緱晶毅 索升州 姚丹 韓慶慶 何傲蕾 張金林

摘要 隨著可持續(xù)農(nóng)業(yè)的發(fā)展，微生物肥料因其環(huán)保無(wú)公害、高效、成本低等特點(diǎn)成為當(dāng)前肥料研究的熱點(diǎn)。伴隨著“生態(tài)農(nóng)業(yè)”“綠色農(nóng)業(yè)”的發(fā)展要求，微生物肥料將成為大勢(shì)所趨。綜述了微生物肥料的種類(lèi)及其功能、作用機(jī)理（包括增加有效營(yíng)養(yǎng)源的緩慢釋放和吸收、改變植物激素平衡促進(jìn)其生長(zhǎng)和發(fā)育、增強(qiáng)植物抗逆性和固氮作用）和國(guó)內(nèi)外研發(fā)現(xiàn)狀，最后就微生物肥料的研發(fā)和應(yīng)用前景進(jìn)行了展望并提出了具體建議。

關(guān)鍵詞 微生物肥料;功能;作用機(jī)理;研發(fā)現(xiàn)狀;展望

中圖分類(lèi)號(hào) S144文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2019）11-0013-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.11.005

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Abstract With the development of sustainable agriculture， microbial fertilizers have become the research hotspot of current fertilizers because of their environmental protection， pollutionfree， efficient and low cost. As a kind of newtype fertilizer， microbial fertilizer can meet the demand of developing “green agriculture” and “ecological agriculture”. In this paper， the types， function， advantages and disadvantages of microbial fertilizer were reviewed. The domestic and foreign research status and the action mechanism were expounded such as increasing the slow release of effective nutrient sources， promoting the growth and development of plants by changing the balance of phytohormones， and enhancing the stress resistance of plants. This paper plays an important role in the further study of microbial fertilizers and provides theoretical basis for the better production and application of microbial fertilizer.

Key words Microbial fertilizer;Roles;Mechanism;Research status;Prospect

基金項(xiàng)目 甘肅省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（1604NKCA077）。

作者簡(jiǎn)介 緱晶毅（1995—），女，甘肅天水人，碩士研究生，研究方向：根際微生物與植物互作。*通信作者，教授，博士生導(dǎo)師，從事草類(lèi)植物逆境生理研究。

收稿日期 2018-12-24

糧食供應(yīng)、食品安全問(wèn)題是維系社會(huì)穩(wěn)定的基礎(chǔ)和保障。據(jù)統(tǒng)計(jì)，到2017年，糧食生產(chǎn)連續(xù)6年達(dá)6 000萬(wàn)t以上。與此同時(shí)，我國(guó)糧食進(jìn)口量卻日益遞增，目前已突破1×108 t。由此可見(jiàn)，我國(guó)糧食供應(yīng)存在嚴(yán)峻問(wèn)題，亟待解決。為提高作物產(chǎn)量、改善作物品質(zhì)，化肥和農(nóng)藥的使用量逐年增加，在滿(mǎn)足生產(chǎn)的同時(shí)也帶來(lái)了能源消耗過(guò)度、農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)退化加劇、食物安全性降低和環(huán)境污染嚴(yán)重等不良影響[1]。因此，為統(tǒng)籌人口、資源、環(huán)境之間的矛盾，必須走綠色、有機(jī)、生態(tài)環(huán)保的可持續(xù)發(fā)展道路[2]。有益微生物具有增加土壤肥力[3]、促進(jìn)植物生長(zhǎng)[4-5]、改善植物品質(zhì)、提高植物抗性等作用[6]。微生物肥料不但可以避免環(huán)境污染，改善

土壤結(jié)構(gòu)，同時(shí)能夠提高植物抗病蟲(chóng)害能力，為食品質(zhì)量和安全提供保障。微生物菌肥備受人們關(guān)注，是發(fā)展“綠色農(nóng)業(yè)”的需要，應(yīng)用前景十分廣闊[7]。

