楊 揚 張喜亭 肖 路 楊艷波 王 可 杜紅居 張建宇 王文杰,*

(1.東北林業(yè)大學森林植物生態(tài)學教育部重點實驗室，哈爾濱 150040； 2.中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所城市森林與濕地研究組，長春 130102)

大興安嶺地區(qū)是我國重要的國有林區(qū)之一，是國家天然林保護工程的實施區(qū)域[1]，也是我國東北地區(qū)重要的生態(tài)屏障，在保護并維持呼倫貝爾草原及松嫩平原區(qū)域生態(tài)平衡方面具有重要作用。因該區(qū)域受火災影響嚴重，故成為我國研究火災影響森林的最頻繁區(qū)域[2]。群落物種多樣性不僅反映了其內(nèi)部結(jié)構(gòu)的多樣性和空間異質(zhì)性，同時還是反映群落功能的重要特征之一[3～4]。開展林火背景下，大興安嶺森林植物組成多樣性變化的研究具有重要的實踐意義和科學意義。

以往研究注重火燒強度對群落短期影響的對比，但火燒后森林的長期恢復研究相對較少。短期火燒相關(guān)研究包括林火干擾對林內(nèi)環(huán)境因子影響、林火干擾與恢復演替途徑與方向[5]、林火影響改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)與功能[6～8]、林火影響森林生態(tài)系統(tǒng)平衡和物種多樣性水平[9～10]、林火跡地森林景觀格局梯度分析[11]、林火與落葉松自然更新關(guān)系[12]、火頻度與強度對植物組成影響[13～14]等。植物組成與多樣性變化對林分穩(wěn)定、生物多樣性保護及生態(tài)恢復有重要意義，火災后短期效應研究結(jié)論比較明確，但是長期數(shù)據(jù)的匱乏導致生態(tài)系統(tǒng)整體評估存在較大的不確定性[15～16]。選擇火燒—對照配對樣地，開展長期(>50年)火災后群落恢復過程的研究可以更好理解群落演替過程、物種之間的相互作用與發(fā)展趨勢，減少估計的不確定性。

1 研究材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于大興安嶺(50°11′～53°33′N、121°12′～127°00′E)，是中國最北、緯度最高的邊境地區(qū)。其年平均氣溫漠河縣和呼中區(qū)北部-4℃，其他地區(qū)-2℃。其年平均降水量428.6～526.8 mm，全年無霜期80～110 d，冰封期180～200 d。大興安嶺地區(qū)屬于寒溫帶大陸性季風氣候，冬季由蒙古冷高壓控制，寒冷干燥，降水量是年降水量的10%。夏季由太平洋高壓控制，更多東南季風通過，潮濕涼爽。

1.2 野外數(shù)據(jù)的采集和處理

于2016～2017年7～8月在大興安嶺雙河、塔河、呼中、南甕河、圖強、加格達奇和滿歸7個區(qū)域，選擇火燒跡地及對照樣地96個，火燒樣地選取根據(jù)大興安嶺林管局防火辦查詢1966年以來歷年火燒登記表，1～50年發(fā)生火災的具體經(jīng)緯度選擇樣地。在坡度坡位、林型與海拔等立地條件基本一致的前提下，選擇周圍未過火區(qū)作為對照樣地。每個樣地設(shè)置30 m×30 m的喬木調(diào)查樣地，每個喬木樣方內(nèi)隨機選擇5個2 m×2 m小樣方進行灌木物種調(diào)查，在每個灌木層調(diào)查小樣方內(nèi)設(shè)置1個1 m×1 m草本樣方(總計5個)。喬木樣地調(diào)查種類、株數(shù)和林分郁閉度，其中DBH<2.5 cm標記為更新層；灌木樣地記錄灌木的種類和株數(shù)；草本樣地記錄植物種類，同時按照株數(shù)估計每個種的相對多度。

96個樣地按照火燒年限分為1～5年(5對)、5～10年(5對)、10～20年(8對)、20～30年(14對)、30～40年(8對)、40～50年(8對)6個時間段具體分析。喬木、灌木和草本的Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)和物種豐富度計算方法如下[17～18]：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

H=-∑Pi(lnPi)

(1)

式中：H為Shannon-Wiener指數(shù)；Pi為第i種的個體數(shù)占所有種個體數(shù)的比例。

Simpson多樣性指數(shù)：

D=1-∑Pi2

(2)

式中：D為Simpson指數(shù)；Pi為第i種的個體數(shù)占所有種個體數(shù)的比例。

Patrick豐富度指數(shù)：

R=S

(3)

喬、灌、草相對多度的計算方法：

相對多度(%)=某個種的個體數(shù)/所有種的總個數(shù)×100%

(4)

