胞水分虧缺，細(xì)胞不能進(jìn)行正常的分裂和增大，從而抑制植物生長與發(fā)育，輕度干旱脅迫下，植物生物量積累受到抑制，葉面積下降，葉片數(shù)減少;嚴(yán)重干旱脅迫下，植物葉片會(huì)迅速衰老、死亡、脫落。謝志玉等[5]對文冠果的研究表明，隨著干旱脅迫的加劇，文冠果幼苗鮮重、干重和株高逐漸降低。李昌曉等[6]對濕地松幼苗的研究表明，干旱脅迫顯著降低了濕地松幼苗的苗高與葉生物量積累。姚華等[7]對4種灌木進(jìn)行不同水分脅迫處理，幼苗的株高、基徑、生長率和生物量均隨水分脅迫的加劇而降低。

2? 植物形態(tài)結(jié)構(gòu)對干旱脅迫的反應(yīng)與適應(yīng)性

2.1? 植物根的形態(tài)結(jié)構(gòu)與抗旱性

植物根系是最先感受到土壤水分缺失的重要營養(yǎng)器官，對植物的生長起重要作用。根系的深度和分布以及側(cè)根形成的密度都會(huì)影響植物在干旱條件下的生長[8]。通常情況下，根系分布深、側(cè)根發(fā)達(dá)的植物應(yīng)對干旱的能力也越強(qiáng)，干旱條件下，為了吸收水分，植物的根系變得更加發(fā)達(dá)，根系分布較深，功能根的數(shù)目和長度增加。大量研究表明，土壤水分影響植物的根系發(fā)育與生長。干旱脅迫下，植物的根系長度、根系表面積和體積以及根冠比均發(fā)生明顯改變[9，10]。

根系的解剖結(jié)構(gòu)直接體現(xiàn)了根系發(fā)育水平與生理功能具有極為密切的聯(lián)系，其木質(zhì)化程度、輸導(dǎo)組織、表皮的附屬結(jié)構(gòu)等均會(huì)影響植物抵抗逆境的能力[11]。通常情況下，旱生植物根的周皮較厚，木栓層細(xì)胞多層，排列緊實(shí)，可防止根的過度失水和根在干旱土壤中變干。李正理等[12]對9種旱生植物進(jìn)行解剖觀察，發(fā)現(xiàn)抗旱性強(qiáng)的植物在干旱條件下周皮增厚，但皮層細(xì)胞層數(shù)卻減少，既能減少水分的散失又能縮短水分吸收距離，有效提高水分吸收效率。黃振英等[13]認(rèn)為，植物的木質(zhì)部越發(fā)達(dá)，其水分輸送效率也越高。曲桂敏等[14]對蘋果的研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫時(shí)導(dǎo)管比正常供水發(fā)達(dá)，且隨著水分脅迫時(shí)間的延長，其導(dǎo)管分子直徑變大，有利于對水分的輸導(dǎo)，增強(qiáng)植物抵抗水分脅迫的能力。

2.2? 植物莖的形態(tài)結(jié)構(gòu)與抗旱性

莖作為輸送水分和營養(yǎng)的重要器官，一方面可將根吸收的水分和礦物質(zhì)元素輸送給葉片，另一方面又能將葉片產(chǎn)生的有機(jī)物質(zhì)運(yùn)送到根內(nèi)或暫時(shí)存在莖內(nèi)[15]。莖的木質(zhì)化程度、疏導(dǎo)組織、表皮上的附屬結(jié)構(gòu)等都與植物的抗旱能力密切相關(guān)。一般情況下，抗旱性相對較強(qiáng)的植物具有發(fā)達(dá)的輸導(dǎo)組織、排列緊密的維管束、多且直徑大的束內(nèi)導(dǎo)管，莖的皮層與中柱比例較大，莖中皮層較寬[16]。周智彬等[17]研究認(rèn)為，中柱由韌皮部、木質(zhì)部、髓構(gòu)成，莖的中柱比例大則植物輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)、輸水能力強(qiáng)。黃振英等[13]在新疆沙生植物的結(jié)構(gòu)研究中發(fā)現(xiàn)，多數(shù)旱生植物的髓部較為發(fā)達(dá)，而髓部具有儲(chǔ)水功能，能夠保護(hù)維管組織免受干旱脅迫。

