李青 陳永祥

摘要：蝦、蟹等甲殼動物作為變溫動物，環(huán)境溫度（特別是水溫）的變化對其健康狀況、生理機能（包括存活、生長、生殖和免疫應(yīng)答等）及行為影響很大。本文總結(jié)溫度對蝦蟹生長發(fā)育、免疫和生殖等方面影響的研究進展，以期為今后的相關(guān)研究提供參考。

關(guān)鍵詞：溫度;蝦蟹;生長發(fā)育;免疫能力;生殖

中圖分類號： S966.1? 文獻標志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）10-0026-06

蝦蟹作為我國水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中的重要品種，屬于甲殼動物中體溫調(diào)節(jié)能力極弱的變溫動物。20世紀80年代以來，各種疾病給我國日益壯大的水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)帶來了巨大的損失。流行病學(xué)調(diào)查結(jié)果顯示，蝦蟹病害主要發(fā)生在春、夏季，病害的高峰期常常出現(xiàn)在環(huán)境條件的劇烈變化后。已有研究表明，環(huán)境因子變化是導(dǎo)致養(yǎng)殖生物免疫抗病能力降低的主要原因[1]。其中，水溫作為影響蝦蟹等水生甲殼動物生存最重要的環(huán)境因子之一，不僅直接影響蝦蟹類的代謝、生長、蛻殼和存活等[2-4]，而且還會影響鹽度、溶氧量等環(huán)境因子。因此，溫度成為制約蝦蟹養(yǎng)殖的重要因素，研究蝦蟹在溫度應(yīng)激狀態(tài)下的生理及行為特征，不僅可以完善蝦蟹相關(guān)的基礎(chǔ)生理研究，而且可以為指導(dǎo)蝦蟹人工養(yǎng)殖和防治病害提供科學(xué)依據(jù)。有關(guān)溫度對蝦蟹在生長、存活、生理生化和能量代謝等方面的影響，人們已經(jīng)進行了大量研究[5-11]，并取得了一系列成果。本文綜述了溫度變化對蝦蟹生長、發(fā)育和免疫等方面影響的研究進展，豐富蝦蟹的基礎(chǔ)生理學(xué)資料，對蝦蟹的人工養(yǎng)殖具有指導(dǎo)作用，以期為今后相關(guān)的研究提供參考。

1 溫度對蝦蟹生長發(fā)育的影響

1.1 蝦蟹對溫度的耐受性

Tettelbach等認為，許多環(huán)境因子會對生物體的適應(yīng)能力產(chǎn)生影響，特別是溫度[12-13]。蝦蟹作為變溫動物，本身缺少調(diào)節(jié)體溫的能力，其體溫和代謝隨著環(huán)境溫度的變化而變化。觀察蝦蟹對低溫和高溫的耐受程度，掌握其生長發(fā)育與溫度的關(guān)系，可以為進一步開展人工育苗工作提供重要的理論指導(dǎo)。不同種類蝦蟹對溫度的耐受情況如表1所示。

1.2 溫度對蝦蟹幼體生長發(fā)育的影響

蝦蟹屬于變溫動物，環(huán)境溫度會顯著影響其代謝水平和生理調(diào)節(jié)機制，因此，環(huán)境溫度對蝦蟹類幼體生長發(fā)育和存活率有很大的影響。在一定溫度范圍內(nèi)，蝦蟹類幼體發(fā)育速率和生長速度隨著溫度的升高而加快。栗治國等發(fā)現(xiàn)，脊尾白蝦在16～32 ℃范圍內(nèi)，溫度越高，幼體體長增長率和變態(tài)存活率越高[28];此現(xiàn)象在青蝦[25]、太平洋白對蝦[29]、中華原鉤蝦[30]、克氏原螯蝦[24]和日本囊對蝦[23]等的研究中也有報道。Neuparth等認為，溫度是影響鉤蝦（Gammarus locusta）生活史的最顯著因子，在適宜溫度條件下，高溫縮短了G. locusta的世代時間，提高了個體生長率，提早性成熟和增加種群密度[31]。

