王中秋 吳雅露 湯孟玲 方春 繆娜娜 蔣玉蓉

摘要：以普通小麥品種中國春（chinese spring，簡稱CS）為遺傳背景的野生二粒小麥染色體臂置換系（chromosome arm substitution lines，簡稱CASLs）為材料，在小麥全生育期內(nèi)利用大棚模擬氣溫升高，以大田栽培環(huán)境為對(duì)照，研究溫度升高對(duì)不同置換系穗部和籽粒性狀形成的影響。結(jié)果表明：在2個(gè)生長環(huán)境對(duì)比下，各置換系材料的性狀均有不同變化，材料間存在著顯著的差異。各置換系的籽粒性狀對(duì)溫度的敏感性不同，粒長和千粒質(zhì)量受大棚環(huán)境的影響較大，以2BS和4AL置換系的千粒質(zhì)量增幅最大，分別為23.9%、30.6%;對(duì)于穗部性狀，各置換系穗長和小穗數(shù)受溫度的影響變化較大，所以小穗密度也呈現(xiàn)出較大的變化幅度，其中2BS置換系的增幅最大，高達(dá)42.5%，1AL置換系次之，為15.0%。因此可見不同置換系材料的籽粒和穗部性狀對(duì)不同環(huán)境溫度的敏感性不同。

關(guān)鍵詞：小麥染色體臂置換系;溫度;生育期;穗部;籽粒性狀

中圖分類號(hào)： S512.103? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A? 文章編號(hào)：1002-1302（2019）10-0079-06

小麥（Triticum aestivum L.）是世界上主要的糧食作物之一，在國內(nèi)其產(chǎn)量和種植面積僅次于水稻，占全國耕地面積的20%～30%[1]。隨著工業(yè)的發(fā)展，全球氣溫在逐漸變暖，平均溫度上升0.4～0.8 ℃/10年[2]，有研究預(yù)測(cè)，2030年我國平均氣溫將上升1.7 ℃[3]，而如果溫室氣體排放量繼續(xù)增加，全球平均氣溫在21世紀(jì)末將會(huì)升高4 ℃[4]。氣候變暖會(huì)對(duì)農(nóng)作物帶來很多有利或不利的影響[5]。馬丁·帕里預(yù)測(cè)，在二氧化碳濃度增加和氣候變暖的情況下，我國的糧食產(chǎn)量有可能增加25%[6]。目前，溫度與CO2濃度的協(xié)同作用對(duì)小麥影響的研究大多集中在光合特性的改變方面，對(duì)小麥產(chǎn)量變化的研究很少[7]。周林等研究黃淮海平原冬小麥發(fā)現(xiàn)，在秋、冬季適度增溫利于小麥產(chǎn)量提高，但春季增溫則會(huì)導(dǎo)致減產(chǎn)[8]。仝文偉等的研究表明，全球氣候變化對(duì)小麥產(chǎn)量的主要影響因子是積溫，積溫在一定程度上與小麥產(chǎn)量呈正相關(guān)[9]。另外，開花期是小麥生長的關(guān)鍵時(shí)期，在此期間適當(dāng)控制溫度和土壤水分條件有利于后期籽粒淀粉的合成與積累，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)[10]。小麥粒質(zhì)量是影響產(chǎn)量的直接因素之一，而影響小麥粒質(zhì)量的因素是灌漿速度和時(shí)間的長短，在一定溫度范圍內(nèi)，隨溫度的升高，灌漿速率逐漸加快，但是溫度過高則會(huì)減慢甚至終止灌漿過程[11]。迄今為止，溫度對(duì)于小麥產(chǎn)量的影響仍備受關(guān)注。

