蔣夢(mèng)冉 陳 平 孫延軍 許銘宇 劉小冬③

(1仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院 廣東廣州 510225；2深圳園林股份有限公司 廣東深圳 218000)

水分是影響植物生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子，干旱或淹水脅迫不同程度阻礙了植物的生長(zhǎng)和發(fā)育。近年來(lái)，木本植物在不同土壤水分條件下的生理生態(tài)過(guò)程研究在國(guó)內(nèi)受到的重視日益增加，其核心便是水分與光合作用［1］。光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，也是研究植物適應(yīng)環(huán)境脅迫的重要指標(biāo)［2］。通過(guò)測(cè)定凈光合速率、氣孔導(dǎo)度以及氣孔限制值等指標(biāo)，分析得出光合作用對(duì)土壤水分脅迫程度的響應(yīng)規(guī)律，可以初步確定適合植物生長(zhǎng)的土壤水分［3］。

香港算盤(pán)子［Glochidionzeylanicum（Gaertn.） A.Juss.］為大戟科算盤(pán)子屬灌木或小喬木，生長(zhǎng)于福建、臺(tái)灣、廣東等省區(qū)土壤濕潤(rùn)的區(qū)域。葉片革質(zhì)，果實(shí)扁球狀，造型良好，是一種優(yōu)質(zhì)的野生樹(shù)種，具有良好的開(kāi)發(fā)應(yīng)用價(jià)值［4］。鄧沛飛［5］利用香港算盤(pán)子、細(xì)枝葉下珠、風(fēng)箱樹(shù)等5種野生濕地木本植物進(jìn)行水培扦插，為濕地苗木生產(chǎn)提供了一種簡(jiǎn)便、生態(tài)、低成本的途徑。而對(duì)于香港算盤(pán)子在不同水分脅迫下的生理變化鮮見(jiàn)報(bào)道。為促進(jìn)香港算盤(pán)子在園林造景中的應(yīng)用，使其充分發(fā)揮植物造景和凈化水體的功能，需要進(jìn)一步探究其耐水及耐旱程度。本研究通過(guò)測(cè)定香港算盤(pán)子在不同水分脅迫中的光合作用參數(shù)，進(jìn)一步探究其適生的水分條件，對(duì)優(yōu)化其在園林景觀中的栽培養(yǎng)護(hù)具有一定意義。

1 材料與方法

1.1 材料

試材為野生香港算盤(pán)子2年生枝條水培扦插繁育得到的苗木。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在水培生根后將植物移栽至土壤，1年生枝條以下部分均在土壤中。試驗(yàn)地點(diǎn)位于廣東省廣州市海珠區(qū)試驗(yàn)大棚內(nèi)，試驗(yàn)時(shí)間為2017年12月，當(dāng)月氣溫6～24℃；試驗(yàn)土壤為黃壤土，平均土壤容重（ρ）為1.35 g/cm3，平均田間持水量（FC）為21.6%。每日澆透1次水，蒸發(fā)量大時(shí)適當(dāng)補(bǔ)水，使植物前期生長(zhǎng)的土壤長(zhǎng)期保持濕潤(rùn)狀態(tài)。栽培數(shù)月后，選擇12株株型基本一致，高度為40 cm左右的植株，分為4種處理，處理1（K1）：1周不進(jìn)行澆水，測(cè)定時(shí)土壤相對(duì)含水量（SRWC）為47%；處理2（K2）：植物繼續(xù)保持濕生條件，作為對(duì)照，測(cè)定時(shí)土壤相對(duì)含水量（SRWC）為94%；處理3（K3）：對(duì)植物進(jìn)行淹水處理，深度為3 cm；處理4（K4）：對(duì)植物進(jìn)行淹水處理，深度為8 cm。每個(gè)處理3次重復(fù)，處理一周（7 d）后測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。