但當環(huán)境溫度超過蝦蟹自身的調(diào)節(jié)能力時，過高或過低都會導(dǎo)致其生長速率減慢[24-25，32-33]。水溫高于適溫時，蝦蟹營養(yǎng)物質(zhì)的代謝率大于同化率，不能積累足夠的能量用于生長;同時，高溫可能會影響蝦蟹正常的生理機能，導(dǎo)致其生長受限，死亡率升高。朱小明等發(fā)現(xiàn)，中華絨螯蟹和斑節(jié)對蝦幼體的大小和蛻皮存活率隨溫度的升高而降低[34];栗治國等報道，脊尾白蝦幼體在水溫升高至36 ℃時，M2期幼體出現(xiàn)活力下降、死亡增多、生長緩慢等現(xiàn)象，M5期幼體無法正常變態(tài)為仔蝦[28];馬盛群等在對日本沼蝦的研究中發(fā)現(xiàn)，31 ℃高溫時幼體不規(guī)則游動速度加快，垂直跳躍頻率明顯增加，變態(tài)死亡率高達88%[35]。這表明在高溫處理下，蝦蟹的幼體處于熱應(yīng)激狀態(tài)中，加快的新陳代謝消耗了大量營養(yǎng)物質(zhì)，導(dǎo)致幼體變態(tài)發(fā)育沒有足夠的物質(zhì)能量，無法進入正常的蛻皮變態(tài)生理階段，最后死亡。蝦蟹幼體發(fā)育每個階段經(jīng)歷1次蛻皮，體質(zhì)量隨著甲殼長度和寬度的增加而增加[36-37]。蛻皮過程不僅受內(nèi)分泌激素如蛻皮激素的調(diào)控，而且是一個消耗物質(zhì)能量的過程[38]。Anger等認為，幼體是否積累了足夠的營養(yǎng)物質(zhì)和能量是幼體能否進入脫皮周期的關(guān)鍵節(jié)點[39]。而營養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用與各種消化酶密切相關(guān)，消化酶活性的高低決定著幼體對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收能力，從而影響幼體生長發(fā)育速度[40]，這些酶活性又直接與溫度有關(guān)。

水溫低于適溫時，蝦蟹攝食量減少，幼體發(fā)育持續(xù)時間長、生長緩慢，甚至?xí)霈F(xiàn)幼體相殘現(xiàn)象[41，28]。廖永巖等報道，三疣梭子蟹幼體在21 ℃時發(fā)育相當慢，18 ℃以下時幼體

僅發(fā)育至幼體三期（Z3），5 ℃以下時僅能存活4 h[42];楊世平等發(fā)現(xiàn)，將墨吉明對蝦幼蝦直接轉(zhuǎn)入19 ℃水中，幼蝦的攝食量減少，在 9 ℃ 和14 ℃的水中，幼蝦停止攝食，24 h后全部死亡[43];魏國慶等報道，溫度驟變顯著影響中華虎頭蟹溞狀Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ期幼體存活率[44];李銘等發(fā)現(xiàn)，克氏原螯蝦2月齡幼體在5～6 ℃ 水溫時基本不攝食，但活動還比較正常，在 1 ℃ 時不能正?；顒?，且不久就會死亡[24]。但楊世平等發(fā)現(xiàn)，當溫度漸變時，墨吉明對蝦幼蝦仍能正常攝食[43];賈旭穎等在凡納濱對蝦中也發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象[45]。這表明蝦蟹對低溫的適應(yīng)可能是一種被動、休眠性的適應(yīng)，溫度的劇烈變化對其損傷較大，溫度的漸變對其損傷較小。

2 溫度對蝦蟹免疫生理的影響

水體環(huán)境變化與水生動物機體的抗氧化效應(yīng)密切相關(guān)，是水產(chǎn)經(jīng)濟動物養(yǎng)殖中常見的脅迫因子，其中溫度是最重要的因子之一[46-50]。溫度脅迫不僅可造成機體自由基代謝紊亂，損害機體細胞和組織正常的生理機能和免疫防御能力，直接影響水生動物的新陳代謝，而且可對鹽度、溶氧量等其他環(huán)境因子產(chǎn)生影響，進而導(dǎo)致水生動物對病原生物的易感染性。