野生二粒小麥（Triticum dicoccoides，2n=4x=28，AABB）是六倍體普通小麥的直系祖先[12]，不僅對(duì)多種生物和非生物脅迫具有抗性和耐受能力，而且具有粒大、蛋白質(zhì)含量高等優(yōu)異性狀，以四倍體小麥為橋梁，可以將野生二粒小麥的優(yōu)異基因?qū)胧澜缟隙鄠€(gè)硬粒小麥和面包小麥中。筆者所在課題組從以色列Weizmann科學(xué)院Feldman教授實(shí)驗(yàn)室引進(jìn)了1套以六倍體普通小麥品種中國春（chinese spring，簡稱CS）為背景的野生二粒小麥染色體臂置換系（chromosome arm substitution lines，簡稱CASLs）[13]，染色體片段置換系群體具有農(nóng)藝性狀穩(wěn)定、遺傳背景清晰和目標(biāo)區(qū)段明確等特點(diǎn)[14]。本研究選用這套具有代表性的材料，通過改變小麥種植的環(huán)境溫度，比較溫度對(duì)不同染色體臂置換系材料的主要產(chǎn)量農(nóng)藝性狀的影響，揭示各置換系材料對(duì)溫度的反應(yīng)特性及差異，進(jìn)而選擇不同環(huán)境溫度的置換系材料，為品種改良和選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

將以中國春（CS）為背景的野生二粒小麥染色體臂置換系（CASL）材料及其親本CS種植于浙江農(nóng)林大學(xué)試驗(yàn)田，種子于2017年5月收獲。這套置換系材料是通過普通小麥品種中國春的雙端體與野生二粒小麥經(jīng)人工雜交，之后用普通小麥品種的雙端體經(jīng)過4～7次回交，最后經(jīng)過1次自交，且在每代結(jié)合細(xì)胞學(xué)鑒定而產(chǎn)生的。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 25個(gè)CASL材料及CS于2017年11月分別種植在浙江農(nóng)林大學(xué)試驗(yàn)田和大棚內(nèi)（大棚寬8 m，長 15 m）。棚內(nèi)2行之間地面上放置暖風(fēng)機(jī)作為熱源，由測(cè)溫控溫儀控制，控溫儀的探頭用支架固定在與麥穗等高的位置，每隔15 min觀察記錄溫度1次。不同環(huán)境下的田間試驗(yàn)都采用雙行區(qū)，3次重復(fù)，行長1.2 m，行間距0.4 m，每行播種30粒種子，出苗后進(jìn)行田間均勻間苗，苗間距控制在15 cm左右。田間管理同一般大田，在小麥的不同生長時(shí)期做好水肥管理，于2018年5月中旬收獲。

1.2.2 小麥生長條件管理 小麥播種后，控制大棚溫度，其他生長條件同試驗(yàn)田。在小麥進(jìn)入抽穗期后適當(dāng)升溫，有助于加速小麥的光合作用和有機(jī)物的累積，白天溫度較高時(shí)打開門窗，避免溫度過高導(dǎo)致小麥遭受干熱風(fēng)害，影響小麥正常灌漿;夜晚打開大棚門窗，降低溫度，從而降低小麥夜晚的呼吸作用，避免有機(jī)物的過多消耗。從小麥開始抽穗至抽穗完成時(shí)對(duì)環(huán)境溫度進(jìn)行控制，白天最高溫度，田間為 （24±2） ℃，大棚內(nèi)為（28±2） ℃;夜間，田間和大棚溫度基本一致，棚內(nèi)溫度略高于田間1～2 ℃。

1.2.3 小麥染色體臂置換系的室內(nèi)考種 小麥采用單株收割的方式，每個(gè)材料隨機(jī)取10株在室內(nèi)分別對(duì)穗部性狀和粒部性狀進(jìn)行考察，方法參照《作物栽培學(xué)各論（南方本）植物生產(chǎn)類專業(yè)用》[15]。

考察的小麥產(chǎn)量性狀包括粒長（grain length，簡稱GL）、粒寬（grain width，簡稱GW）以及千粒質(zhì)量（thousand kernel weight，簡稱TKW）;穗部性狀包括穗長（spike length，簡稱SL）、小穗數(shù)（spikelet number，簡稱SN）。

