王欣 馬瑩 胡中立 徐辰武,

基于不完全雙列雜交設(shè)計(jì)的水稻農(nóng)藝性狀配合力基因組預(yù)測(cè)

王欣1,2,3馬瑩1胡中立3徐辰武1,*

(1江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/植物功能基因組學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省作物基因組學(xué)和分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/揚(yáng)州大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，江蘇 揚(yáng)州，225009；2揚(yáng)州大學(xué) 信息工程學(xué)院，江蘇 揚(yáng)州 225009；3雜交水稻國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/武漢大學(xué) 生命科學(xué)院，武漢 430072;*通訊聯(lián)系人, E-mail：cwxu@yzu.edu.cn)

【】在親本一般配合力的基礎(chǔ)上優(yōu)選特殊配合力高的雜交種，是水稻雜種育種的關(guān)鍵?；蚪M選擇基于覆蓋全基因組的分子標(biāo)記和樣本的表型數(shù)據(jù)建立預(yù)測(cè)模型，實(shí)現(xiàn)對(duì)品種更加可靠的選擇。本研究利用一組基于不完全雙列雜交(NCII設(shè)計(jì))的水稻數(shù)據(jù)集，考查其多個(gè)農(nóng)藝性狀配合力的基因組預(yù)測(cè)能力。并比較了不同訓(xùn)練群體構(gòu)建方法對(duì)雜交種表型預(yù)測(cè)能力的影響。8個(gè)農(nóng)藝性狀一般配合力的預(yù)測(cè)能力由其遺傳率主導(dǎo)，從0.3888到0.7367。雜交種特殊配合力的預(yù)測(cè)能力較低，但是直接預(yù)測(cè)雜交種的表型可以獲得較高的預(yù)測(cè)能力?；蚪M預(yù)測(cè)水稻親本一般配合力是有效的，能夠幫助育種家實(shí)現(xiàn)對(duì)親本的科學(xué)選擇。如果要選配雜交種，直接預(yù)測(cè)雜交種表型是最有效的手段。此時(shí)讓更多的親本均衡地參與雜交種訓(xùn)練集的組配，有利于獲得更高的預(yù)測(cè)能力。

水稻；不完全雙列雜交；表型；配合力；基因組預(yù)測(cè)

雜種優(yōu)勢(shì)的利用，對(duì)水稻的育種工作至關(guān)重要?；蚪M選擇(genomic selection，GS)[1]基于覆蓋全基因組的分子標(biāo)記和樣本的表型數(shù)據(jù)建立預(yù)測(cè)模型，實(shí)現(xiàn)對(duì)品種更加可靠的選擇。分子輔助育種技術(shù)的發(fā)展，為降低育種盲目性，提高水稻育種效率，提供了一些新的方法。如近年流行的分子輔助選擇育種[2]，已經(jīng)在水稻等作物育種領(lǐng)域得到廣泛的應(yīng)用。但是分子輔助選擇育種只適合導(dǎo)入和聚合少數(shù)主效位點(diǎn)，目前主要應(yīng)用于抗病、抗蟲(chóng)等單基因遺傳性狀的改良?；蚪M選擇在全基因組范圍內(nèi)同時(shí)估計(jì)出所有標(biāo)記的效應(yīng)，高密度的標(biāo)記覆蓋整個(gè)基因組，一些標(biāo)記與QTL很近，并與其處于連鎖不平衡，全基因組的大量標(biāo)記信息就可能解釋所有的遺傳方差[3]。研究表明，用高密度分子標(biāo)記預(yù)測(cè)遺傳效應(yīng)更加精確[4-5]，它為水稻等作物的育種工作提供了新的參考。