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

將原始數(shù)據(jù)按照火燒和對照相對應的原則將數(shù)據(jù)分組后按分組年份取平均值，每年份平均值火燒和對照相減。用SPSS Statistics 19.0軟件分析差異顯著性，用Excel做成散點圖后添加趨勢線，進行回歸分析；擬合分析采用多項式擬合(階數(shù)=3)和線性擬合兩種分析，顯著性和決定系數(shù)列入圖中。

圖1 火燒樣地與對照樣地生物多樣性指標差值比較Fig.1 Comparison the temporal trends of difference of diversity indexes between fire-control plots

2 結(jié)果

2.1 火燒樣地與對照樣地物種多樣性差值分析

火燒和對照的Simpson指數(shù)、Shannon-wiener指數(shù)和豐富度之差隨火燒年限增加呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(圖1)，10年左右最低而30～40年最高，在恢復20～30年時開始與原有對照水平相當(差值>0)；雖然這些擬合曲線未達到統(tǒng)計學顯著(P>0.05)。

灌木多樣性整體呈現(xiàn)上升趨勢，其中Simpson指數(shù)呈現(xiàn)前期變化緩慢(<20年)，之后上升迅速，在20～30年與對照相當(r2=0.969,P=0.020 1)(圖1)。灌木Shannon-wiener指數(shù)隨火燒年限增加呈現(xiàn)線性上升趨勢，在20～30年超過原有對照水平，且達到顯著性(r2>0.81,P<0.05)；灌木的豐富度隨火燒時間增加呈現(xiàn)線性上升趨勢，在30～40年超過原有對照水平(r2=0.66,P<0.05)。有別于喬木，灌木上述變化趨勢都達到統(tǒng)計學顯著水平(P<0.05)。

火燒和對照的草本Simpson指數(shù)隨火燒年限增加而呈現(xiàn)線性下降趨勢，且達到顯著(P<0.05)。草本Shannon-wiener指數(shù)隨火燒恢復年限變化趨勢不明顯(三次方多項式擬合，r2=0.41，P=0.41)。草本豐富度指數(shù)則表現(xiàn)為火后快速增加，之后稍降低趨于平穩(wěn)(三次方多項式擬合，r2=0.81)，但是擬合關(guān)系也沒有達到統(tǒng)計學顯著(P=0.31)。

2.2 火燒樣地主要優(yōu)勢種相對多度變化

由圖2中可以看出，在每個火燒年限間，主要優(yōu)勢種不同。在喬木方面：火燒1～5年間落葉松占比最大，從5～10年白樺占比最大達到90%，10～20年間落葉松占比最大，白樺占比下降到31.6%，20～30年白樺占比最大升至42.2%，落葉松第二占比24.5%，30～40年間落葉松最大且超過50%，而40～50年間蒙古櫟占比最大(圖2)。在對照樣地落葉松占比最大為53.5%(圖2)?？梢娀馃謴?0年并沒有使得調(diào)查樣地恢復到原來以落葉松為主的頂級群落。火燒樣地總樹種數(shù)與對照樣地相當(17種)，盡管每一個恢復期限還少于對照。密度隨恢復時間上升5～10倍，后期和對照幾乎相當，在1 000～1 500 株·hm-2(圖2)。

在灌木方面：在火燒年限1～30年間主要種與對照相同為越桔，其中0～20年越桔占比均超過70%，20～30年占超過30%，30～40年和40～50年主要種變化為榛子，其中40～50年榛子占比接近50%，顯現(xiàn)出恢復后期旱化趨勢明顯(圖2)。對照樣地越桔占46%、杜香占33.7%，恢復前期具有更高的相似性。從植株密度來看，對照樣地為18萬株·hm-2，遠大于火燒恢復不同時期的樣地，密度在2.1～7.7萬株·hm-2；從總灌木種類來看，對照樣地27種，而火燒恢復樣地每個階段在6～18種，但是總種數(shù)與對照樣地相同(27種)(圖2)。

在草本方面：恢復0～5年薹草(一種不確定種薹草，下同)為主要種占比47.28%，恢復5～10年、10～20年和20～30年主要種與對照相同，均為小葉章，相對多度多在25%～35%；恢復30～40和40～50年主要種為羊須草和東方草莓(圖2)。從種類數(shù)來看，火后恢復時間增加，草本種類增加趨勢明顯，在12～79個種，所有火燒樣地總種數(shù)為161種，高于對照樣地60種(圖2)。