2.1 溫度變化對蝦蟹抗氧化能力的影響

在健康的生物體內(nèi)，自由基的產(chǎn)生和消除處于動態(tài)平衡中;但在逆境中，生物體受到脅迫會使細胞內(nèi)線粒體、微粒體和胞漿的酶系統(tǒng)和非酶系統(tǒng)發(fā)生反應(yīng)，產(chǎn)生過多的活性氧和氧自由基，從而打破生物體內(nèi)活性氧代謝的平衡，如不及時清除就會對生物體造成傷害[51]。

超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，簡稱SOD）和過氧化氫酶（catalase，簡稱CAT）是生物體內(nèi)清除自由基的關(guān)鍵酶[52]，可以反映機體清除自由基的能力[53]。其中，SOD屬于金屬蛋白酶，是機體免疫調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)的重要組成部分，能阻斷脂質(zhì)過氧化作用，其活性受O2的調(diào)控。在受到輕度脅迫時，生物體內(nèi)SOD活性通常升高;在受到重度脅迫或者長時間脅迫時，生物體內(nèi)SOD活性往往降低[54]。洪美玲等報道，水溫從20 ℃升至32 ℃時，中華絨螯蟹血淋巴中的SOD活性在溫度變化6 h后呈升高趨勢，而后逐漸下降[55];吳丹華等研究發(fā)現(xiàn)，溫度驟變后，三疣梭子蟹血清中的SOD活性在3 h內(nèi)迅速降低，且隨著脅迫時間的延長，SOD活性均保持在較低水平[56];孫金輝等研究表明，當溫度從24 ℃驟然降低到18 ℃時，南美白對蝦仔蝦肌肉中的SOD活性急劇下降[57]。這可能是因為溫度驟變作為一種外源性刺激能促使蝦蟹在短時間內(nèi)產(chǎn)生過多的活性氧，誘導(dǎo)機體內(nèi)SOD活性升高以清除超氧陰離子自由基、過氧化氫、單態(tài)氧和羥自由基等，但這種上升是暫時的，隨著生物機體受脅迫時間的延長，SOD活性會逐漸下降。

CAT是一種酶類清除劑，普遍存在于能呼吸的生物體內(nèi)，其主要作用就是清除過氧化氫，將H2O2分解為H2O和O2，從而使細胞免于遭受H2O2的毒害。CAT活性會隨著pH值和溫度的變化而變化。孫金輝等研究表明，當溫度從24 ℃驟降到18 ℃后，南美白對蝦仔蝦肌肉中CAT的活性急劇下降，在溫度改變前后活性差異極大[57];王天神等報道，克氏原螯蝦CAT活性隨著溫度的升高呈下降趨勢，水溫超過30 ℃時，其活性迅速降低[33];宋林生等報道，當溫度從14 ℃驟升到28 ℃時，中華絨螯蟹肝胰腺中的CAT活性急劇下降，6 h后基本達到最低值并趨于穩(wěn)定[17]。CAT活性降低標志著生物機體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)受到了一定程度的影響，自由基會增加，進一步會損傷或破壞生物膜系統(tǒng)，從而損害細胞結(jié)構(gòu)和功能[58]。

自由基過多會引起生物體氧化損傷，導(dǎo)致細胞膜中不飽和脂肪酸和磷脂的比例發(fā)生變化，進一步引起膜蛋白的破壞。丙二醛（malondialdehyde，簡稱MDA）作為脂質(zhì)過氧化的最終產(chǎn)物，可以反映機體內(nèi)脂質(zhì)的過氧化程度和受氧化損傷程度[59]。洪美玲等研究發(fā)現(xiàn)，中華絨螯蟹在經(jīng)受溫度驟變后，MDA的含量逐漸升高，到7 d時與應(yīng)激前的水平差異不顯著[55];孫金輝等報道，南美白對蝦仔蝦在溫度從24 ℃驟降到18 ℃后，肌肉中的MDA含量逐步增加[57];宋林生等研究表明，溫度逐漸升高后，中華絨螯蟹肝胰腺中的MDA含量逐漸增加[17]。這說明生物體受到溫度脅迫后，機體抗氧化系統(tǒng)受損，引起脂質(zhì)氧化代謝產(chǎn)物的含量上升，MDA含量增加。

