吳帥玲,陶雙倫,*,章 力,馬 靜,唐顯江,汪 玲,左方明,李俊年

1 吉首大學(xué)生物資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 吉首 416000 2 萊布尼茨神經(jīng)生物學(xué)研究所, 馬格德堡 39118

自然界,動(dòng)物集群覓食的現(xiàn)象非常普遍[1- 5]。生態(tài)學(xué)家普遍認(rèn)為,集群覓食能給群內(nèi)個(gè)體的生存帶來(lái)諸多好處,例如,互相觀(guān)察和模仿學(xué)習(xí),能增進(jìn)個(gè)體生存和適應(yīng)環(huán)境的能力[4, 6- 7];輪流警惕能提高風(fēng)險(xiǎn)規(guī)避效率,緩沖捕食風(fēng)險(xiǎn)壓力[8- 9]。新近的研究[10- 11]發(fā)現(xiàn),個(gè)體在分享群體覓食帶來(lái)的上述好處的同時(shí),會(huì)因群內(nèi)成員個(gè)體間的相互影響而潛在地增大其覓食代價(jià),例如,信息發(fā)現(xiàn)和解讀方面的差異性：經(jīng)驗(yàn)豐富的個(gè)體比經(jīng)驗(yàn)較少的個(gè)體能更為敏銳地發(fā)現(xiàn)和解讀環(huán)境信息,同時(shí)釋放出有價(jià)值的信息[12- 14];信息傳遞的時(shí)空差異性：與風(fēng)險(xiǎn)發(fā)現(xiàn)者相距較近的個(gè)體相比,相距較遠(yuǎn)的個(gè)體因獲悉警報(bào)信息的時(shí)間相對(duì)滯后,會(huì)延誤逃避風(fēng)險(xiǎn)的最佳時(shí)機(jī)[15- 17];爭(zhēng)奪有限的食物資源：個(gè)體間常常因爭(zhēng)奪有限的食物資源而發(fā)生肢體接觸式的爭(zhēng)斗,或釋放虛假警報(bào)如頻繁抬頭、四處張望,甚至采用恐嚇、威懾動(dòng)作驅(qū)趕靠近者[18- 20]。

相較于臨時(shí)性集群及非親緣關(guān)系組成的群體,以親緣關(guān)系為紐帶而結(jié)成的社會(huì)性群體——家族群,成員數(shù)一般相對(duì)較小,群體結(jié)構(gòu)在一定時(shí)期內(nèi)維持相對(duì)穩(wěn)定,個(gè)體于社群所處的等級(jí)地位相對(duì)明確;個(gè)體間熟悉和默契程度較高,易于解讀和辨識(shí)同伴個(gè)體的行為動(dòng)機(jī)及發(fā)出的信號(hào)信息,相對(duì)減少了個(gè)體間因相互干擾對(duì)覓食造成的不利影響[21- 22]。然而,家族群覓食盡管能給成員個(gè)體帶來(lái)上述諸多好處,但個(gè)體間因群體生活而存在的一些不可避免的干擾性因素則能潛在地影響其覓食適合度[10- 11, 23- 26]。例如,群內(nèi)成員個(gè)體每次發(fā)出的反捕食警覺(jué)信號(hào)如警惕性叫聲和動(dòng)作,無(wú)論這些警覺(jué)行為動(dòng)作是否能有效地預(yù)測(cè)風(fēng)險(xiǎn),均有可能短暫中斷或中斷其他成員個(gè)體的覓食活動(dòng),潛在地降低其攝入率[24- 26];而該反捕食警覺(jué)信號(hào)的準(zhǔn)確性和對(duì)群內(nèi)個(gè)體的生存價(jià)值,又取決于成員個(gè)體評(píng)價(jià)環(huán)境時(shí)所具有的經(jīng)驗(yàn)和認(rèn)知水平[13- 14, 16- 17]。因?yàn)樗粌H左右著風(fēng)險(xiǎn)發(fā)現(xiàn)者對(duì)風(fēng)險(xiǎn)信號(hào)的判斷和決策,還影響著其他成員個(gè)體對(duì)風(fēng)險(xiǎn)發(fā)現(xiàn)者所發(fā)出的信號(hào)的解讀與決策。因此,探討家族群成員個(gè)體間的相互作用對(duì)個(gè)體覓食行為的影響,有助于揭示家族群成員個(gè)體在通過(guò)交流與學(xué)習(xí)等方式分享群體生活所帶來(lái)的覓食方式及風(fēng)險(xiǎn)規(guī)避上的利益的同時(shí),是否存在個(gè)體對(duì)風(fēng)險(xiǎn)信息處理的差異以及為爭(zhēng)奪有限食物資源所產(chǎn)生的干擾性競(jìng)爭(zhēng)而引起的攝入率降低的代價(jià)。我們感興趣的是,覓食活動(dòng)中,家族群成員個(gè)體發(fā)出的各種警覺(jué)信號(hào)會(huì)對(duì)群內(nèi)其他個(gè)體的覓食行為產(chǎn)生何種影響？個(gè)體的行為反應(yīng)對(duì)自身覓食活動(dòng)中的各警覺(jué)動(dòng)作時(shí)間分配是否會(huì)產(chǎn)生影響,進(jìn)而引起警覺(jué)動(dòng)作時(shí)間分配上的變異？個(gè)體在警覺(jué)時(shí)間分配上的變異是否會(huì)引起攝入率的動(dòng)態(tài)變化？