1.2.2 項(xiàng)目測(cè)定

使用Li-6400 XT便攜式光合測(cè)定儀，對(duì)香港算盤(pán)子葉片凈光合速率光響應(yīng)過(guò)程進(jìn)行測(cè)定，選擇健康成熟的葉片，連續(xù)測(cè)定3 d。測(cè)定時(shí)間為早晨8：00～12：00。利用LED人工光源控制光合有效輻射強(qiáng)度（PAR），設(shè)置PAR為1 500、1 200、1 000、900、 800、 600、 400、 200、 100、 50、 30、 0（μmol·m2）/s，儀器自動(dòng)記錄每個(gè)光照強(qiáng)度下的凈光合速率及其他光合生理參數(shù)［6］。土壤重量含水量（SSWC，%）采用烘干法測(cè)定，土壤相對(duì)含水量（RSWC，%）根據(jù)SSWC與田間持水量（FC，%）的比值求得。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

使用Excel分析數(shù)據(jù)；用Photosynthesis軟件擬合光合作用曲線，處理計(jì)算得出最大光合速率Pnmax，光補(bǔ)償點(diǎn)LCP及光飽和點(diǎn)LSP；利用SPSS 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析；差異顯著性采用Duncan方法檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理下的凈光合速率隨光合有效輻射的變化

由圖1可知，與K2相比，K3處理下，凈光合速率沒(méi)有顯著差異，而K4和K1處理下的凈光合速率顯著降低，其中干旱處理下凈光合速率降低最為顯著。光合有效輻射在400～1 500（μmol·m2）/s時(shí)，K1和K4均與對(duì)照有極顯著差異（p＜0.01），K3與K2之間沒(méi)有顯著差異（p＞0.05），K1與K4之間沒(méi)有顯著差異。光合有效輻射在30～100時(shí)，各組均沒(méi)有顯著差異。

如表1所示，最大光合速率從大到小依次為K3＞K2＞K4＞K1，K3較K2上升了1.9%，差異不顯著（p＞0.01），K1和K4較K2有顯著差異（p＜0.01），分別下降了51.0%和43.6%。光飽和點(diǎn)由大到小依次為K2＞K3＞K4＞K1，其差異性與最大光合速率表現(xiàn)一致，K3、K4和K1較對(duì)照分別下降了2.2%、38.2%和44.2%。干旱條件下光補(bǔ)償點(diǎn)高于其他處理，但差異不顯著。淹水3 cm時(shí)，暗呼吸速率與對(duì)照相比沒(méi)有顯著差異，而相對(duì)含水量為47%和淹水8 cm的處理使暗呼吸速率顯著降低（p＜0.05）。

圖1 香港算盤(pán)子在4種水分條件下的凈光合速率

2.2 不同處理下的氣孔導(dǎo)度隨光合有效輻射的變化

由圖2可知，在4種處理下香港算盤(pán)子氣孔導(dǎo)度由大到小為K2＞K3＞K4＞K1。光合有效輻射為0～900（μmol·m2）/s時(shí)，K2與K3沒(méi)有顯著差異，但顯著高于K1和K4，K1與K4之間沒(méi)有顯著差異。光合有效輻射為 900～1 500（μmol·m2）/s時(shí)，K2、K3、K4間差異不顯著。由此可知，水分含量對(duì)香港算盤(pán)子的氣孔導(dǎo)度有一定的影響，在K1處理下氣孔導(dǎo)度受到的阻礙最大，其次為淹水8 cm，淹水3 cm受到的阻礙較小。

表1 不同處理后的香港算盤(pán)子光響應(yīng)參數(shù) 單位：μmol·m2·s-1

圖2 香港算盤(pán)子在4種水分條件下氣孔導(dǎo)度

2.3 不同處理下的胞間CO2濃度隨光合有效輻射的變化

由圖3可知，在4種水分條件下香港算盤(pán)子胞間CO2濃度由大到小依次為K2＞K3＞K4＞K1，光照強(qiáng)度在 50～100、800～900（μmol·m2）/s時(shí)，K1與K2差異顯著，其余光照條件下，4種處理之間差異不顯著（p＞0.05）。由此可知，不同水分條件對(duì)香港算盤(pán)子胞間CO2濃度產(chǎn)生了一定影響，但影響不大。