相關(guān)研究表明，植物莖的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)會(huì)受環(huán)境因子的影響而產(chǎn)生變化。干旱條件下，莖的表皮毛密度增高，皮層變厚，且維管組織集中在髓的周圍，髓部面積變大[18]。莖髓部的薄壁組織細(xì)胞常貯有豐富的養(yǎng)料，其中有含晶細(xì)胞及黏液細(xì)胞存在，這些含晶細(xì)胞的存在是植物降低有害物質(zhì)濃度的積極適應(yīng)方式，以此改變細(xì)胞的滲透壓，提高吸水性和持水力[19]。

2.3? 植物葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)與抗旱性

葉是植物進(jìn)行光合作用和蒸騰作用的主要器官，葉的形態(tài)和構(gòu)造能較好地反映其對環(huán)境的適應(yīng)性[20]。黎祜琛等[21]研究認(rèn)為，抗旱性強(qiáng)的植物其葉片的表皮毛較發(fā)達(dá)且多具角質(zhì)層，葉片厚度較大，柵欄組織也較發(fā)達(dá)。當(dāng)植物遭受干旱脅迫時(shí)，植物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)都會(huì)對干旱做出一定的響應(yīng)。葉片各性狀對干旱的具體響應(yīng)與該植物的抗旱能力直接相關(guān)[22]。葉面積減小是幼苗對干旱脅迫的最初反應(yīng)過程之一[23]。干旱脅迫影響植物體內(nèi)的水分代謝，葉水勢下降，葉片水分虧缺致使葉片細(xì)胞的生長和分裂受阻，從而導(dǎo)致葉面積減少。崔艷桃[24]認(rèn)為，干旱脅迫下葉片變小增厚、柵欄組織增加、葉肉組織結(jié)構(gòu)緊密度增加等變化，主要是為了降低蒸騰和儲(chǔ)藏水分以抵御干旱環(huán)境，保證植物生長。發(fā)達(dá)的柵欄組織一方面可以減少水分的蒸騰，另一方面能夠極大地提高植物的光合效率[25]。

3? 植物超微結(jié)構(gòu)對干旱脅迫的反應(yīng)與適應(yīng)性

3.1? 干旱脅迫對植物葉綠體和線粒體結(jié)構(gòu)的影響

植物細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)觀察可以顯示植物細(xì)胞在逆境條件下細(xì)胞形態(tài)的變化，可以作為研究植物抗旱性的形態(tài)學(xué)證據(jù)[26]。干旱脅迫打破了植物體內(nèi)活性氧產(chǎn)生和消除的平衡，導(dǎo)致大量活性氧積累，從而引起膜脂過氧化，進(jìn)而損害植物的細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)。葉綠體和線粒體是細(xì)胞中承擔(dān)生理功能較為重要的2個(gè)細(xì)胞器，且對干旱脅迫較為敏感[27]，在逆境脅迫下，它們的正常結(jié)構(gòu)及功能的維持對植物抵抗逆境能力的大小起重要作用[28]，因而針對逆境條件下的細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)葉綠體和線粒體的研究較多。

