劉艷 王寶祥 楊波 陳庭木 邢運高 孫志廣 徐波 遲銘 盧百關(guān) 李健 劉金波 方兆偉 秦德榮 徐大勇

黃淮海稻區(qū)水稻品種的穗頸瘟抗性

劉艷 王寶祥 楊波 陳庭木 邢運高 孫志廣 徐波 遲銘 盧百關(guān) 李健 劉金波 方兆偉 秦德榮 徐大勇*

(江蘇徐淮地區(qū)連云港農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所 江蘇省現(xiàn)代作物生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心, 江蘇 連云港 222006;*通訊聯(lián)系人，E-mail: xudayong3030@sina.cn)

為明確黃淮海稻區(qū)育成水稻品種的稻瘟病抗性及其基因型，收集了來自本稻區(qū)5個不同地區(qū)的水稻品種，連續(xù)兩年通過稻瘟病菌接種鑒定和田間病圃自然誘發(fā)對供試品種進行了稻瘟病抗性鑒定，并利用4個抗病基因,,和的分子標記，對水稻品種基因型進行了統(tǒng)計分析，并以抗性等級為表型值對品種資源進行聚類分析。黃淮海稻區(qū)水稻品種發(fā)病率較高，分別達85.2%和65.9%。和檢出率分別達84%、65%。同時抗性聚類分析表明和在本稻區(qū)的抗性貢獻率卻很低。黃淮海稻區(qū)水稻品種稻瘟病抗性弱，攜帶的抗瘟基因的抗性在不斷減弱或喪失，需加強稻瘟病主效抗性的發(fā)掘、開發(fā)與利用。

水稻；稻瘟?。豢剐曰?/p>

黃淮稻區(qū)常年粳稻種植面積約1.73百萬hm2，約占我國粳稻種植面積的18.6%，是我國優(yōu)質(zhì)粳稻主產(chǎn)區(qū)之一。由于黃淮稻區(qū)地處我國南北過渡地帶，氣候生態(tài)條件年際間極不穩(wěn)定，自然災(zāi)害發(fā)生頻率較高，尤其是粳稻抽穗灌漿期經(jīng)常遭遇低溫、陰雨、寡照等不良天氣。低溫陰雨會導(dǎo)致稻瘟病的高發(fā)頻發(fā)，特別是穗頸瘟的暴發(fā)，嚴重影響水稻的產(chǎn)量[1]?？刂频疚敛〉淖罱?jīng)濟、有效方式是抗瘟水稻新品種選育和種植。抗病水稻新品種的科學(xué)種植前提條件是摸清主推品種和新選育水稻品種的抗瘟基因型。

隨著分子生物技術(shù)的迅速發(fā)展，迄今已有69個抗稻瘟病位點共84個主效基因被報道，24個基因被成功克隆[2]。利用與稻瘟病抗病基因緊密連鎖的分子標記或基因本身的功能標記進行輔助選擇已經(jīng)成為稻瘟病抗病育種的常規(guī)手段[3-6]。由于不同稻區(qū)的稻瘟病優(yōu)勢小種不同，據(jù)“基因?qū)颉奔僬f，其對應(yīng)的主效抗病基因也不同。在華南稻區(qū)秈型雜交稻中，汪文娟等[7]報道和在所檢測組合中分布頻率最高，而與對華南稻區(qū)稻瘟病的貢獻最大。在云南地區(qū)表現(xiàn)出較廣的抗譜性，對當?shù)氐疚敛【甑目共☆l率達87.8%[8]。在黑龍江稻區(qū)抗性基因在水稻抗病育種中具有很高應(yīng)用價值，攜帶基因的品種抗病率明顯高于不含基因品種[9]。在遼寧地區(qū)，基因型+和++的材料稻瘟病抗性最強，聚合對抗瘟性改良貢獻最大[10]。

因此，本研究對收集自黃淮海稻區(qū)的京津、山東、河南、安徽、江蘇等5個地區(qū)的水稻品種資源的基因型進行了檢測分析，并以田間自然發(fā)病和菌液接種鑒定相結(jié)合的方法綜合評價了稻瘟病抗性，旨在摸清該稻區(qū)水稻品種資源的基因型及抗瘟基因的貢獻，為進一步選育新型抗瘟水稻品種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為從黃淮海稻區(qū)的天津、北京、山東、河南、安徽、江蘇等地收集的88份水稻材料。