為了探明上述問(wèn)題,以棲息于湖南省洞庭湖區(qū)的東方田鼠(Microtusfortis)為實(shí)驗(yàn)對(duì)象。田鼠亞科(Microtine)嚙齒動(dòng)物具有典型地以母系為核心共占共享同一塊區(qū)域作為巢區(qū)的特征,是研究家族群對(duì)成員個(gè)體覓食行為影響的理想材料。野外捕捉后,在實(shí)驗(yàn)室馴養(yǎng),人工配對(duì)繁育,建立東方田鼠子一代家族群。在實(shí)驗(yàn)室條件下,以實(shí)驗(yàn)用動(dòng)物喜食的馬唐(Digitariasanguinalis)為食物,構(gòu)建單一均質(zhì)的食物斑塊。測(cè)定東方田鼠家族群在食物斑塊覓食時(shí),其成員個(gè)體的覓食行為過(guò)程、序列及參數(shù);探明成員個(gè)體在覓食活動(dòng)中的各類(lèi)警覺(jué)行為動(dòng)作、持續(xù)時(shí)間及參數(shù);檢驗(yàn)家族群對(duì)群內(nèi)成員個(gè)體各覓食行為參數(shù)及攝入率的影響。檢驗(yàn)的特定假設(shè)為,在可利用食物密集斑塊,家族群成員個(gè)體的存在能通過(guò)影響個(gè)體覓食活動(dòng)中的警覺(jué)行為及動(dòng)作,使其警覺(jué)動(dòng)作時(shí)間在分配上發(fā)生變異,進(jìn)而導(dǎo)致攝入率降低。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)用動(dòng)物

本研究以棲息于湖南省洞庭湖區(qū)的東方田鼠為實(shí)驗(yàn)用動(dòng)物。于2015年6月份捕自岳陽(yáng)(華容縣)、益陽(yáng)(南縣)及常德(漢壽縣)三地,三地捕捉點(diǎn)的空間距離為40—80 km。野外捕捉后,帶回實(shí)驗(yàn)室以干木屑為巢墊,兔顆粒飼料為主要食物,附加一定量新鮮草料,供給充足的飲水,單只馴養(yǎng)于透明飼養(yǎng)籠?？刂茖?shí)驗(yàn)室溫度為(20±1)℃,光照周期12 L∶12 D。同年9月,以捕自不同區(qū)域的個(gè)體進(jìn)行雌、雄鼠配對(duì)。配對(duì)鼠于翌年2月開(kāi)始陸續(xù)分娩,分娩后幼子與雙親共同生活,飼養(yǎng)條件同上。2個(gè)月后,從中選取窩仔數(shù)為3—4只的家族群,幼子年齡2.5—3.0個(gè)月,平均體重(53.3±8.1) g,共40個(gè)家族群作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象。