史蘭波等[29]對冬小麥的葉綠體結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)水分脅迫下冬小麥的葉綠體形態(tài)膨脹，基粒類囊體膨脹，內(nèi)部基質(zhì)空間增大，嚴(yán)重時(shí)出現(xiàn)空泡化的現(xiàn)象。姚雅琴等[30]研究表明，水分脅迫下植物線粒體的膜變得模糊，內(nèi)部基質(zhì)變稀，且脊的數(shù)量逐漸減少。李晶等[27]對紅松幼苗的研究表明，水分脅迫時(shí)植物細(xì)胞內(nèi)線粒體結(jié)構(gòu)的變化比葉綠體遲鈍，耐受性較好，干旱后有些線粒體仍具有完整清晰的膜，與此同時(shí)，葉綠體結(jié)構(gòu)卻受到嚴(yán)重?fù)p害。植物葉綠體結(jié)構(gòu)遭到破壞，會(huì)抑制光合作用的正常進(jìn)行。線粒體作為呼吸作用進(jìn)行的場所，是植物產(chǎn)生能量的源泉。所以，葉綠體和線粒體結(jié)構(gòu)的破壞勢必影響植物的正常新陳代謝，從而抑制植物的生長[31]。

3.2? 植物超微結(jié)構(gòu)與植物抗旱性的關(guān)系

大量研究表明，水分脅迫對植物細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的影響與植物的抗旱性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[32-34]。水分脅迫下，抗旱性弱的植物超微結(jié)構(gòu)變化較為明顯，而抗旱性強(qiáng)的植物超微結(jié)構(gòu)受到的影響較小。陳立松等[33]將2個(gè)荔枝品種葉片進(jìn)行觀察發(fā)現(xiàn)，抗旱性強(qiáng)的東劉1號無論在中度，還是嚴(yán)重水分脅迫下其葉綠體、線粒體受害程度都比抗旱性弱的陳紫低。郁慧等[34]對5個(gè)樹種葉肉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫下，濕地松與麻櫟的葉片超微結(jié)構(gòu)受損相對較小，而黃連木、黃檀的線粒體與葉綠體受損明顯，樸樹細(xì)胞內(nèi)部受損最為嚴(yán)重。由此可以判定，5個(gè)樹種的抗旱性強(qiáng)弱為濕地松、麻櫟>黃連木、黃檀>樸樹。吳建慧等[35]也認(rèn)為干旱脅迫下葉綠體、線粒體結(jié)構(gòu)的破壞程度可以作為評價(jià)委陵菜屬植物耐旱性強(qiáng)弱的形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)之一。因此，在干旱脅迫下，從細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)研究出發(fā)，為進(jìn)一步鑒定植株抗旱性提供了依據(jù)，并將更有利于抗旱性在細(xì)胞領(lǐng)域內(nèi)的研究。

4? 小結(jié)

在全球氣候不斷發(fā)生變化、干旱時(shí)常發(fā)生、水資源日益珍貴的今天，開展植物抗旱機(jī)理研究，探明植物應(yīng)對干旱脅迫的抗旱機(jī)制，對抗旱品種的選育與發(fā)展節(jié)水型農(nóng)業(yè)具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。從植物的解剖結(jié)構(gòu)與細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)研究出發(fā)，為鑒定植物抗旱性提供了一條有效途徑，但不同植物適應(yīng)干旱的方式是多種多樣的，同時(shí)植物適應(yīng)干旱的調(diào)節(jié)機(jī)制也是一個(gè)從生理代謝到形態(tài)結(jié)構(gòu)相互協(xié)同作用的過程，因此，干旱條件下植物如何通過形態(tài)結(jié)構(gòu)與生理代謝之間的相互作用來增強(qiáng)植物的抗旱性，還需要進(jìn)一步深入研究。

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收稿日期：2018-12-27

基金項(xiàng)目：貴州鄉(xiāng)土珍稀花卉研發(fā)團(tuán)隊(duì)服務(wù)企業(yè)行動(dòng)計(jì)劃項(xiàng)目（黔科合平臺人才[2016]5711）

作者簡介：龍海燕（1991-），女（侗族），貴州天柱人，助理工程師，碩士，主要從事觀賞植物培育研究，（電話）15085990457（電子信箱）?861032569@qq.com;通信作者，鄧倫秀（1969-），女，研究員，博士，主要從事林木種質(zhì)資源研究，（電子信箱）dlxdeng@163.com。