圖3 香港算盤(pán)子在4種水分條件下的胞間CO2濃度

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

水分過(guò)多或過(guò)少都會(huì)對(duì)植物造成一定程度的損傷，外觀上表現(xiàn)為植株枯萎、葉片脫落等。皮孔是植物對(duì)淹水的積極適應(yīng)，可以改善植物與大氣之間的氣體交換，減少無(wú)氧呼吸［7］。本試驗(yàn)中，淹水處理的植株莖部產(chǎn)生皮孔，葉片無(wú)明顯萎蔫，而土壤相對(duì)含水量較低的K1處理對(duì)香港算盤(pán)子的損害較明顯，植株葉片逐漸干枯發(fā)黃，說(shuō)明其對(duì)淹水脅迫具有有一定的適應(yīng)能力。

凈光合速率反映了植物在單位時(shí)間內(nèi)積累有機(jī)物的能力，是植物生長(zhǎng)發(fā)育最重要的指標(biāo)［8］。最大凈光合速率Pnmax是最大光合速率同呼吸速率的差值，可以反映植物光合作用的能力［9］，最大凈光合速率顯著降低，表明光合作用受到較大抑制，植物生長(zhǎng)發(fā)育受到阻礙［10］。本試驗(yàn)中，最大凈光合速率的大小順序?yàn)镵3（淹水3 cm）＞K4（淹水8 cm）＞K1（SRWC=47%）。與對(duì)照（SRWC=94%，K2）相比，K4和K1處理下最大凈光合速率有較大幅度的降低，而K3處理下，最大凈光合速率與對(duì)照相近。因此，相對(duì)含水量為47%及淹水8 cm的處理對(duì)香港算盤(pán)子的光合作用的抑制較大，而短期淹水3 cm對(duì)其沒(méi)有明顯阻礙。由此推測(cè)，通氣組織的調(diào)節(jié)作用，是使植物光合作用在淹水脅迫下減弱程度小于干旱脅迫的原因［11］。

光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）和光飽和點(diǎn)（LSP）分別是衡量植物對(duì)弱光與強(qiáng)光適應(yīng)能力的重要指標(biāo)，代表了其需光量及需光特性，LCP越低且LSP越高表明植物對(duì)光的生態(tài)適應(yīng)能力更強(qiáng)［12-14］。研究表明，水分過(guò)高或過(guò)低時(shí)，植物葉片LCP升高，LSP降低，利用弱光和強(qiáng)光的能力均會(huì)減弱，光照生態(tài)幅變窄［15-16］。本試驗(yàn)中，干旱處理（K1）下，LSP顯著下降，LCP略有升高；淹水8 cm（K4）處理下，LSP顯著下降，而LCP與對(duì)照相近。說(shuō)明水分脅迫較大程度減弱了香港算盤(pán)子對(duì)的強(qiáng)光適應(yīng)能力。各處理下暗呼吸速率（Rd）均低于對(duì)照，說(shuō)明水分脅迫不同程度地減弱了植物的生長(zhǎng)代謝。

輕度脅迫下，氣孔關(guān)閉，阻礙CO2進(jìn)入葉片，胞間CO2濃度降低，氣孔限制因素是導(dǎo)致光合速率下降的主要原因，脅迫較重時(shí)，非氣孔限制因素起到了主要作用［17-18］。不同水分脅迫下，光合速率產(chǎn)生了明顯差異，氣孔導(dǎo)度與其變化規(guī)律一致，而胞間CO2濃度受到的影響較小。由此推測(cè)，干旱及淹水8 cm處理下，非氣孔限制因素對(duì)香港算盤(pán)子的光合作用的降低起到了主要作用。

3.2 結(jié)論

綜合分析得出，在強(qiáng)光和弱光條件下，淹水和土壤相對(duì)含水量較低（SRWC=47%）處理對(duì)香港算盤(pán)子的光合作用均產(chǎn)生了一定的影響。本試驗(yàn)選用的植株較小，8 cm屬于較深的淹水程度。在淹水3 cm條件下，香港算盤(pán)子光合作用沒(méi)有顯著減弱，而在淹水8 cm條件下光合作用受到顯著抑制。因此本試驗(yàn)中，香港算盤(pán)子可以短期適應(yīng)淺水條件，而高位水淹脅迫和干旱脅迫下，其生長(zhǎng)受到顯著阻礙。