1.2 食物斑塊配制

采用木質(zhì)纖維板構(gòu)建80 cm×30 cm及120 cm×60 cm兩種斑塊,分別作為單只個(gè)體及家族群成員個(gè)體的覓食活動(dòng)空間。采用兩種大小不同的斑塊構(gòu)建實(shí)驗(yàn)對(duì)象的覓食活動(dòng)空間,目的在于使家族群成員個(gè)體在覓食空間及生物量密度配置與單只個(gè)體相一致。前期研究[27]表明,隨著葉片大小增加,東方田鼠攝入率顯著增大,當(dāng)葉片大小達(dá)到6 mg(干重)左右時(shí),攝入率穩(wěn)定于一定的水平,不再增大。以(6.08±0.10) mg(干重)馬唐葉片配置食物斑塊,以2.0 cm的空間距離于斑塊上鉆孔,孔口直徑約0.5 cm,以小型塑膠軟塞固定葉片于孔口處,構(gòu)成動(dòng)物食物密集斑塊。

1.3 行為觀(guān)測(cè)裝置

為了有效控制實(shí)驗(yàn)個(gè)體,便于準(zhǔn)確地測(cè)定個(gè)體的覓食行為及過(guò)程,在食物斑塊上部周邊設(shè)立觀(guān)測(cè)箱。觀(guān)測(cè)箱由透明玻璃構(gòu)成,底部面積與食物斑塊大小一致,高度為40 cm。觀(guān)測(cè)箱由投放區(qū)和覓食區(qū)兩部分構(gòu)成(圖1)。在投放區(qū)周邊玻璃上覆以牛皮紙,作為覓食個(gè)體規(guī)避風(fēng)險(xiǎn)的隱藏區(qū)。兩區(qū)間以底部帶孔的隔板相隔,此孔可作為實(shí)驗(yàn)個(gè)體在兩區(qū)間自由活動(dòng)的通路。其中單只個(gè)體覓食行為觀(guān)測(cè)箱的投放區(qū)面積為40 cm×30 cm,覓食區(qū)面積為80 cm×30 cm,用于測(cè)定單只個(gè)體的覓食行為;家族群成員個(gè)體覓食行為觀(guān)測(cè)箱的投放區(qū)面積為40 cm×60 cm,覓食區(qū)面積為120 cm×60 cm,用于測(cè)定家族群成員個(gè)體的覓食行為。

圖1 東方田鼠覓食行為觀(guān)測(cè)裝置示意圖Fig.1 Samples of behavioral observing equipment in reed vole foraging