在水稻的雜種育種工作中，由于親本組合的多樣性，要進(jìn)行完全雙列雜交是困難的。不完全雙列雜交設(shè)計(jì)(NCⅡ設(shè)計(jì))則是雜種育種中更加可行的方案，它在一定的試驗(yàn)規(guī)模下，利用到較多的親本資源[6]。要衡量親本材料在雜種優(yōu)勢(shì)利用或雜交育種中的利用價(jià)值，一般配合力（GCA）和特殊配合力（SCA）是最常用的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。GCA是指一個(gè)自交系親本與其他若干個(gè)自交系雜交的F1在某個(gè)數(shù)量性狀上的平均表現(xiàn)，SCA是指兩個(gè)特定親本所組配F1在某種數(shù)量性狀上的表現(xiàn)。在親本GCA的基礎(chǔ)上優(yōu)選較高SCA的雜交種，是水稻雜種育種的關(guān)鍵。玉米的GCA已經(jīng)通過(guò)基因組選擇方法得到了較好的預(yù)測(cè)。Riedelsheimer等[7]用570份玉米雜交種的基因型和表型數(shù)據(jù)，預(yù)測(cè)了7個(gè)性狀的GCA，準(zhǔn)確性達(dá)到0.72~0.81。不過(guò)利用基因組選擇方法預(yù)測(cè)水稻農(nóng)藝性狀GCA和SCA的研究卻鮮見(jiàn)報(bào)道。本研究的主要目標(biāo)是考查基因組選擇方法對(duì)于NCⅡ設(shè)計(jì)下水稻親本GCA和雜交種SCA的預(yù)測(cè)能力，并探討不同訓(xùn)練群體構(gòu)建方法對(duì)雜交種表型預(yù)測(cè)能力的影響，以更好地指導(dǎo)水稻雜交種的基因組選擇育種工作。

雖然利用基因組選擇（GS）可以有效預(yù)測(cè)表型未知群體的遺傳效應(yīng)，但是已有的GS方法大多只針對(duì)最簡(jiǎn)單的加性效應(yīng)進(jìn)行估計(jì)，而忽略其他遺傳效應(yīng)[8]。雜交水稻的實(shí)際遺傳組成是復(fù)雜多樣的，同一位點(diǎn)內(nèi)不同等位基因間的相互作用構(gòu)成了顯性效應(yīng)，一些研究表明顯性效應(yīng)是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)的主要因素，其貢獻(xiàn)超過(guò)了其他各種效應(yīng)[9]。在模型中引入顯性效應(yīng)可能有助于解析復(fù)雜性狀的遺傳組成[10]，但是顯性效應(yīng)在經(jīng)典的GS研究中經(jīng)常被忽略。解析各種農(nóng)藝性狀的遺傳方差，研究顯性效應(yīng)與加性效應(yīng)的關(guān)系以及顯性離差對(duì)育種值估計(jì)的影響有著十分重要的意義[11-13]。本研究所使用的數(shù)據(jù)集是NCⅡ設(shè)計(jì)下的水稻雜交種，因而有必要建立加-顯模型開(kāi)展預(yù)測(cè)工作。

1 材料與方法

1.1 材料來(lái)源

本研究使用的水稻數(shù)據(jù)集[14]來(lái)自武漢大學(xué)?；贜CⅡ設(shè)計(jì)，115個(gè)水稻自交系與5個(gè)不育系（包括新安S、珞紅3A、Y58S、廣占63S和PA64S）雜交，575個(gè)雜交種和115個(gè)水稻親本自交系的表型數(shù)據(jù)，包括單株產(chǎn)量（GY）、千粒重（TGW）、有效穗數(shù)（PN）、株高（PH）、一次枝梗數(shù)（PB）、二次枝梗數(shù)（SB）、主穗實(shí)粒數(shù)（GN）和穗長(zhǎng)（PL）等8個(gè)農(nóng)藝性狀。該數(shù)據(jù)集于2013年在華中農(nóng)業(yè)大學(xué)和湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院鑒定，每個(gè)環(huán)境下兩次重復(fù)。本研究模型中使用到的水稻表型數(shù)據(jù)是兩個(gè)環(huán)境下兩次重復(fù)的平均值，基因型信息是親本全基因組上3 299 150個(gè)SNP標(biāo)記。

1.2 方法

1.2.1 模型與算法

=+++；1)

其中，為表型或配合力向量，是非遺傳的固定效應(yīng)，和分別為加性和顯性效應(yīng)，為殘差。是固定效應(yīng)的關(guān)聯(lián)矩陣，是×的隨機(jī)效應(yīng)關(guān)聯(lián)矩陣（是訓(xùn)練群體中個(gè)體的數(shù)目，是整個(gè)群體中個(gè)體的數(shù)目）。