3 討論

通常來講，火干擾對推動群落演替和生態(tài)系統(tǒng)健康有重要作用[19]，而針對落葉松天然林，火干擾有利于其群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定[20]。在本實驗發(fā)現(xiàn)，喬木和灌木在火燒前30年多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均低于對照，之后達到原有對照水平，這與前人研究大致相符。王麗紅等[21]采用時空互代法，對大興安嶺火燒跡地不同恢復階段生物多樣性進行了研究，結(jié)果顯示恢復21年后群落物種多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)最高，恢復13年群落均勻度指數(shù)最高?；馃龢拥亍獙φ諛拥夭钪刀及l(fā)現(xiàn)，灌木多樣性和豐富度隨著火燒恢復時間具有更加明顯的變化趨勢，統(tǒng)計學達到了顯著水平，這比喬木層更加明顯。王鼎研究也發(fā)現(xiàn)了類似現(xiàn)象[4]：即不同年份重度火燒跡地多樣性指數(shù)隨恢復時間推移變化較為復雜，但灌木層和草本層的多樣性指數(shù)隨恢復時間的推移，大體呈先上升后下降的趨勢。我們研究也明確發(fā)現(xiàn)：草本Simpson多樣性指數(shù)呈直線下降趨勢。以往研究也發(fā)現(xiàn)火干擾促進了林下土壤養(yǎng)分的循環(huán)，有利于林下植被的更新與恢復[22]，有關(guān)土壤養(yǎng)分、火燒恢復與植被組成變化關(guān)系是下一步研究的重點。

在優(yōu)勢種變化方面，喬木層火燒恢復50年時間并沒有達到對照的水平。在火燒恢復30～40年間，落葉松比例占比例最大，與對照樣地最為相似，這可能是人為輔助更新的結(jié)果：1987年的“5·6”大火，大火導致104.36萬hm2的有林地被毀，大火之后恢復區(qū)進行了人工促進天然林更新的方法恢復森林[23]。在火燒40～50年中蒙古櫟占比最大，這可能和樣地的分布區(qū)域有關(guān)：這個年限的火燒恢復樣地主要分布在大興安嶺南部的加格達奇地區(qū)，植物種類更加豐富，其中蒙古櫟等旱生植物占比較高。在對照未被火燒樣地中落葉松林占比最大，試驗地想要穩(wěn)定達到對照樣地以落葉松為主的針葉林群落還需要很長時間。與喬木層相比，灌木層和草本層變化趨勢更加明顯。灌木層主要種火燒恢復前30年與對照樣地相同，都是越桔。與此類似，草本層火燒恢復5～30年間最主要草本種是小葉章，與對照相同。這些結(jié)果與前人研究一致。比如：王緒高等人的研究發(fā)現(xiàn)[24]，火后演替初期，小葉章是草本層主要優(yōu)勢種，火燒8，9年之后喜蔭的越桔等灌木和草本出現(xiàn)或增多，但陽性及中性草本(小葉章和地榆等)和灌木(杜鵑等)還占有明顯優(yōu)勢，但是他們的研究沒有更長的恢復時間結(jié)果。整體來看，主要草本和灌木優(yōu)勢種的火后恢復較快，遠大于木本喬木種。

圖2 不同火后恢復年限喬(左)灌(中)草(右)主要植物種類相對多度的變化Fig.2 Differences in the relative abundance of main tree(left),shrub(middle) and herb(right) species in different post-fire rehabilitation year and unfired control plots

此外，時間代替空間的研究方法(本研究使用)是目前研究火燒恢復研究的主體，但是其存在較大的不確定性。比如本研究發(fā)現(xiàn)的植物變化，喬灌草出現(xiàn)的整體趨勢是演替40～50年后，旱生植物(喬灌草)所占比例升高趨勢明顯。這一趨勢是采樣樣地差異造成的還是火燒恢復年限造成的，尚需要更多的長期樣地研究來驗證。目前在大興安嶺區(qū)域，還沒有類似經(jīng)過多次火燒恢復的長期固定樣地(>50年)研究報道。本實驗通過對大興安嶺燃后地區(qū)植物多樣性恢復調(diào)查為大興安嶺地區(qū)林下植物資源的高效利用和繼續(xù)推進天保工程實施提供理論依據(jù)及數(shù)據(jù)支持。

4 結(jié)論

大興安嶺火燒恢復年限是影響其喬灌草植物多樣性、豐富度及主要的關(guān)鍵因子，本項目50年恢復年限發(fā)現(xiàn)，喬木和灌木多樣性指數(shù)呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢，在火燒恢復10年左右最低而在30年左右達到最大，與對照樣地相當；草本Simpson多樣性指數(shù)隨恢復時間變化呈直線下降趨勢。喬木關(guān)鍵種相對多度變化較為復雜，恢復50年未達到對照水平，而灌木和草本恢復較快，在30年內(nèi)與對照具有類似的關(guān)鍵種。40～50年恢復后，植物組成有旱生趨勢明顯，表現(xiàn)為蒙古櫟、榛子、羊須草增多趨勢，尚需要建立長期固定樣地連續(xù)多年監(jiān)測驗證相關(guān)空間代替時間研究結(jié)果。