王貴珍，陳 炙，楊漢波，黃 振，徐崢靜茹

(1.鹽源縣林業(yè)和草原局，四川 涼山 615700；2.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081)

林木具有生長周期長、基因雜合度高、純合基因型難獲取等特點(diǎn)，這些已成為林木良種選育及繁育的限制因素[1]。無性系(clone)是指由同一原株?duì)I養(yǎng)繁殖產(chǎn)生的植株總和。根據(jù)遺傳增益計(jì)算公式：ΔG=SH2，選擇差、遺傳力均與選擇效果成正比，從理論上講，無性繁殖比有性繁殖獲得的遺傳增益更高[2]。因此，無性系育種已逐漸成為林木遺傳改良的一個(gè)重要組成部分。它充分利用了基因的加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)，已成為國內(nèi)外主要造林樹種的育種策略及生產(chǎn)上的良種推廣方式[3,4]。

榿木(Alnuscremastogyne)是國產(chǎn)榿木屬11個(gè)種中最重要的一個(gè)特有種，原分布區(qū)以成都盆地為中心，遍及四川全省、貴州北部、陜西南部、甘肅東南部等地，尤以邛崍山地生長最好[5]。由于它具有速生、能結(jié)瘤固氮改良土壤、喜水濕、適應(yīng)性廣及其木材的多種用途，近些年來，榿木已成為長江流域丘陵山地水土保持林、混交林、江湖灘地防護(hù)林和短周期工業(yè)用材林的重要造林樹種[6]。因此，榿木被列入我國“森林資源發(fā)展和保護(hù)項(xiàng)目”(FRDPP)和造紙材基地建設(shè)的主要闊葉樹種[7]。榿木作為川中丘陵區(qū)造林的一個(gè)主要樹種再四川省得到了迅速的發(fā)展，但由于所用無性系較多，又未進(jìn)行適應(yīng)性試驗(yàn)，生產(chǎn)上表現(xiàn)良莠不齊，因此加強(qiáng)榿木無性系選擇，選出適合四川省自然條件的優(yōu)良品系是一項(xiàng)迫切的工作。根據(jù)苗高和地徑的生長優(yōu)勢進(jìn)行苗期選擇能夠獲得較為可靠的選擇效果，對榿木無性系進(jìn)行苗期測定選擇，一方面能縮短選育周期，另一方面也可降低測定林的試驗(yàn)規(guī)模。本文對全省范圍內(nèi)選擇生長良好的無性系進(jìn)行苗期選擇，比較不同無性系的生長表現(xiàn)，以期選出因地制宜的優(yōu)良無性系。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

參試的榿木無性系共476個(gè)，采自榿木四川省內(nèi)全分布區(qū)，以縣為單位進(jìn)行采集，共采集28個(gè)縣(市)榿木優(yōu)樹。2018年3月中旬采集上述優(yōu)樹的半木質(zhì)化枝條，在成都市郫都區(qū)唐昌基地進(jìn)行扦插。枝條修剪掉下部沒有葉片以及木質(zhì)化的莖段，保留腋芽飽滿且有葉片的莖段，按照每個(gè)插條一個(gè)芽進(jìn)行修剪，上下端均再距腋芽上端2 mm～3 mm處與葉相對應(yīng)的位置剪成斜口，插條長度3 cn～5 cm，之后在500 ppm GGR生根劑中浸泡0.5 h～1.0 h，撈起稍干后備用。3月下旬將浸泡好生根劑的插條按5 cm×5 cm的株行距進(jìn)行扦插，扦插深度3 cm～4 cm，插好后用多菌靈水澆定根水。10月待扦插生根的根系木質(zhì)化后，對扦插成活的苗木進(jìn)行移栽，12月調(diào)查各無性系苗高和地徑生長性狀。

1.2 研究方法

1.2.1 性狀測定

采用直尺(0.1 cm)和電子游標(biāo)卡尺(0.01 mm)測定苗高和地徑。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件和Excel軟件進(jìn)行方差分析，采用模糊隸屬度函數(shù)法結(jié)合主成分分析選擇優(yōu)良無性系。

無性系重復(fù)力(R)[8]：

R=1-(1/F)

式中：F為統(tǒng)計(jì)量。

遺傳變異系數(shù)(CV)[9]：

CV=S/X×100%

式中：S為標(biāo)準(zhǔn)差，X為某一性狀的群體平均值。

隸屬度值的計(jì)算方法[1]：

Xij=(xij-Xijmin)/(Xjmax-Xjmin)