1 微生物肥料的分類(lèi)及優(yōu)劣

微生物肥料指含有可繁殖微生物，并能分泌植物激素、促進(jìn)植物吸收營(yíng)養(yǎng)元素、抑制有害微生物活性的一類(lèi)活體制品[8]。微生物肥料可分為三大類(lèi)：①人工挑選的一種或幾種微生物擴(kuò)繁后直接使用或者添加其他儲(chǔ)存載體制成的微生物菌劑，如根瘤菌接種劑、光合細(xì)菌菌劑;②微生物和其他必需營(yíng)養(yǎng)元素如氮、磷、鉀等混合制成的復(fù)合微生物肥料;③微生物和有機(jī)肥如動(dòng)植物殘?bào)w、秸稈等混合制成的生物有機(jī)肥。

相比較化肥，微生物肥料有效成分為微生物，活性高，成本低，而且能增加有效營(yíng)養(yǎng)源，緩解土壤板結(jié)，降解土壤污染物，減少因肥料淋失而造成的水污染。但微生物肥料具有肥效不穩(wěn)定、肥力釋放緩慢等缺點(diǎn)，不能取代化肥來(lái)施用。研究表明，微生物肥料配合化肥施用可以有效提高植物對(duì)化肥的利用率，改善綜合特性[9-10]。隨著科技的進(jìn)步，微生物肥料將逐漸成為綠色、有機(jī)農(nóng)業(yè)的重要用肥之一，在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮越來(lái)越重要的作用（表1）。

2 微生物肥料的作用

微生物肥料富含有益微生物，具有生物活性，其中特定的功能微生物通過(guò)自身的生命活動(dòng)來(lái)改善土壤結(jié)構(gòu)、促進(jìn)土壤中物質(zhì)的轉(zhuǎn)化與利用、調(diào)控植物生長(zhǎng)、提高植物的抗病能力，進(jìn)而提高作物的產(chǎn)量和品質(zhì)[11]。

2.1 提高植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的利用率

2.1.1 磷。

磷是植物生長(zhǎng)所必需的營(yíng)養(yǎng)元素，然而土壤中的磷大多難以吸收利用[12]。因此，利用溶磷微生物提高磷的有效利用，進(jìn)而提高產(chǎn)量意義重大。溶磷細(xì)菌的溶磷途徑主要分為酸解和酶解[13-14]，革蘭氏陰性細(xì)菌大都可通過(guò)直接氧化向胞外釋放有機(jī)酸以酸化難溶性磷，生成利于植物吸收的磷形式[15];青霉菌（penicillium）、曲霉菌（Aspergillus）利用自身分泌的草酸、乳酸、琥珀酸、延胡索酸等有機(jī)酸，酸解磷礦粉，減少被固定的磷酸根離子[16-17];真菌類(lèi)微生物在生命活動(dòng)中分泌的核酸酶、磷酸酶等將磷酸鹽分解，提高磷的有效性[18-20]。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，利用溶磷微生物生產(chǎn)生物肥料將有效提高作物產(chǎn)量。

2.1.2 鉀。

土壤中的鉀大多以礦物結(jié)構(gòu)形式存在，而且我國(guó)鉀肥匱缺，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)需進(jìn)口[21]。因此，生物鉀肥的廣泛使用能有效地促進(jìn)植物對(duì)鉀的吸收利用。盛下放等[22]認(rèn)為解鉀細(xì)菌的解鉀作用是分泌的酒石酸、乙酸、草酸等有機(jī)酸，有機(jī)酸中的羧基和羥基能夠與金屬離子結(jié)合，破壞晶體結(jié)構(gòu)，加速礦石分解，從而釋放K+，供植物吸收利用。研究表明，解鉀菌株RGBC13能顯著促進(jìn)番茄的生長(zhǎng)[23];席琳喬等[24]研究發(fā)現(xiàn)施用生物鉀肥可提高棉花30.0%的產(chǎn)量。因此，分離、篩選解鉀細(xì)菌，將為研究和開(kāi)發(fā)利用高效微生物菌肥、改善土壤鉀素供需提供優(yōu)良的菌株資源。