1.2 稻瘟病抗性鑒定方法

稻瘟病抗性鑒定菌株為江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所提供的江蘇省稻瘟病菌優(yōu)勢小種及其各群小種的代表菌株。2016年接種鑒定的稻瘟病菌代表菌株為ZB7、ZC11、ZD5、ZE5、ZF1和ZG1，2017年接種鑒定的稻瘟病菌代表菌株為ZB3、ZC11、ZD7、ZE3、ZF1和ZG1。

水稻穗頸瘟的抗性鑒定采用人工注射接種和田間病圃自然誘發(fā)兩種方法，在水稻成熟后進行水稻穗頸瘟的抗性調(diào)查。接種鑒定采用稻瘟病菌的混合孢子，在孕穗至破口期每個品種接種3~5穗，每穗1 mL菌液，穗頸瘟抗性等級分為5級: 0級為免疫；1級為抗??；2級為中抗；3級為感病；4級為高感。田間種植于江蘇省連云港市贛榆區(qū)塔山鎮(zhèn)稻瘟病鑒定圃，按以下標準進行群體抗性分級：無病為0級；病穗率低于5%為1級；病穗率5.1%~10.0%為3級；病穗率10.1%~25.0%為5級；病穗率25.1%~50.0%為7級；病穗率大于50.0%為9級。以兩年中的發(fā)病最高級作為品種的抗性等級。

1.3 稻瘟病抗性基因型檢測

根據(jù)前人的研究結(jié)果[11-14]，利用、、和抗性基因引物檢測試驗材料，引物名稱、序列及其擴增片段預(yù)期大小見表1。提取水稻基因組DNA，以之為模板，參照宋兆強等[15]的方法對供試品種的抗性基因型進行檢測。

1.4 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)抗性基因標記對應(yīng)片段的大小，判斷有無抗性基因，以抗病等級表型值作為分類依據(jù)，采用馬氏距離作最小離差平方和法進行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃淮海地區(qū)水稻品種資源的抗性分析

人工接種鑒定結(jié)果表明，88個黃淮海稻區(qū)品種中發(fā)病等級不小于3的品種占85.3%，田間自然誘發(fā)鑒定中達65.9%，可見整體抗病性差。為了檢驗品種抗性與基因型的相關(guān)性，我們將品種抗性等級進行聚類分析，可聚為3類。第Ⅰ類抗性差，所含基因主要為和；第Ⅱ類抗性中等，基因型為；第Ⅲ類抗性較強，其基因型除外，、和頻率均在60%左右(表2)。對水稻品種基因型與抗性表現(xiàn)的相關(guān)性分析可看出，第Ⅲ類的抗性表型與密切相關(guān)，充分說明在黃淮海稻區(qū)仍是主效抗性基因。

表1 本研究所用引物的信息

表2 水稻品種資源抗性分類及其基因型分析

圖1 稻瘟病抗性基因在黃淮稻區(qū)水稻品種資源中的分布

Fig. 1. Distribution of blast resistance genes in the cultivars in Huang-Huai-Hai Region.

2.2 黃淮海稻區(qū)水稻品種的抗稻瘟病基因分布

利用、、和基因特異性標記，分別對88個黃淮海稻區(qū)品種資源進行了抗瘟基因型檢測，發(fā)現(xiàn)21個品種含有，有57個品種含有，有74個品種含有，有9個品種含有。在檢測的水稻品種中，抗性基因和分布頻率最高，檢出率分別為84%與65%，和分布頻率較低（圖1）。這說明該稻區(qū)品種基因型同質(zhì)化現(xiàn)象嚴重。

2.3 各個地區(qū)水稻品種的抗性分析

結(jié)合自然誘發(fā)和接種鑒定以及抗瘟基因型檢測，對黃淮海地區(qū)各行政區(qū)的水稻品種分別進行了抗性分析（表3和表4）。

江蘇省供試品種共34個，主要有9種基因型，基因型最豐富，組合所占比例最高，達52.9%。2年的接種鑒定和自然誘發(fā)抗性鑒定表明，感病材料分別達76.5%和52.9%，抗性材料出現(xiàn)較多，2016年7個抗性材料，2017年也有7個抗性材料，其中連粳16和蘇秀867連續(xù)兩年接種鑒定均為1級，其基因型分別為和。