2.2 溫度變化對蝦蟹免疫能力的影響

與高等動物相比，甲殼類動物缺乏免疫球蛋白介導(dǎo)的特異性免疫，其防御功能主要靠血細胞的吞噬和包囊等來完成。血細胞密度（total hemocyte count，簡稱THC）對甲殼動物的免疫能力至關(guān)重要，會隨著生物體自身的狀況和環(huán)境條件發(fā)生變化，因此，甲殼動物的健康狀況可以用THC來評價[60]。通常，甲殼動物在最適環(huán)境條件下，THC最高;在受到溫度脅迫時，THC會降低。Vargas-Albores等報道，當溫度從18 ℃升高到32 ℃時，黃腿蝦的血細胞密度顯著下降[61];Truscott等研究發(fā)現(xiàn)，當溫度從10 ℃升高到20 ℃并持續(xù)5 d時，岸蟹的血細胞密度顯著增加[62];Gomez-Jimenez等研究發(fā)現(xiàn)，龍蝦（Panulitrus interruptus）在水溫從19 ℃降到4 ℃時，THC降低50%[63];Le Moullac等報道，紅額角對蝦在24 h內(nèi)水溫從 27 ℃ 降到18 ℃時，血細胞數(shù)下降約40%[1]。這些研究結(jié)果說明，甲殼動物的THC與溫度密切相關(guān)。水溫升高，會使蝦蟹機體內(nèi)的代謝加快，細胞活動變活躍，免疫學(xué)上表現(xiàn)為THC升高;但溫度過高或過低，會抑制甲殼動物體內(nèi)酶的活性，使代謝活動和細胞活動降低，THC降低。

隨著受脅迫時間的延長，甲殼動物THC的變化呈現(xiàn)出不規(guī)律的現(xiàn)象。洪美玲等報道，中華絨螯蟹在不同水溫下THC的變化過程比較復(fù)雜，不是單一的增加或降低[55];Pascual等研究發(fā)現(xiàn)，白濱對蝦在水溫從24 ℃升高到33 ℃且持續(xù)8 d時，THC表現(xiàn)出一種周期性波動過程[64]。這說明蝦蟹在受到溫度脅迫時會啟動一系列復(fù)雜的反應(yīng)來應(yīng)對，溫度脅迫可能會阻礙血細胞的生成，導(dǎo)致血細胞密度降低，但血細胞在組織細胞間的遷移又可能會引起循環(huán)系統(tǒng)中血細胞濃度的增加。

吞噬作用作為生物體最古老最基本的防御機制，是機體清除異物的重要途徑，溫度的升高對血細胞的吞噬能力有一定影響。吞噬作用過程中會消耗大量氧，引起呼吸暴發(fā)，導(dǎo)致活性氧和氧化代謝產(chǎn)物增加。這些活性氧和氧化代謝產(chǎn)物作為強氧化劑一方面可以殺死異物，對機體起到保護作用;另一方面也會損傷機體自身的組織和細胞，使機體免疫防御能力降低。溶菌酶（lysozyme，簡稱LSZ）作為一種水解酶，是吞噬細胞殺菌的物質(zhì)基礎(chǔ)，廣泛存在于各種生物體內(nèi)的不同組織、體液和分泌物中，可以用來衡量生物體的非特異性免疫能力[65]。溫度變化對LSZ的活性有重要影響。姜令緒報道，溫度變化能抑制凡納濱對蝦的溶菌酶（lysozyme，簡稱LZM）活性，導(dǎo)致溶菌活性下降[66];丁小豐等報道，鋸緣青蟹在25 ℃時血清中LZM活性最高，低于或高于25 ℃時LZM活性均下降[67]。酚氧化酶（phenoloxidase，簡稱PO）作為甲殼類動物中一種重要的非特異性免疫因子，一般以無活性酚氧化酶原（proPO）形式存在于蝦蟹體內(nèi)的血淋巴中，不同物種來源的PO，分子量、最適溫度、激活劑和抑制劑均不相同[68]。目前，有關(guān)proPO的激活因素還有待進一步研究。