G=MM′/a; 2)

各種效應(yīng)所解釋的方差比例是重要參數(shù)，本研究使用限制性極大似然估計(jì)（REML）方法進(jìn)行估計(jì)。首先用快速的AI-REML算法[20, 21]進(jìn)行參數(shù)的非線(xiàn)性尋優(yōu)，然后以更加穩(wěn)健的EM算法[10]作為補(bǔ)充，如果相鄰兩輪迭代的方差比例之差小于10?6，則視為收斂。本研究中的模型與算法皆使用R語(yǔ)言實(shí)現(xiàn)[14]。

1.2.2 一般配合力的預(yù)測(cè)方法

本研究所使用NCⅡ水稻群體的母本不育系和父本差異較大，所以只針對(duì)父本的GCA進(jìn)行了預(yù)測(cè)，這里考慮的遺傳效應(yīng)只包括加性效應(yīng)，即忽略式1)中的項(xiàng)，模型稱(chēng)為GBLUP-A。除了完全隨機(jī)的20次5倍交叉驗(yàn)證，還嘗試使用留一法（每次抽取114個(gè)父本作為訓(xùn)練集來(lái)預(yù)測(cè)剩余的1個(gè)父本）考查模型的效果。

1.2.3 特殊配合力的預(yù)測(cè)方法

115個(gè)父本和5個(gè)母本組配得到575個(gè)雜交種，SCA數(shù)據(jù)是575維的向量，本研究采用20次完全隨機(jī)的5倍交叉驗(yàn)證方法，每次對(duì)隨機(jī)抽取的115個(gè)雜交種SCA所構(gòu)成的測(cè)試集進(jìn)行預(yù)測(cè)。預(yù)測(cè)時(shí)共采用了兩種方案。第一種是考慮模型=+ Za+ Za++，其中為雜交種表型向量，是非遺傳的固定效應(yīng)，a和a分別為父本和母本的GCA，為雜交種的SCA，為殘差。通過(guò)對(duì)進(jìn)行估計(jì)來(lái)預(yù)測(cè)115個(gè)雜交種的SCA，稱(chēng)為SCA方法1。第二種方案則首先用式1)中的加-顯模型（稱(chēng)為GBLUP-AD）對(duì)隨機(jī)選取的115個(gè)雜交種的表型進(jìn)行預(yù)測(cè)，然后將其預(yù)測(cè)值與460個(gè)雜交種的真實(shí)表型值相結(jié)合，估算115個(gè)雜交種的SCA，稱(chēng)為SCA方法2。

1.2.4 雜交種訓(xùn)練群體的構(gòu)建方案

除了對(duì)配合力的預(yù)測(cè)，本研究還考查了不同訓(xùn)練群體構(gòu)建方法對(duì)雜交種表型預(yù)測(cè)能力的影響。對(duì)于575個(gè)雜交種，交叉驗(yàn)證時(shí)首先進(jìn)行完全隨機(jī)分組，如圖1-A所示，這一分組方案的訓(xùn)練集和測(cè)試集是完全隨機(jī)產(chǎn)生的，反映的是該數(shù)據(jù)集平均的預(yù)測(cè)能力。除了完全隨機(jī)分組，本研究還考查了均勻隨機(jī)分組（每個(gè)雜交種測(cè)試集的親本都覆蓋全部115個(gè)父本1次，并覆蓋5個(gè)母本各23次，其余雜交種為訓(xùn)練集，如圖1-B），只針對(duì)115個(gè)父本自交系進(jìn)行的橫向隨機(jī)分組（每個(gè)雜交種測(cè)試集的親本都覆蓋23個(gè)父本各5次，覆蓋5個(gè)母本各23次，如圖1-C），和只針對(duì)5個(gè)母本不育系進(jìn)行的縱向分組情況（每個(gè)雜交種測(cè)試集的親本都覆蓋全部115個(gè)父本1次，覆蓋1個(gè)母本115次，如圖1-D）。