2.1.3 氮。

空氣中氮?dú)饧s占80%，植物本身無(wú)法直接利用，而根瘤菌、固氮菌可利用其固氮酶將N2還原為NH3，從而被植物吸收利用[25-26]。根瘤菌肥料是推廣最早、效果顯著的一種高效菌肥。施用根瘤菌肥，能有效實(shí)現(xiàn)生物固氮，增加豆科植物的產(chǎn)量[27-28]。利用固氮微生物生產(chǎn)的微生物肥料將成為農(nóng)業(yè)活動(dòng)中的“活肥料”。

2.2 調(diào)節(jié)植物激素平衡并促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育

微生物在生命活動(dòng)中會(huì)釋放各種植物激素，如植物生長(zhǎng)素（IAA）、細(xì)胞分裂素（CTK）、赤霉素（GA）、脫落酸（ABA）等[29-30]。多數(shù)微生物可產(chǎn)生植物生長(zhǎng)激素——吲哚乙酸和赤霉素，還有多種維生素等，它們可以刺激細(xì)胞形成層的分裂，促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，使植物提早開(kāi)花，改善其品質(zhì)[31]。研究發(fā)現(xiàn)某些根際促生菌能夠調(diào)節(jié)CTK和ABA的平衡，延緩植物衰老[32]。有些根際促生菌還可以產(chǎn)生ACC脫氨酶來(lái)降解乙烯合成的前體，降低乙烯水平，進(jìn)而促進(jìn)植物的生長(zhǎng)[33]。

2.3 增強(qiáng)植物抗性

微生物肥料不僅有很強(qiáng)的促生作用，還具有提高植株抗鹽、抗旱、抗寒以及抗病害等抗脅迫能力[34-35]。Zhang等[36]、Han等[37]、韓慶慶等[38]研究發(fā)現(xiàn)菌株GB03可下調(diào)擬南芥根部K+轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（HKT1）的表達(dá)，限制Na+的進(jìn)入，維持較高水平的K+/Na+，從而提高抗鹽性。徐暢等[39]以馬鈴薯為研究對(duì)象，發(fā)現(xiàn)施加微生物肥料可增加土壤的含水量，增強(qiáng)馬鈴薯抗旱性。研究表明，根際有益細(xì)菌與保水劑結(jié)合使用可以大大提高黑麥草的抗旱性，效果顯著高于兩者單獨(dú)使用[40]。王秀春等[41]、韓亞楠等[42]研究了微生物肥料對(duì)水稻及黃瓜生長(zhǎng)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其提高產(chǎn)量的同時(shí)還增強(qiáng)其耐寒性。同時(shí)，微生物菌肥還能提高植株抗病性[43]。研究表明，某些微生物可刺激植物體內(nèi)過(guò)氧化物酶、多酚氧化酶、超氧化物歧化酶等發(fā)揮作用，引起植物自身的一系列防御反應(yīng)[44-45]。某些PGPR自身也可分泌載體、系統(tǒng)防衛(wèi)酶、氰化氫等對(duì)病原菌有拮抗作用的物質(zhì)，從而提高抗病性[46-47]。

3 微生物肥料研發(fā)現(xiàn)狀

3.1 國(guó)際微生物肥料發(fā)展現(xiàn)狀

據(jù)國(guó)際化肥發(fā)展中心（IFDC）統(tǒng)計(jì)[48]，截至2011年，發(fā)展中國(guó)家氮、磷、鉀肥的消耗量逐年遞增，且氮肥消耗量遠(yuǎn)高于磷肥和鉀肥（圖1）。而發(fā)達(dá)國(guó)家的氮、磷、鉀肥消耗量于1989年開(kāi)始降低，1994年后逐漸趨于平穩(wěn)（圖2）。發(fā)達(dá)國(guó)家氮、磷、鉀肥使用量的降低，除了環(huán)境的改善、種植技術(shù)的改進(jìn)，還得益于微生物肥料的發(fā)展和運(yùn)用。我國(guó)作為最大的發(fā)展中國(guó)家需要向發(fā)達(dá)國(guó)家學(xué)習(xí)，堅(jiān)持走可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展道路。