每個(gè)樣品隨機(jī)取10粒完整且飽滿的籽粒，按其長度方向緊密排成1行測(cè)定其總長度，再按籽粒寬度方向放置，測(cè)定其總寬度（圖1），然后分別取它們的平均值，即可得到單個(gè)粒長和粒寬，每個(gè)樣品隨機(jī)選取500粒麥粒統(tǒng)計(jì)千粒質(zhì)量，重復(fù)3次。每個(gè)材料隨機(jī)取5個(gè)麥穗，用0.1 cm刻度尺測(cè)量它們的穗長，統(tǒng)計(jì)并記錄結(jié)實(shí)小穗數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2003及SPSS 22.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同環(huán)境下置換系種子粒長和粒寬的差異

由表1對(duì)不同環(huán)境下粒長和粒寬的統(tǒng)計(jì)結(jié)果看出，部分置換系之間以及它們與親本之間存在顯著差異。試驗(yàn)田中除8個(gè)置換系（5AS、7BS、1AL、2AS、5AL、7AL、1AS、3AL）之外其他置換系的粒長（0.52～0.61 cm）均顯著短于親本（0.64 cm），親本CS的粒長最長，置換系2BL的粒長最短，只有0.52 cm;在大棚環(huán)境中，置換系7BL和1AL的粒長（0.66 cm）顯著長于CS（0.63 cm），置換系2BL和4AS的粒長（0.53、0.60 cm）顯著短于親本，其中，7BL和1AL的粒長最長，達(dá)到0.66 cm，而2BL的粒長最短，只有0.53 cm。綜合2個(gè)環(huán)境來看，以試驗(yàn)田相應(yīng)置換系為對(duì)照，大棚環(huán)境下置換系5AL、7AL、3AL及親本CS的粒長均有所減小，降低了 1.6%～3.2%，置換系5AL的降幅（3.2%）最大;置換系1AS、3AS、5AS的粒長沒有發(fā)生變化;其他置換系材料的粒長均呈增加趨勢(shì)，6BL的增幅（10.3%）最大?？傊?，在大棚環(huán)境下置換系的粒長是呈增加趨勢(shì)的。

對(duì)于粒寬，在試驗(yàn)田環(huán)境下，置換系1BL、7BL、3BL的粒寬（0.32～0.33 cm）均顯著高于親本（0.28 cm），其中3BL的粒寬（0.33 cm）最大，其余置換系的粒寬基本與親本無顯著差異，且以4AL的粒寬（0.23 cm）最小;在大棚環(huán)境中，各置換系材料的粒寬與親本均無顯著差異，其中置換系2AL的粒寬最大，達(dá)到0.32 cm，而置換系2AS的粒寬最小，只有 0.27 cm。綜合2個(gè)環(huán)境，以試驗(yàn)田相應(yīng)置換系為對(duì)照，9個(gè)置換系的粒寬降低，降幅為3.1%～12.1%，其中3BL的降幅（12.1%）最大;7個(gè)置換系的粒寬沒有改變;10個(gè)置換系的粒寬增加，增幅為3.2%～21.7%，4AL的增幅最大（21.7%）。