1.2.5 預(yù)測(cè)能力的衡量

本研究采用交叉驗(yàn)證的方法考查預(yù)測(cè)的效果。對(duì)于GCA、SCA和表型值，本研究計(jì)算測(cè)試集真實(shí)值和預(yù)測(cè)值之間的相關(guān)系數(shù)，并對(duì)多次不同交叉驗(yàn)證的結(jié)果進(jìn)行算術(shù)平均，以衡量模型的預(yù)測(cè)能力。對(duì)于親本表型和GCA的留一法，則將115次預(yù)測(cè)所得到的估計(jì)值組成一個(gè)向量，計(jì)算與真實(shí)表型向量或GCA向量的相關(guān)系數(shù)，得到模型的預(yù)測(cè)能力。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本一般配合力的預(yù)測(cè)

根據(jù)GCA可以選擇優(yōu)異的親本。本研究將115個(gè)親本各個(gè)農(nóng)藝性狀的GCA看做因變量，其平均預(yù)測(cè)能力見(jiàn)表1。結(jié)果顯示，8個(gè)農(nóng)藝性狀GCA的預(yù)測(cè)都是有效的，單株產(chǎn)量的預(yù)測(cè)能力最低（0.3888），千粒重和株高的預(yù)測(cè)能力最高（分別為0.7367和0.6112）。結(jié)合表1中列出的各性狀遺傳率（由REML估計(jì)），說(shuō)明性狀的遺傳率是決定其GCA預(yù)測(cè)能力的主要因素。另外，從表1中可以看出，留一法和5倍交叉驗(yàn)證的預(yù)測(cè)能力大體在同一水平，說(shuō)明訓(xùn)練集個(gè)體數(shù)目從92增加到114，并未給親本GCA的預(yù)測(cè)能力帶來(lái)顯著的改善。

圖1 交叉驗(yàn)證分組方案

Fig. 1. Grouping schematic diagram for cross- validation.

2.2 雜交種特殊配合力的預(yù)測(cè)

由于雜交種的SCA不僅與其基因型有關(guān)，還與雙親的基因型有關(guān)，所以不宜將SCA看作因變量，直接用雜交種的基因型進(jìn)行預(yù)測(cè)。本研究采用兩種方法對(duì)雜交種的SCA進(jìn)行了預(yù)測(cè)（表2），發(fā)現(xiàn)方法2的預(yù)測(cè)能力顯著高于方法1，在預(yù)測(cè)SCA時(shí)更具優(yōu)勢(shì)，不過(guò)其水平仍然大幅低于親本一般配合力的預(yù)測(cè)能力。另外，使用SCA方法2時(shí)，遺傳率較高的性狀未能獲得較高的預(yù)測(cè)能力，原因可能在于特殊配合力理論上與加性效應(yīng)無(wú)關(guān)，完全由非加性效應(yīng)所決定。REML結(jié)果顯示，8個(gè)性狀的顯性方差占表型方法的比例從0.41%到7.89%，平均僅3.20%，加性方差占表型方法的比例從36.72%到82.34%，平均達(dá)到64.61%，即該NCⅡ水稻雜交種的農(nóng)藝性狀主要由加性效應(yīng)控制。由于非加性效應(yīng)占比較低，影響了SCA的預(yù)測(cè)精度，也使得遺傳率較高的性狀未能獲得較高的SCA預(yù)測(cè)能力。

表1 各性狀遺傳率和親本自交系GCA的平均預(yù)測(cè)能力

表2 雜交種SCA的平均預(yù)測(cè)能力

表3 不同分組情況下雜交種的平均預(yù)測(cè)能力

2.3 不同訓(xùn)練群體構(gòu)建方法對(duì)雜交種表型預(yù)測(cè)能力的影響

本研究使用GBLUP-AD模型，考查了不同訓(xùn)練群體構(gòu)建方法對(duì)雜交種表型預(yù)測(cè)能力的影響。各種不同分組情況下雜交種的平均預(yù)測(cè)能力見(jiàn)表3。結(jié)果顯示無(wú)論采用哪種分組方案，單株產(chǎn)量的預(yù)測(cè)能力最低，千粒重和株高的預(yù)測(cè)能力最高，這一點(diǎn)與前面GCA的預(yù)測(cè)結(jié)果一致。