1.4 行為參數(shù)定義

參照Spalinger和Hobbs[28]、Hobbs和Gross等[29]、陶雙倫等[27, 30- 31]對(duì)植食性哺乳動(dòng)物覓食及警覺(jué)行為參數(shù)的定義,測(cè)定如下行為參數(shù)：采食時(shí)間(h)：口鼻部接觸到食物,至分離食物的時(shí)間(min);處理時(shí)間(t)：咀嚼和吞咽食物的時(shí)間(min);采食回合時(shí)間(TBB)：開(kāi)始采食至下1次采食活動(dòng)開(kāi)始所持續(xù)的時(shí)間(min),期間短暫中斷覓食活動(dòng)的時(shí)間不超過(guò)0.5 min;口量(S)：通過(guò)一次或多次采食動(dòng)作,經(jīng)連續(xù)咀嚼,1次吞咽的食物量(g);覓食回合時(shí)間(TFB)：為1次連續(xù)采食活動(dòng)所持續(xù)的時(shí)間(min),期間至少由2—3個(gè)采食回合組成,當(dāng)采食活動(dòng)中斷至少有1 min,定義該采食活動(dòng)時(shí)間為覓食回合時(shí)間;一般掃視時(shí)間(Sc)：包括平視和抬頭掃視時(shí)間,其中平視時(shí)間(Hsc)為頭部轉(zhuǎn)動(dòng)觀(guān)察周?chē)h(huán)境持續(xù)的時(shí)間(min);抬頭掃視時(shí)間(Rsc)為,前肢離地身體向上未完全伸展方式觀(guān)察周?chē)h(huán)境所持續(xù)的時(shí)間(min);直立掃視時(shí)間(Usc)：前肢離地,背部與地面幾近垂直方式觀(guān)察環(huán)境所持續(xù)的時(shí)間(min);盯視時(shí)間(Star)：身體面向特定方向,頭部不動(dòng),眼睛注視特定個(gè)體或物體所持續(xù)的時(shí)間(min);靜聽(tīng)時(shí)間(L)：停留于原地或站立抬頭,一動(dòng)不動(dòng),短暫停止一切活動(dòng)所持續(xù)的時(shí)間(min);嗅聞時(shí)間(Sn)：口鼻部前升,鼻孔部周?chē)∪饧懊l(fā)有明顯顫動(dòng)所持續(xù)的時(shí)間(min);覓食中斷時(shí)間(TFI)：停止咀嚼,站立抬頭向周?chē)鷴咭?、監(jiān)聽(tīng)及嗅聞等所花費(fèi)的時(shí)間(min);覓食決定時(shí)間(TFD)：?jiǎn)沃粋€(gè)體及家族群成員個(gè)體投放于投放區(qū)至開(kāi)始采食第一口食物的時(shí)間(min);覓食中斷時(shí)間比例(TFIP)：覓食回合內(nèi),個(gè)體于采食回合的覓食中斷時(shí)間占采食回合時(shí)間的比例;攝入率(I)：?jiǎn)挝粫r(shí)間,實(shí)驗(yàn)個(gè)體攝入食物干物質(zhì)的量(mg/min)。

1.5 實(shí)驗(yàn)程序及覓食行為參數(shù)估計(jì)

在吉首大學(xué)基礎(chǔ)生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室測(cè)定實(shí)驗(yàn)個(gè)體的覓食行為。行為測(cè)定開(kāi)始前15日,以新鮮馬唐(Digitariasanguinalis)莖稈和葉片為主兔顆粒飼料為輔飼喂實(shí)驗(yàn)用動(dòng)物。每天8: 00—10: 00及15: 00—17: 00分兩次將單只個(gè)體及單個(gè)家族群分別投放至配置有唐草葉片的實(shí)驗(yàn)觀(guān)測(cè)箱(圖1),使其適應(yīng)觀(guān)測(cè)裝置15min。每天重復(fù)2次,重復(fù)2周。待其充分適應(yīng)實(shí)驗(yàn)裝置后,從5個(gè)實(shí)驗(yàn)用動(dòng)物家族群中分別選擇2只覓食活躍、毛色光亮的子一代個(gè)體,共計(jì)10只,作為單只覓食組;從20個(gè)實(shí)驗(yàn)用動(dòng)物家族群中選擇10個(gè)群內(nèi)成員個(gè)體覓食活躍、毛色光亮的家族群(每個(gè)家族群的子一代數(shù)目為3—4只)作為家族群覓食組。為便于準(zhǔn)確記錄和辨識(shí)家族群各個(gè)體的覓食行為過(guò)程,采用4種剪毛方式標(biāo)志家族群子一代個(gè)體,標(biāo)記樣式分為：左臀右肩、右臀左肩、左臀左肩及右臀右肩。