3.2 我國(guó)微生物肥料發(fā)展現(xiàn)狀

3.2.1 我國(guó)微生物肥料研究概況。

我國(guó)微生物肥料的研究已有70多年的歷史，最早是由張憲武[49]研制的根瘤菌菌劑出現(xiàn)于市場(chǎng)。隨后，包括根瘤菌在內(nèi)的固氮細(xì)菌、硅酸鹽細(xì)菌等細(xì)菌肥料以及含放線(xiàn)菌的抗生菌肥料相繼問(wèn)世[50];1970年以后，由土壤真菌制成的AM菌根菌肥也廣泛被應(yīng)用[51]。21世紀(jì)以來(lái)，化肥的過(guò)度使用嚴(yán)重影響了農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，而環(huán)保、無(wú)污染的微生物肥料引起了研究者的廣泛關(guān)注[52-53]。微生物肥料的施用既減少了化肥的使用，又有效解決了環(huán)境的污染及食品安全問(wèn)題。因此在農(nóng)業(yè)發(fā)展中微生物肥料很重要，值得去研究發(fā)現(xiàn)新的產(chǎn)品。

3.2.2 我國(guó)微生物肥料技術(shù)發(fā)展概況。

近幾十年來(lái)，微生物肥料的研究得到了國(guó)家的大力支持，菌肥的研究熱潮也帶動(dòng)了相關(guān)技術(shù)的發(fā)展，包括多菌種混合、菌種保存、微生物發(fā)酵技術(shù)等。

47卷11期緱晶毅等 微生物肥料研究進(jìn)展及其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用

（1）多菌種混合。

早期的菌肥大多由單一菌株經(jīng)過(guò)擴(kuò)繁加工制成，功能較為單一。植物生長(zhǎng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)的需求是多重的，單菌種、單功能的菌肥無(wú)法滿(mǎn)足實(shí)際生產(chǎn)需求[54-55]。因此菌肥的研究、開(kāi)發(fā)已過(guò)渡到多菌種、多功能的復(fù)合菌肥。韓華雯等[56]用不同菌株組合并配施化肥，發(fā)現(xiàn)復(fù)合菌肥配施半量磷肥的增產(chǎn)效果優(yōu)于單一全磷肥處理。研究表明，單個(gè)細(xì)菌和其他一些有益菌群組成的復(fù)合菌肥對(duì)植物的促生作用增強(qiáng)，與單個(gè)菌株相比更能促進(jìn)生長(zhǎng)，提高產(chǎn)量，促進(jìn)對(duì)氮、磷、鉀和礦物元素的吸收[57-58]。雖然研究表明復(fù)合菌肥肥效高于單一菌株，但并不是菌群越大越好[59-60]，選擇適合的配比與數(shù)量能更好地促進(jìn)植物生長(zhǎng)。

（2）菌種保存。

微生物受自身代謝和外界環(huán)境的影響，在傳代培養(yǎng)中易發(fā)生變異死亡。為保證微生物肥料的穩(wěn)定性，菌種保存技術(shù)尤為重要。目前，較常用的有甘油保存法、斜面低溫保存法、血平板保存法、半固體瓊脂穿刺保存法、皰肉培養(yǎng)基保存法、濕牛奶冷凍法、冷凍真空干燥保存法、蒸餾水保存法、濾紙片低溫冷凍保存菌種法和磁珠保存法[61]。陳曉燕等[62]比較了傳代保存法、液體石蠟保存法、磁珠保護(hù)法3種方法的普遍適用性，發(fā)現(xiàn)磁珠保存法最優(yōu)。