安徽省3個供試品種的基因型分別為，，，接種鑒定均為感病，但田間自然發(fā)病較輕。

河南省供試品種共20個，主要有4種基因型，所占比例達30%。待檢測基因在4個水稻品種中未檢測到。2年的接種鑒定和自然誘發(fā)抗性鑒定，感病材料均達80%以上。河南省水稻品種整體抗性差，但鄭稻20接種鑒定為高抗或中抗，自然發(fā)病為中抗，其基因型為，是否含有其他抗性基因有待進一步鑒定。

山東省供試品種共17個，共有6種基因型，其中+基因型所占比例高達52.9%。2年的抗性鑒定分析，接種鑒定和自然發(fā)病中感病材料分別達100%和70.6%，抗性弱，僅圣稻15、大糧202和大糧203田間病圃穗頸瘟發(fā)病，連續(xù)兩年田間發(fā)病等級為抗。

京津地區(qū)供試品種共14個，共有5種基因型，其中和+基因型分布最多，分別為35.7%和21.4%。經(jīng)過2年接種鑒定和自然誘發(fā)對檢測材料的抗性鑒定，感病材料達92.9%和64.3%(表4)。由此可見，京津地區(qū)品種大部分是感病的，僅金粳667接種鑒定2年均為抗病，自然發(fā)病均為中抗水平，其基因型為++。

3 討論

抗瘟基因的發(fā)掘與利用是抗病育種的基礎(chǔ)和核心。黃淮海稻區(qū)由于其獨特的地理原因，稻瘟病廣泛發(fā)生，只有了解品種的抗性基因型以及本稻區(qū)的主效抗病基因，才能有效地有針對性的改良品種抗性。

近幾年，國內(nèi)許多學(xué)者對不同水稻品種資源的基因型及抗瘟性進行了測定分析。李剛[16]等對544份水稻種質(zhì)資源進行了基因型分析和連續(xù)2年的葉瘟鑒定，基因分布頻率在80%以上的是、、和，而分布頻率較低的、、和等這4個基因?qū)?個強致病鑒定小種抗性表現(xiàn)較好，含有的谷梅4號在年際間均達高抗水平。范方軍等[17]對江蘇省遲熟中粳水稻品種的抗瘟基因型進行了分析，結(jié)果表明對江蘇稻瘟病生理小種抗性水平最強，其次是，再次為，最后為。王軍等[18]利用4個抗稻瘟病基因?qū)?007－2013年江蘇省審定的粳稻品種進行了基因型檢測，稻瘟病抗性基因、、與穗頸瘟的抗性呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.81、0.11和0.15；稻瘟病抗性基因與穗頸瘟抗性呈負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為?0.05。宋兆強等[15]通過對60份抗性品種資源的抗瘟基因型及連續(xù)兩年接種鑒定，分析了抗瘟基因型與穗頸瘟發(fā)病等級的相關(guān)性，結(jié)果顯示和+基因型的抗性有逐年喪失的趨勢，和基因型的抗性在逐年喪失，和基因型的感病等級有增高趨勢。李剛等[19]對49個江蘇水稻主導(dǎo)品種的基因型進行分析，和分布最高，占80%以上，抗瘟鑒定結(jié)果顯示，不管是苗瘟還是穗頸瘟發(fā)病品種所占比例均較高。王生軒等[20]對河南省沿黃粳稻品種的抗瘟基因型分析表明，和分布較為廣泛，利用較少。王亞等[21]也分析了6個抗瘟基因在河南省水稻品種資源中的分布，省內(nèi)審定品種中主要抗瘟基因型為和,和分布也較廣泛。

在不同稻區(qū)，稻瘟病病原菌優(yōu)勢小種構(gòu)成不同，其主效基因也不同；且在不同年份，病原菌優(yōu)勢小種組成常發(fā)生動態(tài)變化。前人[17-20]對黃淮海稻區(qū)大量水稻品種資源的基因型及抗瘟性均進行了分析，但大多數(shù)學(xué)者只針對本省水稻品種進行了分析或只對水稻品種含有哪些抗瘟基因進行了檢測，其基因的抗病性及貢獻率并未作系統(tǒng)分析與歸納。本研究針對來源于黃淮海稻區(qū)5個不同地區(qū)的水稻品種，連續(xù)2年進行稻瘟病發(fā)病情況調(diào)查，結(jié)合品種抗瘟基因型分析，系統(tǒng)分析了抗瘟基因的分布和抗瘟基因與抗性反應(yīng)的相關(guān)性。

表3 黃淮海稻區(qū)的抗瘟基因型分布

表4 黃淮地區(qū)品種資源抗感病比例

AI, Artificial injection; NI, Natural induction. R, Resistant; S, Susceptible.