值得注意的是，均勻隨機(jī)分組下所有性狀的預(yù)測(cè)能力都優(yōu)于完全隨機(jī)分組，原因可能在于均勻隨機(jī)分組時(shí)訓(xùn)練集和測(cè)試集的親本分布比完全隨機(jī)分組更加均衡，使得訓(xùn)練集和測(cè)試集的平均遺傳相關(guān)程度最大化，從而有利于提高模型預(yù)測(cè)能力。幾種分組方案里，橫向隨機(jī)分組的預(yù)測(cè)能力最低，此時(shí)測(cè)試集的父本都未參與訓(xùn)練集的雜交，這種情形下測(cè)試集父本的后代表型信息完全缺失，可能影響不同父本后代表型相對(duì)優(yōu)劣的判斷，給預(yù)測(cè)的精度帶來(lái)負(fù)面效應(yīng)。對(duì)于大部分性狀，縱向分組的情況與完全隨機(jī)分組相近，比橫向隨機(jī)分組要好得多，此時(shí)雖然測(cè)試集母本的后代表型信息完全缺失，但是由于整個(gè)測(cè)試集的母本相同，其表型差異主要取決于父本，而父本的遺傳信息在訓(xùn)練集中是充分的，因此不會(huì)影響后代表型相對(duì)優(yōu)劣的判斷，所以預(yù)測(cè)能力與完全隨機(jī)分組水平相當(dāng)。綜上所述，均勻隨機(jī)分組的預(yù)測(cè)效果最好，表明在利用GS方法開(kāi)展水稻雜種育種時(shí)，應(yīng)盡可能讓更多的親本均衡地參與雜交種訓(xùn)練集的組配，以獲取較高的預(yù)測(cè)能力。

對(duì)比前面的研究結(jié)果不難發(fā)現(xiàn)，要實(shí)現(xiàn)對(duì)雜交種的科學(xué)選配，直接預(yù)測(cè)雜交種表型是最有效的方法，此時(shí)讓更多的親本均衡地參與雜交種訓(xùn)練集的組配，有利于獲得更高的預(yù)測(cè)能力。然而親本改造也是雜種育種中的重要工作，在這一過(guò)程中經(jīng)常需要對(duì)具有較高GCA的親本進(jìn)行連續(xù)雜交，所以對(duì)親本GCA的預(yù)測(cè)也是十分重要的手段。

3 討論

3.1 遺傳率對(duì)預(yù)測(cè)能力的影響

GBLUP-A模型不僅可以用來(lái)預(yù)測(cè)親本的GCA（表2），還可以預(yù)測(cè)親本的表型（表4）。無(wú)論是5倍交叉驗(yàn)證還是留一法，二者的預(yù)測(cè)能力總體上較為接近。另一方面，8個(gè)性狀親本表型和GCA之間的相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表5，表中第二列為親本所觀測(cè)的表型值和根據(jù)NCII設(shè)計(jì)計(jì)算出的GCA之間的相關(guān)系數(shù)。第三列為利用GBLUP-A得到的親本表型預(yù)測(cè)值和GCA預(yù)測(cè)值之間的平均相關(guān)系數(shù)?？梢钥吹剑瑹o(wú)論對(duì)于實(shí)際值還是模型的預(yù)測(cè)值，親本表型和GCA之間都存在較強(qiáng)的相關(guān)性，而且兩組相關(guān)系數(shù)基本處于同一水平，這些都與加性效應(yīng)決定親本表型和GCA的理論相一致。

表4 親本自交系表型的平均預(yù)測(cè)能力

表5 親本表型與GCA的實(shí)際值相關(guān)系數(shù)和預(yù)測(cè)值相關(guān)系數(shù)