（3）微生物發(fā)酵技術(shù)。

微生物的發(fā)酵一直是菌肥生產(chǎn)的難題。雖然研究表明微生物肥料能夠促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，但發(fā)酵技術(shù)從實(shí)驗(yàn)室階段放大到工業(yè)化大生產(chǎn)階段仍存在部分難題待攻克。反應(yīng)體系擴(kuò)大后，某個(gè)在實(shí)驗(yàn)室階段的小變量即可能演變成至關(guān)重要的因素。目前，基于代謝流分析和控制，通過(guò)放大后的參數(shù)來(lái)控制發(fā)酵，使停留在試驗(yàn)階段的研究逐漸走向了實(shí)際生產(chǎn)，也使我國(guó)微生物發(fā)酵技術(shù)邁上一個(gè)臺(tái)階[63]。

3.2.3 我國(guó)微生物肥料產(chǎn)業(yè)發(fā)展概況。

經(jīng)過(guò)幾十年的摸索，我國(guó)微生物肥料行業(yè)逐漸標(biāo)準(zhǔn)化、規(guī)?；a(chǎn)業(yè)化。相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)如登記、監(jiān)管、生產(chǎn)技術(shù)規(guī)程、安全性把關(guān)、有效性評(píng)價(jià)、農(nóng)用微生物產(chǎn)品標(biāo)識(shí)要求、生物安全準(zhǔn)則等也逐步完善。

據(jù)農(nóng)業(yè)部微生物肥料和食用菌菌種質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心統(tǒng)計(jì)，截至目前，獲得正式登記的產(chǎn)品數(shù)達(dá)2 984（圖3）[64]。2015年，我國(guó)從事微生物肥料生產(chǎn)、推廣的企業(yè)數(shù)量已逾1 000，年產(chǎn)量突破1 000萬(wàn)t，年產(chǎn)值逾200億元，施用面積超過(guò)1 333萬(wàn)hm2。雖然從數(shù)據(jù)上看，微生物肥料在我國(guó)的使用情況非?？捎^(guān)，但與化學(xué)肥料的使用情況相比仍有較大差距。限制其發(fā)展的主要原因主要有市場(chǎng)價(jià)位較高;微生物活性易受環(huán)境影響，效果不穩(wěn)定;農(nóng)民缺乏對(duì)微生物肥料的了解，在施用過(guò)程中不科學(xué)的操作易導(dǎo)致效果不佳。因此，農(nóng)戶(hù)對(duì)微生物肥料較為排斥。

目前我國(guó)微生物肥料的劑型分為粉劑（49.41%）、顆粒（32.24%）和液體（18.35%）3種[65]（圖4）。液體菌肥有效活菌最高，雜菌最少，但不宜運(yùn)輸保存，保質(zhì)期較短;粉劑型和顆粒狀的菌肥保質(zhì)期較長(zhǎng)。但粉劑型容易受潮結(jié)塊;顆粒狀的加工方式易使微生物活性大大降低甚至死亡。而目前我國(guó)微生物劑型多為粉劑。劑型的多元化也促進(jìn)了相關(guān)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，如圓盤(pán)造粒技術(shù)、包膜技術(shù)等。

菌肥產(chǎn)品種類(lèi)眾多，目前農(nóng)業(yè)部登記的有11個(gè)，包括固氮菌劑、根瘤菌菌劑、溶磷菌菌劑、硅酸鹽菌劑、復(fù)合菌劑、有機(jī)物料腐熟劑、內(nèi)生菌根菌劑、復(fù)合微生物肥料、光合細(xì)菌菌劑、生物修復(fù)菌劑和生物有機(jī)肥[66]。

4 微生物發(fā)展前景及建議

微生物肥料是當(dāng)今的研究熱點(diǎn)，總體趨勢(shì)是由早期在豆科植物上應(yīng)用過(guò)渡到經(jīng)濟(jì)作物等非豆科植物;菌種的選擇也從剛開(kāi)始的單一菌種過(guò)渡到復(fù)合菌種，不同微生物的功效相互互補(bǔ)，以提高肥效，功效也日益多樣化。隨著我國(guó)城鎮(zhèn)化進(jìn)度的推進(jìn)，人們對(duì)健康問(wèn)題愈加關(guān)注。就國(guó)家層面而言，走可持續(xù)發(fā)展道路無(wú)疑要大力發(fā)展綠色農(nóng)業(yè)、生態(tài)農(nóng)業(yè)。研究表明植物根際促生細(xì)菌（PGPR）具有良好的促生、抗逆作用，利用PGPR研發(fā)菌肥成為肥料研究的熱點(diǎn)，國(guó)際性的PGPR學(xué)術(shù)會(huì)議已召開(kāi)數(shù)次。