2.2 不同環(huán)境下置換系種子千粒質(zhì)量的差異

由表2可知，部分置換系與親本CS的千粒質(zhì)量之間存在明顯差異。試驗(yàn)田中8個(gè)置換系（4AL、2BS、6BL、6BS、4AS、5AL、5BL、2AL）的千粒質(zhì)量（17.07～25.87 g）顯著低于親本（29.97 g），其余置換系均與親本無顯著差異，其中2AS的千粒質(zhì)量（31.40 g）最大，4AL的千粒質(zhì)量（17.07 g）最小;在大棚環(huán)境中，千粒質(zhì)量的分布情況與試驗(yàn)田有明顯的不同，4個(gè)置換系（5BS、7BL、7BS、3BS）的千粒質(zhì)量（31.80～33.10 g）顯著高于親本CS（28.53 g），其余置換系的千粒質(zhì)量基本與親本無顯著差異，其中，3BS的千粒質(zhì)量最大，高達(dá)33.10 g，4AL的千粒質(zhì)量最小，僅為22.30 g。綜合2種環(huán)境，以試驗(yàn)田為對(duì)照，僅有2個(gè)置換系（3BL、2AS）及親本CS的千粒質(zhì)量降低，降幅為4.4%～6.4%，其余置換系的千粒質(zhì)量均升高，增幅為0.1%～30.6%，其中以2BS和4AL的增幅較大，分別為23.9%和30.6%。結(jié)果表明，大棚環(huán)境可以提升大部分置換系材料的千粒質(zhì)量。

綜合置換系的籽粒性狀，在置換系和親本材料生育期內(nèi)進(jìn)行升溫處理，能夠明顯地改變粒長、粒寬和千粒質(zhì)量，并且各置換系的籽粒性狀對(duì)溫度的敏感性有所不同，粒長和千粒質(zhì)量受大棚環(huán)境的影響較大。

2.3 不同環(huán)境下置換系穗長和小穗數(shù)的差異

對(duì)不同環(huán)境下置換系的穗長和小穗數(shù)進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析，由表3可以看出，不同置換系以及它們與親本之間存在明顯差異。在試驗(yàn)田環(huán)境中，6個(gè)置換系（2AL、7BS、7BL、1BS、5BS、2BL）的穗長（4.62～5.62 cm）顯著短于親本（7.05 cm），其余置換系的穗長均與親本無顯著差異，其中，4AL的穗長（8.24 cm）最長，2AL的穗長（4.62 cm）最短;在大棚環(huán)境中，6個(gè)置換系（1BL、4BS、1BS、1AS、4AS、5AL）的穗長（8.22～10.33 cm）顯著高于親本6.93 cm，僅有2個(gè)置換系（2BS、2AL）的穗長（5.15、5.65 cm）顯著低于親本，5AL的穗長最長，高達(dá)10.33 cm，2BS的穗長最短，僅為5.15 cm。與試驗(yàn)田相應(yīng)置換系相比，大棚環(huán)境的最短和最長穗長均高于試驗(yàn)田的最短和最長穗長，說明升溫有利于置換系的穗長增加。

對(duì)小穗數(shù)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，在試驗(yàn)田環(huán)境下，除8個(gè)置換系（1BL、1AS、3AL、5BL、4AS、4AL、3BL、6BL）之外其他置換系的小穗數(shù)（13.00～17.29個(gè)）均顯著低于親本（21.54個(gè)），親本的小穗數(shù)最多，7BL的小穗數(shù)最少，僅有13.00個(gè);在大棚環(huán)境中，6個(gè)置換系（1AL、1AS、1BL、1BS、6BS、5AL）的小穗數(shù)（19.61～21.17個(gè)）顯著高于親本（16.83個(gè)），僅置換系5BL的小穗數(shù)（13.78個(gè)）顯著低于親本。與試驗(yàn)田相比，大棚中9個(gè)置換系及親本的小穗數(shù)相對(duì)減少，以5BL和CS的小穗數(shù)降幅較大，分別為27.5%和21.9%，16個(gè)置換系的小穗數(shù)相對(duì)增加，其中1AL和7BL的增幅較大，分別為37.8%和48.7%。