行為測(cè)定前,饑餓單只實(shí)驗(yàn)個(gè)體及實(shí)驗(yàn)群體4—6 h。測(cè)定時(shí),從觀(guān)測(cè)箱投放區(qū)投放單只個(gè)體或單個(gè)家族群,觀(guān)測(cè)者位于觀(guān)測(cè)箱一側(cè)中部,采用焦點(diǎn)取樣法,以人工計(jì)數(shù)及錄像機(jī)錄像測(cè)定實(shí)驗(yàn)對(duì)象上述覓食行為過(guò)程、序列及參數(shù),同時(shí),觀(guān)測(cè)者記錄焦點(diǎn)個(gè)體每口消費(fèi)的葉片占單個(gè)葉片大小的比例[32]。測(cè)定結(jié)束后,分離、稱(chēng)重每個(gè)被食葉片的剩余部分?；夭ヂ配浵?記錄和估計(jì)焦點(diǎn)個(gè)體在覓食活動(dòng)中的上述覓食行為參數(shù)。行為測(cè)定結(jié)束后,以自來(lái)水徹底沖洗斑塊,去掉遺留氣味,避免影響后續(xù)實(shí)驗(yàn)。待斑塊陰干后,重新配置葉片,重復(fù)上述試驗(yàn)。在實(shí)驗(yàn)測(cè)定期,行為測(cè)定均由同一觀(guān)測(cè)者完成。

采用警覺(jué)-功能反應(yīng)模型I=S/(h+t+TFI)[27]計(jì)算個(gè)體的攝入率。式中參數(shù)定義同1.4。

1.6 統(tǒng)計(jì)分析

各警覺(jué)行為動(dòng)作時(shí)間比例的計(jì)算方式為：個(gè)體于采食回合的各警覺(jué)行為動(dòng)作時(shí)間占其采食回合時(shí)間的比例。

家族群因成員個(gè)體差異,部分家族群少數(shù)個(gè)體滯留于投放區(qū),至行為測(cè)定結(jié)束時(shí)都未能進(jìn)入食物斑塊覓食,因此,在統(tǒng)計(jì)分析時(shí)排除了這部分個(gè)體。

實(shí)驗(yàn)個(gè)體的覓食決定時(shí)間、攝入率、覓食中斷時(shí)間比例及各警覺(jué)行為動(dòng)作時(shí)間比例以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(M±SD)表示;采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析法,檢驗(yàn)單只雌、雄個(gè)體、家族群雌、雄成員個(gè)體及單只個(gè)體與家族群成員個(gè)體的覓食決定時(shí)間及攝入率的差異顯著性;采用Mann-Whitney檢驗(yàn)分析法,檢驗(yàn)單只雌、雄個(gè)體、家族群雌、雄成員個(gè)體及單只個(gè)體與家族群成員個(gè)體的覓食中斷時(shí)間比例、一般掃視動(dòng)作(Sc)時(shí)間比例、直立掃視動(dòng)作(Usc)時(shí)間比例、盯視動(dòng)作(Star)時(shí)間比例、靜聽(tīng)動(dòng)作(L)時(shí)間比例及嗅聞動(dòng)作(Sn)時(shí)間比例的差異顯著性。

2 結(jié)果

2.1 性別對(duì)覓食行為參數(shù)的影響

獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn),單只雌、雄個(gè)體和家族群雌、雄成員個(gè)體的覓食決定時(shí)間及攝入率均無(wú)顯著差異;Mann-Whitney檢驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn),單只雌、雄個(gè)體和家族群雌、雄成員個(gè)體的覓食中斷時(shí)間比例及各警覺(jué)行為動(dòng)作時(shí)間比例亦均無(wú)顯著差異(表1,表2)。

上述檢驗(yàn)結(jié)果表明,不論是單只獨(dú)立覓食抑或是家族群成員共同覓食,其雌、雄個(gè)體的覓食行為參數(shù)均無(wú)顯著差異,因此,本文重點(diǎn)探討家族群成員個(gè)體與單只個(gè)體各覓食行為參數(shù)的差異。

2.2 家族群對(duì)覓食行為參數(shù)的影響

2.2.1覓食決定時(shí)間

家族群成員個(gè)體的覓食決定時(shí)間明顯低于單只個(gè)體,其中,單只個(gè)體n=10,TFD=1.317±0.332(min),家族群成員個(gè)體n=26,TFD=0.995±0.339(min)。獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)結(jié)果顯示,家族群成員個(gè)體與單只個(gè)體的覓食決定時(shí)間差異顯著(t(34)=-2.397,P=0.024<0.05)。說(shuō)明,東方田鼠家族群成員共同覓食能顯著地縮短成員個(gè)體的覓食決定時(shí)間。