4.1 深入基礎(chǔ)研究，尋找微生物肥料實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用的突破口

由于基礎(chǔ)性研究不足，多數(shù)微生物作用機(jī)理尚未清楚。微生物肥料的研發(fā)和加工工藝跟不上生產(chǎn)和應(yīng)用要求，存在有效活菌數(shù)少、肥效不穩(wěn)定、生產(chǎn)成本高等弊端，且成品形態(tài)較為單一、菌種組合不科學(xué)、缺乏創(chuàng)新。深入基礎(chǔ)性研究，尋找微生物生產(chǎn)的突破口顯得尤為重要。

4.2 針對(duì)不同作物，研制專(zhuān)一發(fā)酵劑

因?yàn)槲覈?guó)氣候、地形等的復(fù)雜性，同種作物在不同地區(qū)可能會(huì)顯現(xiàn)出不同的生理特性，致使菌肥的普遍適用性較差。因此需要針對(duì)不同作物、不同地區(qū)篩選出合適、高效的菌種菌株，生產(chǎn)針對(duì)性強(qiáng)的高效肥。

4.3 完善菌種資源庫(kù)

長(zhǎng)期以來(lái)，菌肥的發(fā)展受到了菌種的局限。對(duì)微生物作用機(jī)理、功能基因了解的欠缺給相關(guān)科研工作的進(jìn)行帶來(lái)了一定困難。為促進(jìn)菌肥研究良好的發(fā)展，建立和完善菌種庫(kù)尤為重要。為了適應(yīng)生產(chǎn)的需求，也需注重新菌種的開(kāi)發(fā)。

4.4 建立規(guī)范標(biāo)準(zhǔn)，加強(qiáng)監(jiān)管力度

微生物肥料生產(chǎn)的標(biāo)準(zhǔn)、規(guī)范已初步建立，且日益規(guī)范，但目前市場(chǎng)上仍存在眾多未登記的、偽劣假冒產(chǎn)品，監(jiān)管體系仍需進(jìn)一步完善、優(yōu)化。要從菌種保存、菌種發(fā)酵、產(chǎn)品產(chǎn)后處理、產(chǎn)品包裝和效果監(jiān)測(cè)等方面全方位把關(guān)。只有將這些指標(biāo)數(shù)據(jù)化才能更好地對(duì)質(zhì)量把關(guān)，從而提高產(chǎn)品效果的穩(wěn)定性。

我國(guó)作為農(nóng)業(yè)大國(guó)，化學(xué)肥料的長(zhǎng)期施用給生態(tài)及食品安全帶來(lái)了隱患，這些勢(shì)態(tài)嚴(yán)重阻礙了我國(guó)可持續(xù)發(fā)展道路的進(jìn)程。在這個(gè)大環(huán)境下，微生物肥料的研發(fā)和使用非常重要。農(nóng)業(yè)部微生物肥料質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)中心主任李俊在第三屆新型肥料（西安）論壇會(huì)上表示“中國(guó)比任何國(guó)家都需要發(fā)展和使用生物肥料”。由此也可以看出菌肥研究的嚴(yán)峻性和重要性。相信，隨著國(guó)內(nèi)外研究者、學(xué)者的努力，技術(shù)、手段的提高和改善，微生物肥料一定能夠在實(shí)際生產(chǎn)中熟練運(yùn)用，支撐綠色農(nóng)業(yè)、生態(tài)農(nóng)業(yè)和可持續(xù)農(nóng)業(yè)的健康發(fā)展，為我國(guó)農(nóng)業(yè)做出貢獻(xiàn)。

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