本研究所預(yù)測(cè)的NCⅡ水稻群體，無(wú)論親本表型和GCA，還是雜交種的表型，8個(gè)性狀中單株產(chǎn)量的預(yù)測(cè)能力都最低，千粒重則最高，這一結(jié)果顯然由性狀的遺傳率所決定。在前人所研究的其他群體中，也有類(lèi)似的情況。Xu等[22]在210份水稻重組自交系親本衍生的21 945份雜交后代中隨機(jī)選擇278份材料進(jìn)行表型鑒定，并預(yù)測(cè)了四個(gè)性狀，發(fā)現(xiàn)產(chǎn)量的預(yù)測(cè)力最低，只有0.13，而千粒重的預(yù)測(cè)力最高，達(dá)到0.68。Wang等[15]用模擬手段考查多種GS模型的預(yù)測(cè)效果，指出遺傳率是影響預(yù)測(cè)精度的最主要因素。產(chǎn)量性狀是育種家最為關(guān)心的性狀之一，然而它的遺傳率較低，容易受到多種環(huán)境因素的影響。不過(guò)較低的預(yù)測(cè)能力并不代表對(duì)產(chǎn)量性狀的預(yù)測(cè)是無(wú)效的。有研究表明，利用GS方法對(duì)低遺傳率性狀進(jìn)行優(yōu)選，其結(jié)果可能具有較大的標(biāo)準(zhǔn)差，適當(dāng)提高優(yōu)選群體的數(shù)目，就能降低這種波動(dòng)，獲得相對(duì)穩(wěn)定的平均選擇優(yōu)勢(shì)[14]。千粒重等性狀的預(yù)測(cè)能力較高，雖然它們不是育種家關(guān)注的焦點(diǎn)，但是這些高遺傳率性狀可以用來(lái)進(jìn)行輔助預(yù)測(cè)，以提高產(chǎn)量等低遺傳率性狀的預(yù)測(cè)精度[6]。另一方面，千粒重等性狀具有較高的預(yù)測(cè)能力，可以用來(lái)考查模型在不同條件下的預(yù)測(cè)差異，如Dan等[23]近期就利用千粒重研究不同條件下代謝物預(yù)測(cè)水稻雜交種表型的效果。

3.2 訓(xùn)練群體大小和親緣關(guān)系對(duì)預(yù)測(cè)能力的影響

對(duì)于本研究中的大部分性狀，親本表型和GCA的預(yù)測(cè)能力要遠(yuǎn)低于雜交種表型的預(yù)測(cè)，這里最重要的因素可能是訓(xùn)練群體的大小。一般來(lái)說(shuō)，較大的訓(xùn)練群體能夠提供較高的預(yù)測(cè)精度，因?yàn)榫哂斜硇秃突蛐托畔⒌臉颖驹蕉?，所提供的信息就越豐富，從而能夠提高等位基因效應(yīng)估計(jì)的準(zhǔn)確性，進(jìn)而提高GS的準(zhǔn)確性[24, 25]。據(jù)van Raden等[26]報(bào)道，訓(xùn)練集數(shù)目分別為1151、2130、2609和3576時(shí)，預(yù)測(cè)產(chǎn)奶量的決定系數(shù)分別為0.12、0.17、0.21和0.28，隨著個(gè)體數(shù)量的增多幾乎呈線(xiàn)性增長(zhǎng)。Wang等[14]的研究中，訓(xùn)練集的個(gè)體數(shù)目從539降到300時(shí)，5種不同GS模型的平均決定系數(shù)從0.259降到0.206。本研究中親本表型和GCA在完全隨機(jī)交叉驗(yàn)證時(shí)，訓(xùn)練集個(gè)體數(shù)目?jī)H為92，而雜交種表型預(yù)測(cè)時(shí)訓(xùn)練集個(gè)體數(shù)目為460，訓(xùn)練群體巨大的差異顯然是不可忽略的因素。

另外，訓(xùn)練群體和測(cè)試群體的遺傳關(guān)系會(huì)影響預(yù)測(cè)的精度[27]，對(duì)于遺傳上相似的群體往往能夠獲得較高的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性[3]。Riedelsheimer等[28]的研究表明，在玉米雙親雜交群體的訓(xùn)練集中增加來(lái)自雙親的半同胞家系材料，與隨機(jī)增加其他材料相比，預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性更高。本研究中的115個(gè)水稻親本都是獨(dú)立的純系品種，而575個(gè)雜交種很多具有共同的父本或母本。在交叉驗(yàn)證時(shí)，雜交種訓(xùn)練集和測(cè)試集的親緣關(guān)系較親本之間更近，這明顯有利于提高預(yù)測(cè)能力。本研究對(duì)雜交種進(jìn)行預(yù)測(cè)時(shí)，均勻隨機(jī)分組的預(yù)測(cè)效果最好，橫向隨機(jī)分組最差，很可能也是源于訓(xùn)練集和測(cè)試集之間變化的親緣關(guān)系結(jié)構(gòu)。