3 溫度對蝦蟹生殖的影響

甲殼動物的蛻皮和生殖均受溫度的影響，越是低等的種類，受溫度的影響越大，因此，水溫是調(diào)控甲殼動物生殖生理的重要因素[69]。

3.1 溫度對蝦蟹胚胎發(fā)育的影響

蝦蟹類的胚胎發(fā)育是一個動態(tài)變化的生理過程，除了受親本的影響外，外界環(huán)境條件對其也有重要影響，特別是溫度不僅影響胚胎發(fā)育的時間[20]，而且影響其發(fā)育的質(zhì)量和速率[28，70-71]。

已有研究表明，生物體的溫度只有在生物學(xué)零度以上時才能開始發(fā)育和生長[72]。不同物種由于生活環(huán)境不同，胚胎發(fā)育的生物學(xué)零度各不相同。梁俊平等報道，脊尾白蝦胚胎發(fā)育的生物學(xué)零度為12.18 ℃[70];曾朝曙等認為，鋸緣青蟹胚胎發(fā)育的生物學(xué)零度為5.60 ℃[20];呂佳等發(fā)現(xiàn)，克氏原螯蝦胚胎發(fā)育的生物學(xué)零度為11.70 ℃，二者略低于脊尾白蝦[73];擬穴青蟹和東方扁蝦胚胎發(fā)育的生物學(xué)零度稍高于脊尾白蝦，分別為15.70 ℃[74]和13.50 ℃[75]。

在胚胎發(fā)育過程中，卵黃物質(zhì)作為主要營養(yǎng)來源，在各種消化酶的水解作用下，一方面為胚胎發(fā)育提供能量，另一方面為構(gòu)建胚胎組織、器官提供必需的物質(zhì)[76]。而溫度會影響這一系列反應(yīng)過程中各種酶的活性，進一步會影響孵化時間。在適宜的溫度范圍內(nèi)，溫度越高，胚胎發(fā)育速度越快;溫度越低，胚胎發(fā)育速度越慢[77]。王桂忠等發(fā)現(xiàn)，東方扁蝦在水溫22～31 ℃的條件下，隨著溫度的升高，胚胎發(fā)育時間從43 d縮短為 21 d[75];邢克智等在青蝦胚胎發(fā)育的研究中發(fā)現(xiàn)，在22～32 ℃ 范圍內(nèi)，22 ℃時胚胎發(fā)育所需時間為429.8 h，32 ℃ 時縮短為220.4 h[78];梁俊平等研究了不同溫度對脊尾白蝦胚胎發(fā)育的影響，發(fā)現(xiàn)受精卵在15～28 ℃條件下，孵化時間從41 d縮短為10 d[70];韓曉磊等在對克氏原螯蝦的研究中發(fā)現(xiàn)，溫度在20～30 ℃內(nèi)時，胚胎孵化時間隨著溫度的升高而縮短[79]。在鋸緣青蟹、紅螯光殼螯蝦和長毛對蝦受精卵孵化所需時間與溫度關(guān)系的研究中也得到了類似的結(jié)論。