式中：Xij為i品種j性狀的模糊隸屬值，xij為i品種的j性狀值，Xijmin為i品種j性狀的最小值，Xjmax為j性狀最大值，Xjmin為j性狀的最小值。

2 結(jié)果與分析

2.1 苗木生長差異分析

476個(gè)無性系的平均苗高變幅為0.7 cm～95.5 cm，變幅差為94.8 cm，生長較好的458、277、469、413、301、298、273和302號無性系平均苗高均在80.0 cm以上(見表1)。平均地徑變幅為1.09 mm～9.62 mm，變幅差為8.53 mm，生長較好的107、413、162、301、154、293、159、298、150、318、458、146和314號無性系平均地徑均在8.00 mm以上。苗高和地徑變幅差值均處于較高的水平，表明無性系間存在豐富的遺傳變異基礎(chǔ)。苗高和地徑的重復(fù)力均較大，均在0.80以上，表明無性系苗高和地徑具有較高的穩(wěn)定性，開展無性系選擇對于提高榿木產(chǎn)量將會產(chǎn)生明顯效果。對476個(gè)無性系的苗高和地徑生長性狀進(jìn)行方差分析(見表2)。結(jié)果表明，各無性系之間的差異均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。

表1無性系間各性狀主要遺傳參數(shù)

Tab.1Maingeneticparametersamongtraitsofclones

性狀Trait變幅Range變幅差Difference value of range均值A(chǔ)verage變異系數(shù)CV重復(fù)力R苗高Ht0.7～95.594.823.0 0.520.93 地徑DGL1.09～9.628.534.130.410.80

表2無性系間各性狀方差分析

Tab.2Varianceanalysisamongtraitsofclones

性狀 Trait自由度df.均方Mean squareF值FvalueSig苗高Ht無性系間Between clones4753275.570 14.230 0.000 無性系內(nèi)Within clones3633230.195 總計(jì)Total4108地徑DGL無性系間Between clones47518.615 5.076 0.000 無性系內(nèi)Within clones36333.667 總計(jì)Total4108

2.2 利用隸屬函數(shù)評價(jià)參試無性系

為避免根據(jù)單一性狀選優(yōu)產(chǎn)生的偏差，將苗高和地徑兩個(gè)性狀進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)換，采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法的綜合評價(jià)指數(shù)對476個(gè)無性系進(jìn)行評定。為了科學(xué)賦予每個(gè)性狀在隸屬函數(shù)值計(jì)算時(shí)的權(quán)重，通過主成分分析法計(jì)算各性狀的貢獻(xiàn)率，以此作為隸屬函數(shù)各性狀的權(quán)重值。計(jì)算結(jié)果榿木無性系苗高和地徑權(quán)重值分別為78.70%和21.30%。根據(jù)隸屬函數(shù)法計(jì)算出的各性狀標(biāo)準(zhǔn)化值乘以各指標(biāo)的權(quán)重值，獲得榿木無性系的隸屬函數(shù)值(見表3)。

根據(jù)隸屬函數(shù)均值將476個(gè)無性系劃分為1、2、3、4、5、6、7級7個(gè)等級。其中隸屬函數(shù)平均值在0.400以上的3個(gè)無性系被評價(jià)為1級，它們的苗高和地徑較群體平均值分別高出224.3%和82.3%，這些是未來造林被重點(diǎn)關(guān)注及選擇的對象。此外，隸屬函數(shù)在0.300～0.400之間的9個(gè)無性系被評為2級，這些無性系也是遺傳多樣性的補(bǔ)充對象。對于隸屬函數(shù)在0.300一下的無性系也不能輕易拋棄，尚需對其生長和材性品質(zhì)進(jìn)行觀察測定，尤其要關(guān)注生長雖然較慢，但木材密度較高、呈現(xiàn)美麗花紋結(jié)構(gòu)具有較高工藝價(jià)值的無性系，這樣的無性系也要保留。

3 討論

(1)參試榿木無性系間生長性狀差異顯著，無性系的重復(fù)力較高，選擇優(yōu)良無性系推廣，可以充分發(fā)揮造林優(yōu)勢。本研究針對476個(gè)榿木無性系的生長性狀進(jìn)行分析，利用隸屬函數(shù)法綜合苗高和地徑值選出12個(gè)優(yōu)良無性系，它們的平均苗高和地徑分別較整個(gè)群體均值分別提高了210.3%和74.3%。