2.4 不同環(huán)境下置換系小穗密度的差異

由表4可以看出，大多數(shù)置換系之間以及它們與親本之間的小穗密度存在著明顯的差異。在試驗(yàn)田環(huán)境下，僅2個(gè)置換系（6BL、3BL）的小穗密度（3.32、3.36個(gè)/cm）顯著高于親本（2.91個(gè)/cm），12個(gè)置換系的小穗密度（2.10～257個(gè)/cm）顯著低于親本，其中，3BL的小穗密度（3.36個(gè)/cm）最大，5AL的小穗密度（2.10個(gè)/cm）最小;在大棚環(huán)境中，4個(gè)置換系（2AL、7BS、6BS、2BS）的小穗密度（2.84～3.22個(gè)/cm）顯著高于親本（2.48個(gè)/cm），3個(gè)置換系（5BL、5AL、7AL）的小穗密度（1.92～2.12個(gè)/cm）顯著低于親本，其中2BS的小穗密度（3.22個(gè)/cm）最大，5BL的小穗密度（1.92個(gè)/cm）最小。結(jié)合2個(gè)環(huán)境來看，大棚與試驗(yàn)田相比，14個(gè)置換系及親本的小穗密度降低，5BL的降幅最大，達(dá)到29.9%，11個(gè)置換系的小穗密度增加，其中2BS的增幅最大，高達(dá)42.5%，1AL次之，為15.0%。

綜合來看，由于小穗密度主要受穗長和小穗數(shù)的影響，而從以上分析可以看出，穗長和小穗數(shù)受溫度的影響變化較大，所以小穗密度也呈現(xiàn)出較大的變化 因此在置換系和親本材料生育期內(nèi)進(jìn)行升溫處理，能夠明顯改變穗長、小穗數(shù)和小穗密度，并且各置換系的穗部性狀對(duì)溫度的敏感性有所不同。

2.5 不同環(huán)境下置換系及親本間各性狀的相關(guān)性分析

為了更加明確田間試驗(yàn)與大棚升溫處理后置換系材料籽粒及穗部性狀的關(guān)系，表5分別對(duì)2個(gè)環(huán)境下各性狀進(jìn)行了相關(guān)性分析。在田間試驗(yàn)條件下，置換系粒長與千粒質(zhì)量、粒寬與千粒質(zhì)量、穗長與小穗數(shù)、小穗數(shù)與小穗密度均呈極顯著的正相關(guān);而置換系粒長與小穗密度、粒寬與穗長及小穗數(shù)、千粒質(zhì)量與穗長及小穗數(shù)、穗長與小穗密度均呈極顯著的負(fù)相關(guān)。在大棚環(huán)境條件下，置換系粒長與千粒質(zhì)量、粒寬與千粒質(zhì)量、穗長與小穗數(shù)、小穗數(shù)與小穗密度均呈極顯著的正相關(guān);粒長與穗長呈顯著正相關(guān);穗長與小穗密度呈極顯著負(fù)相關(guān)。結(jié)果表明，2種環(huán)境條件下置換系各性狀表現(xiàn)基本一致，千粒質(zhì)量主要受粒長、粒寬的正向控制效應(yīng)，受穗長、小穗數(shù)的負(fù)向控制效應(yīng);而小穗密度受小穗數(shù)的正向控制效應(yīng)，受粒長和穗長的負(fù)向控制效應(yīng)。大棚升溫對(duì)置換系材料整體千粒質(zhì)量的改變主要是和粒寬的相關(guān)性較大（r=0.588），同時(shí)也與穗長（r=-0.046）和小穗數(shù)（r=-0.005）的抑制性有一定的關(guān)系。