蝦蟹類的胚胎發(fā)育有一個溫度耐受范圍，當水體溫度超過某一臨界值（過高或過低）時，胚胎發(fā)育將會受到抑制，導(dǎo)致畸變甚至死亡。紅螯螯蝦胚胎在22 ℃以下或 35 ℃以上時，均不能正常發(fā)育[80];脊尾白蝦在孵化溫度超過30 ℃時，不能順利孵化出幼體[70]，溫度超過28 ℃時，幼體變態(tài)存活率大大降低，溫度達到 36 ℃時，幼體將無法變態(tài)[28];日本沼蝦在34 ℃時胚胎發(fā)育時間延長，溫度達到36 ℃時，胚胎則不能完成發(fā)育[78];人工孵化東方扁蝦時，溫度在34 ℃時，胚胎1周后就呈解體狀，溫度達到37 ℃時，1～2 d就呈解體狀[75]。這可能是由于蝦蟹類在胚胎發(fā)育過程中，溫度超出胚胎耐受范圍時，胚胎內(nèi)某些酶的活性受到抑制甚至喪失，導(dǎo)致新陳代謝的紊亂[78]。

3.2 溫度對蝦蟹性腺發(fā)育的影響

在生物進化的過程中，蝦蟹類形成了較為完善的生殖調(diào)控系統(tǒng)，受神經(jīng)肽、激素和神經(jīng)遞質(zhì)等多種激素的調(diào)控，這些激素水平會隨著溫度、鹽度等環(huán)境因子的變化而作出調(diào)整，使蝦蟹類在最佳的環(huán)境條件下進行生殖。其中，溫度通過調(diào)控激素合成與分泌水平，參與調(diào)控甲殼動物的蛻皮和性腺成熟等生殖過程。

溫度是誘導(dǎo)短溝對蝦和桃花對蝦成熟和排卵的主要因子，20～28 ℃可誘導(dǎo)短溝對蝦成熟以及雌體在蛻皮周期內(nèi)多次排卵。低溫（<25 ℃）會對南美藍對蝦和斑節(jié)對蝦的交配和成熟產(chǎn)生明顯的消極影響。Pascual等研究發(fā)現(xiàn)，24～27 ℃會推遲口對蝦精原細胞的惡化和黑化作用，急性高溫33 ℃會明顯影響其精子質(zhì)量[64]。徐加元等對克氏原螯蝦的研究發(fā)現(xiàn)，在22～28 ℃之間，水溫升高可以促進性腺成熟[81]。Carmona-Osalde等研究發(fā)現(xiàn)，在16～25 ℃范圍內(nèi)，溫度升高可以促進美洲原螯蝦（Procambarus llamasir）卵巢的發(fā)育[7]。水溫在15～25 ℃ 范圍內(nèi)，青蟹的抱卵率隨著溫度的升高而提高，超過 25 ℃ 時，抱卵率提高但抱卵質(zhì)量下降[82]。這些都表明，水溫是影響蝦蟹性腺發(fā)育的重要因素。只有超過一定的溫度，蝦蟹才能完成性腺發(fā)育;在一定溫度范圍內(nèi)，水溫越高，蝦蟹的性腺發(fā)育質(zhì)量就越好。

綜上所述，環(huán)境溫度與蝦蟹類的生長發(fā)育、免疫能力和生殖等有著密切的關(guān)系，開展蝦蟹在溫度應(yīng)激狀態(tài)下的生理及行為特征方面的研究具有重要的應(yīng)用價值和理論價值。近年來，蝦蟹養(yǎng)殖區(qū)屢次遭遇寒潮和倒春寒，導(dǎo)致蝦蟹大批死亡，給蝦蟹養(yǎng)殖業(yè)帶來巨大的經(jīng)濟損失。相反，溫度的驟然升高又容易導(dǎo)致蝦蟹滋生一些微生物，誘導(dǎo)病害的發(fā)生。因此，加強這方面的研究具有重要的現(xiàn)實意義。但目前國內(nèi)外有關(guān)蝦蟹對溫度變化應(yīng)激相關(guān)機制研究的基礎(chǔ)較為薄弱，對不同營養(yǎng)物質(zhì)和養(yǎng)殖措施在緩解蝦蟹溫度應(yīng)激中的作用效果、機制及應(yīng)用研究缺乏理論依據(jù)，今后應(yīng)在這方面加強研究。

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