(2)對不同無性系進(jìn)行綜合分析，選出3個(gè)1級(401、280和298號)和9個(gè)2級(239、293、301、193、212、302、353、317和294號)早期速生的優(yōu)良榿木無性系。本研究所得苗期測定結(jié)果，可與該批次無性系苗木造林后的大田試驗(yàn)測定結(jié)果相結(jié)合，對比苗期初選與后期生長測定結(jié)果，從而檢驗(yàn)榿木苗期優(yōu)良無性系篩選結(jié)果的可靠性和穩(wěn)定性。

表3參試無性系各性狀隸屬函數(shù)值及綜合評價(jià)

Tab.3Membershipfunctionvaluesandcomprehensiveevaluationamongtraitsofclones

無性系CloneHt隸屬值Membership function values of HtDGL隸屬值Membership function values of DGL隸屬值均值Mean values of membership function排名Ranking等級Grade4010.458 0.263 0.417 1 1 2800.453 0.268 0.413 2 1 2980.435 0.300 0.407 3 1 2390.400 0.274 0.373 4 2 2930.388 0.274 0.363 5 2 3010.362 0.292 0.347 6 2 1930.342 0.283 0.329 7 2 2120.367 0.186 0.328 8 2 3020.337 0.285 0.326 9 2 3530.347 0.222 0.321 10 2 3170.335 0.257 0.319 11 2 2940.331 0.229 0.309 12 2 2140.301 0.286 0.298 13 3 4590.309 0.209 0.288 14 3 3520.300 0.237 0.286 15 3 2960.285 0.274 0.283 16 3 4130.250 0.401 0.282 17 3 2130.306 0.188 0.281 18 3 3140.269 0.314 0.278 19 3 2770.310 0.162 0.278 20 3 2160.284 0.243 0.275 21 3 4700.296 0.178 0.271 22 3 4650.277 0.245 0.271 23 3 2730.273 0.252 0.268 24 3 4100.296 0.165 0.268 25 3 3130.275 0.241 0.268 26 3 3030.282 0.158 0.256 27 3 2740.263 0.207 0.251 28 3 4330.267 0.190 0.250 29 3 4560.286 0.099 0.246 30 3 3000.243 0.229 0.240 31 3 2760.259 0.151 0.236 32 3 4520.244 0.203 0.235 33 3 3550.243 0.206 0.235 34 3 3180.196 0.375 0.235 35 3 4150.234 0.229 0.233 36 3 4570.262 0.124 0.233 37 3 2670.243 0.188 0.231 38 3 4680.230 0.233 0.230 39 3 4690.231 0.210 0.227 40 3 2750.228 0.209 0.224 41 3 4140.250 0.125 0.224 42 3 3160.236 0.171 0.222 43 3 3070.221 0.222 0.221 44 3 2970.233 0.165 0.219 45 3 2910.233 0.162 0.218 46 3 4730.229 0.179 0.218 47 3 3500.215 0.224 0.217 48 3 3740.220 0.199 0.216 49 3 4040.223 0.178 0.213 50 3 3600.223 0.171 0.212 51 3 2330.222 0.145 0.205 52 3 4610.217 0.160 0.205 53 3 3060.215 0.169 0.205 54 3 3630.212 0.179 0.205 55 3 4120.213 0.167 0.203 56 3 4030.199 0.217 0.203 57 3

備注：僅包括前3個(gè)等級無性系的數(shù)據(jù)。

(3)無性繁殖是林木遺傳改良的重要組成部分，只有將一個(gè)從育種程序中創(chuàng)造出來的優(yōu)良基因型用于無性繁殖時(shí)，才能獲得較大的遺傳增益[10]。因此，通常在雜交育種的基礎(chǔ)上利用扦插、組培或體細(xì)胞胚誘導(dǎo)等無性繁殖的方法推廣優(yōu)良雜交新品種，營造生長一致、林相整齊、便于集約經(jīng)營的工業(yè)用材林[11]。對苗期進(jìn)行選擇是對參試無性系進(jìn)行生長、適應(yīng)性及抗性性狀的全面評價(jià)，可大大減少造林期選擇的工作強(qiáng)度，因此苗期選擇非常必要[12]。很多重要樹種的無性系造林均開展了苗期選擇，如白樺、美洲黑楊[1,13,14]，早期選擇是縮短林木育種周期的有效途徑[15,16]。