3 結(jié)論與討論

已有的研究表明，溫度是影響小麥生長及產(chǎn)量的主要因素，溫度的改變使小麥的生長發(fā)育及營養(yǎng)物質(zhì)的分配格局發(fā)生變化，從而改變了小麥最終的形態(tài)和產(chǎn)量指標(biāo)[16]。小麥的生育期可以分為營養(yǎng)生長時(shí)期和生殖生長時(shí)期，營養(yǎng)生長時(shí)期是形成分蘗和株高生長的關(guān)鍵時(shí)期，決定著小麥穗數(shù)的多少和小麥的抗倒伏能力;生殖生長期是形成小穗和分化小花及灌漿的關(guān)鍵時(shí)期，決定著小麥穗數(shù)和粒數(shù)的形成及籽粒的飽滿度[17]。前人研究表明，升溫促進(jìn)了小麥的分蘗，降低了無效分蘗數(shù)量[18]。適度升溫使小麥發(fā)育速度加快，縮短了其生育期，從而影響小麥的籽粒發(fā)育飽滿程度，使小麥的產(chǎn)量降低。但是也有相關(guān)研究表明，升溫促進(jìn)小麥單穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量的增加[19]。在灌漿期適當(dāng)?shù)脑黾訙囟瓤梢蕴岣咝←湹墓酀{速率、延長籽粒的灌漿時(shí)間，最終促進(jìn)粒質(zhì)量的增加。干熱風(fēng)是小麥開花后經(jīng)歷高溫脅迫對(duì)小麥的主要危害，溫度太高可使灌漿期相應(yīng)地縮短，灌漿速度快，持續(xù)時(shí)間短，造成粒質(zhì)量和產(chǎn)量降低[20]。超過30 ℃的高溫能加快葉片衰老，甚至灌漿中止，即高溫逼熟，對(duì)小麥的產(chǎn)量有很大影響[21]。為了避免小麥?zhǔn)芨蔁犸L(fēng)等的危害，在花后白天打開大棚的門窗，使棚內(nèi)溫度略高于棚外溫度。

本研究利用普通小麥-野生二粒小麥染色體臂置換系材料并對(duì)其進(jìn)行田間和大棚不同環(huán)境種植，以大田試驗(yàn)為對(duì)照，依據(jù)試驗(yàn)田和大棚內(nèi)各小麥置換系材料穗部性狀及籽粒性狀的綜合表現(xiàn)，進(jìn)而評(píng)價(jià)不同小麥置換系材料對(duì)溫度的敏感性。Blumenthal等研究發(fā)現(xiàn)，花后溫度升高到32 ℃以上時(shí)，一些品種籽粒的千粒質(zhì)量和蛋白質(zhì)含量會(huì)開始降低，而另一些品種的千粒質(zhì)量和蛋白質(zhì)含量會(huì)增加[22]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，2個(gè)環(huán)境下各置換系材料及親本的各性狀均表現(xiàn)出不同的差異。小麥生育期適當(dāng)升溫，能夠明顯地改變粒長、粒寬和千粒質(zhì)量，并且各置換系的籽粒性狀對(duì)溫度的敏感性不同，粒長和千粒質(zhì)量受大棚環(huán)境的影響較大;對(duì)于穗部性狀，由于穗長和小穗數(shù)受溫度的影響變化較大 所以小穗密度也呈現(xiàn)出較大的變化幅度。對(duì)2個(gè)環(huán)境下的置換系材料各性狀分別進(jìn)行相關(guān)性分析，表明2種環(huán)境條件下置換系各性狀間相關(guān)性基本一致，千粒質(zhì)量主要受粒長粒寬的正向控制效應(yīng)，受穗長和小穗數(shù)的負(fù)向控制效應(yīng);小穗密度受小穗數(shù)的正向控制效應(yīng)，受粒長和穗長的負(fù)向控制效應(yīng)。由此可見，不同置換系材料對(duì)溫度的敏感性不同。本試驗(yàn)對(duì)比了田間和大棚2個(gè)不同溫度環(huán)境對(duì)小麥各置換系材料的粒長、粒寬、千粒質(zhì)量、穗長、小穗數(shù)和小穗密度等性狀的影響，至于如何利用栽培和育種措施來緩解溫度升高對(duì)小麥產(chǎn)量的影響，還有待于開展更精細(xì)的試驗(yàn)進(jìn)行深入探究。

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