3.3 非加性效應(yīng)的估計(jì)對(duì)SCA預(yù)測(cè)能力的影響

Riedelsheimer等[7]曾利用全基因組標(biāo)記預(yù)測(cè)玉米7個(gè)性狀的GCA。近期Velez-Torres等[29]也對(duì)玉米親本多個(gè)性狀的GCA進(jìn)行了預(yù)測(cè)，精度從0.49到0.61。然而利用全基因組上的標(biāo)記預(yù)測(cè)水稻雜交種SCA在國(guó)際上則未見(jiàn)報(bào)道。對(duì)于水稻SCA的預(yù)測(cè)，本研究中兩種方法的預(yù)測(cè)能力都較低。一般認(rèn)為SCA是由基因的顯性和上位性等非加性作用所決定，而本研究所考查的NCII水稻雜交種主要由加性效應(yīng)控制。高遺傳率性狀沒(méi)有獲得高的SCA預(yù)測(cè)能力，原因可能在于高遺傳率性狀的大部分遺傳分量都由加性方差得到了解釋?zhuān)虼宋幢鼐哂休^高的非加性方差，從而影響到SCA的預(yù)測(cè)能力。

上位性是基于全基因組上變異位點(diǎn)和位點(diǎn)間的互作[30]。本研究使用全基因組上的高密度標(biāo)記，其上位性分析所涉及的變量太多，將構(gòu)成一個(gè)自變量數(shù)目遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)觀察樣本數(shù)的超飽和模型，所以上位性并未納入模型，這可能在一定程度上影響了SCA的預(yù)測(cè)效果。另外SCA還包括基因與環(huán)境的互作效應(yīng)，因此容易受環(huán)境的影響而波動(dòng)[31]，這一點(diǎn)也未能在模型中加以反映。所以如何改進(jìn)模型和算法，在增強(qiáng)大數(shù)據(jù)處理能力的同時(shí)，更準(zhǔn)確地估計(jì)上位性，提高對(duì)雜交種SCA的預(yù)測(cè)能力，還有待更深入的研究，以促進(jìn)GS方法更好地服務(wù)于水稻等作物的雜交育種工作。

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Genomic Prediction of Combining Ability for Agronomic Traits in Rice Based on NCII Design

WANG Xin1,2,3, MA Ying1, HU Zhongli3, XU Chenwu1,*

(Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Key Laboratory of Plant Functional Genomics of the Ministry of Education / Jiangsu Key Laboratory of Crop Genomics and Molecular Breeding, Agricultural College of Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; College of Information Engineering, Yangzhou University, Yangzhou 225127, China; State Key Laboratory of Hybrid Rice, College of Life Sciences, Wuhan University, Wuhan 430072, China; )

【】It plays a key role in hybrid rice breeding to select hybrids with high specific combining ability based on high general combining ability of parental inbred lines. Genomic selection that is based on molecular markers across the whole genome and phenotypes of samples enable us to establish prediction models and achieve more reliable selection of varieties. 【】We investigated the genomic predictive ability of combining ability for agronomic traits in rice based on NCII design. And the effects of different training population construction methods on predictive ability of hybrid performance were compared. 【】The predictive abilities of general combining ability for eight agronomic traits, ranged from 0.3888 to 0.7367, were dominated by their heritability. The predictive ability of specific combining ability for hybrids was lower, but the ability of directly predicting phenotypes for hybrids was higher. 【】The genomic prediction of combining ability for rice parental lines is effective and can help breeders to select parents effectively. With regard to hybrid selection, direct predicting phenotypes of hybrids is the most effective method. At this time, allowing more parents to participate in the crosses for hybrid training set in a balanced way is benefical to obtain higher predictive ability.

rice; incomplete diallel cross; phenotype; combining ability; genomic prediction

S511.032

A

1001-7216(2019)04-0331-07

10.16819/j.1001-7216.2019.9025

2019-02-28；

2019-04-23。

國(guó)家863計(jì)劃資助項(xiàng)目(2014AA10A601-5)；雜交水稻國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(武漢大學(xué))開(kāi)放課題基金資助項(xiàng)目(KF201701)。