表1 東方田鼠雌雄個(gè)體覓食行為參數(shù)獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析結(jié)果*

*P>0.05,差異不顯著

表2 東方田鼠雌雄個(gè)體覓食行為參數(shù)Mann-Whitney檢驗(yàn)分析結(jié)果*

*P>0.05,差異不顯著

2.2.2攝入率

家族群成員個(gè)體的攝入率明顯小于單只個(gè)體的,其中,單只個(gè)體n=135,I=35.37±13.68(mg/min);家族群成員個(gè)體n=190,I=30.55±15.64(mg/min)。獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)結(jié)果顯示,二者的差異極顯著(t(323)=-2.943,P=0.003<0.01)。說(shuō)明,東方田鼠家族群成員共同覓食能極顯著地降低成員個(gè)體的攝入率。

2.2.3覓食中斷時(shí)間比例

家族群成員個(gè)體分配于采食回合的覓食中斷時(shí)間比例明顯大于單只個(gè)體的,其中,單只個(gè)體n=135,TFIP=0.386±0.175,家族群成員個(gè)體n=190,TFIP=0.485±0.209。Mann-Whitney檢驗(yàn)結(jié)果顯示,二者的差異極顯著(n=190,135;Z=-4.392,P=0.000<0.01)。說(shuō)明,東方田鼠家族群因成員個(gè)體間的相互干擾性影響能極顯著地增大個(gè)體的覓食中斷時(shí)間。

2.2.4警覺(jué)行為參數(shù)

圖2 東方田鼠警覺(jué)行為動(dòng)作時(shí)間比例 Fig.2 Proportion of time of vigilance behaviour of reed vole foragingSc：一般掃視動(dòng)作Scanning;Usc：直立掃視動(dòng)作Upright Scanning;Star：盯視動(dòng)作Staring;L：靜聽(tīng)動(dòng)作Listening;Sn：嗅聞動(dòng)作Sniffing

與單只個(gè)體相比較,家族群成員個(gè)體分配于采食回合的各警覺(jué)行為動(dòng)作時(shí)間比例呈現(xiàn)出不同的分配格局(圖2)。Mann-Whitney檢驗(yàn)結(jié)果顯示,家族群成員個(gè)體的一般掃視(Sc)(n=190,135;Z=-1.687,P=0.039<0.05)、盯視(Star)(n=190,135;Z=-3.672,P=0.000<0.01)及嗅聞(Sn)(n=190,135;Z=-4.580,P=0.000<0.01)動(dòng)作時(shí)間比例均顯著或極顯著地高于單只個(gè)體的;而直立掃視(Usc)(n=190,135;Z=-2.248,P=0.025<0.05)及靜聽(tīng)(L)(n=190,135;Z=-3.151,P=0.002<0.01)動(dòng)作時(shí)間比例則均顯著或極顯著地低于單只個(gè)體的。

上述檢驗(yàn)結(jié)果充分地說(shuō)明,在可利用食物密集斑塊,家族群成員個(gè)體的存在能通過(guò)影響個(gè)體覓食活動(dòng)中的警覺(jué)行為及動(dòng)作,使其警覺(jué)動(dòng)作時(shí)間在分配上發(fā)生變異,導(dǎo)致攝入率降低。

3 討論

本項(xiàng)研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),在均質(zhì)密集的馬唐葉片食物斑塊上,不論是單只獨(dú)立覓食還是家族群成員共同覓食的環(huán)境,東方田鼠個(gè)體的性別差異均未對(duì)其覓食行為參數(shù)——覓食決定時(shí)間、攝入率、覓食中斷時(shí)間比例及各警覺(jué)行為動(dòng)作時(shí)間比例造成影響。盡管沒(méi)有檢測(cè)到性別對(duì)東方田鼠覓食行為的影響,但這并不意味著性別對(duì)其沒(méi)有影響。本項(xiàng)研究沒(méi)有涉及非均質(zhì)食物斑塊對(duì)東方田鼠覓食行為的影響,但自然界植食性哺乳動(dòng)物的覓食環(huán)境復(fù)雜多樣,食物組成種類(lèi)豐富、形態(tài)及空間結(jié)構(gòu)各異,增大了個(gè)體對(duì)食物選擇和利用的難度[33]。已有的研究[34]發(fā)現(xiàn),哺乳動(dòng)物對(duì)食物的選擇和利用存在性別差異,因此,性別可能會(huì)潛在地影響個(gè)體的覓食行為,因此,有必要在空間異質(zhì)性食物斑塊條件下就性別對(duì)動(dòng)物覓食行為的影響開(kāi)展研究。