本研究結(jié)果顯示，黃淮海稻區(qū)水稻品種資源的稻瘟病發(fā)病率較高，病菌接種鑒定發(fā)病率高達85.2%，田間自然發(fā)病率達65.9%。田間自然發(fā)病率比接種發(fā)病率較低，其主要原因是稻瘟病自然發(fā)病是作物抗性、病菌和生長環(huán)境三者互作的結(jié)果，尤其是與抽穗期的降雨和溫度關(guān)系密切，存在一定的不確定性；接種鑒定是使稻瘟病菌強行侵入水稻品種，減輕了作物生長環(huán)境對病菌的影響。不同地區(qū)水稻品種抗性鑒定分析表明，5個地區(qū)水稻品種的稻瘟病抗感性不同，天津地區(qū)的金粳667抗性較強，2年接種鑒定為2級(中抗)，田間自然發(fā)病等級也為3級(中抗)，其基因型為+；山東地區(qū)品種資源接種鑒定均為3級(感病)或4級(高感)，其中圣稻15、大糧202和大糧203的田間發(fā)病較輕，為中抗或中感，基因型均為；河南地區(qū)的品種中鄭稻20，2年的接種鑒定均為抗病，田間發(fā)病為中抗，其基因型為；安徽地區(qū)的品種資源均為感病，但田間發(fā)病較輕；江蘇地區(qū)的水稻品種資源抗性基因型豐富，這與育種家注重抗性基因的引入有關(guān)。其中連粳16和蘇秀867的抗性較強，2年接種鑒定均為1級高抗，田間自然發(fā)病也為中抗以上，其基因型分別為和。基因在本稻區(qū)具有較強抗性[15,17,18]，但在本稻區(qū)水稻品種資源中的分布并不廣泛，這與陳濤等[22]提出的和基因在江蘇省粳稻中廣泛分布，但在中熟中粳中的分布較少是一致的。本稻區(qū)水稻品種資源稻瘟病發(fā)病率居高不下，主要原因是育成品種所含的抗瘟基因的抗性下降或喪失；品種聚類分析表明品種抗瘟基因的同質(zhì)化現(xiàn)象嚴重，極易導(dǎo)致稻瘟病在稻區(qū)的擴散傳播。因此，在今后的抗病育種中，應(yīng)不斷發(fā)掘新抗性基因，加大抗病新基因的開發(fā)與利用，并多年多點跟蹤抗瘟基因的抗性貢獻率，為水稻抗稻瘟病育種提供實時依據(jù)。

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Genetic Analysis of Rice Neck Blast Resistance in Huang-Huai-Hai Region

LIU Yan, WANG Baoxiang, YANG Bo, CHEN Tingmu, XING Yungao, SUN Zhiguang, XU Bo, CHI Ming, LU Baiguan, LI Jian, LIU Jinbo, FANG Zhaowei, QIN Derong, XU Dayong*

(,,;Corresponding author,:)

【】 To identify the rice blast resistance and the genotype of rice varieties in Huang-Huai-Hai Region, 【】the rice blast resistance of the rice varieties collected from five districts of this region was identified for two consecutive years through artificial injection and natural induction in rice blast nursery. The genotypes were analyzed with the functional markers of,,and. And the cluster analysis was carried out according to the rice blast resistance level. 【】85.2% and 65.9% of the tested varieties were sensitive to rice blast through artificial identification and the blast nursery identification, respectively. 84% and 65% of the tested varieties carryand, respectively. But the cluster analysis result showed thatandhave low contribution rate of rice blast resistance in this region.【】The rice varieties in the region have low resistance to rice blast, as these genes confer weaker or lost resistance to rice blast. It is crucial to screen new resistant varieties and utilize new resistant genes for breeding.

rice; rice blast; resistant gene

S435.111.4+1

A

1001-7216(2019)04-0377-06

10.16819/j.1001-7216.2019.8104

2018-09-12;

2018-12-23。

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項資金資助項目(CARS-01-61)；江蘇省農(nóng)業(yè)重大新品種創(chuàng)制項目(PZCZ201704)；江蘇省科技支撐計劃資助項目(BE2017323)；江蘇省科技支撐計劃資助子項目(BE2016370-3);連云港市財政專項(QNJJ1704，QNJJ1712)。