東方田鼠家族群影響成員個(gè)體的覓食決定時(shí)間和攝入率。相較于單只個(gè)體的獨(dú)立覓食活動(dòng),東方田鼠家族群覓食盡管能明顯縮短成員個(gè)體的覓食決定時(shí)間,但卻使成員個(gè)體的攝入率顯著地降低。如前文述及,群體覓食盡管能給群內(nèi)成員個(gè)體在規(guī)避風(fēng)險(xiǎn)、提高覓食效率等方面帶來(lái)諸多好處[8- 11],但這些好處卻是以降低成員個(gè)體的攝入率為代價(jià)的。

相較于單只個(gè)體,家族群成員個(gè)體之所以能縮短覓食決定時(shí)間快速地進(jìn)入覓食期,與群體的風(fēng)險(xiǎn)稀釋效應(yīng)[8, 35]有關(guān),即在相同風(fēng)險(xiǎn)壓力條件下,家族群成員個(gè)體所面對(duì)的風(fēng)險(xiǎn)壓力由群內(nèi)所有成員個(gè)體共同承擔(dān)而得到緩解和稀釋,而單只個(gè)體則須獨(dú)自承擔(dān)風(fēng)險(xiǎn)壓力,因此,相較而言,家族群每一個(gè)體平均承擔(dān)的風(fēng)險(xiǎn)壓力要遠(yuǎn)小于單只個(gè)體。覓食決定時(shí)間反映了特定環(huán)境條件下個(gè)體對(duì)收益—風(fēng)險(xiǎn)的權(quán)衡。

東方田鼠家族群成員個(gè)體攝入率降低與個(gè)體覓食時(shí)因警覺(jué)而引起的個(gè)體間相互干擾密切關(guān)聯(lián)。植食性哺乳動(dòng)物的覓食行為過(guò)程及序列典型地由搜尋與采食和處理(咀嚼和吞咽)食物動(dòng)作組成,期間伴隨各種警覺(jué)行為動(dòng)作如一般掃視、直立掃視、靜聽(tīng)和嗅聞[27, 30- 31, 36]。群體覓食時(shí),成員個(gè)體除了發(fā)生上述警覺(jué)行為動(dòng)作,同時(shí)還因個(gè)體間的相互干擾性動(dòng)作如警報(bào)性鳴叫、警惕性姿態(tài)、最小空間距離保持、對(duì)同一個(gè)食物項(xiàng)目的爭(zhēng)奪等[3, 11, 19, 37-39],會(huì)使覓食活動(dòng)中的警覺(jué)行為動(dòng)作—盯視動(dòng)作從單只個(gè)體獨(dú)立覓食時(shí)很不明顯到群體覓食時(shí)變得非常明顯。根據(jù)植食性哺乳動(dòng)物警覺(jué)-功能反應(yīng)理論[27],在食物密集斑塊,個(gè)體的攝入率不僅受采食和處理食物調(diào)控的制約,而且還受因警覺(jué)而引起的覓食活動(dòng)短暫中斷的影響。與單只個(gè)體的覓食中斷時(shí)間相比較,家族群成員個(gè)體的覓食中斷時(shí)間顯著增大。本項(xiàng)研究配置的食物斑塊無(wú)論食物大小、食物密度及生物量密度于單只個(gè)體和家族群成員個(gè)體均為一致,依據(jù)警覺(jué)-功能反應(yīng)模型理論,決定攝入率大小的變量—采食時(shí)間(h)與處理時(shí)間(t)在兩種覓食條件下基本維持穩(wěn)定,然而覓食中斷時(shí)間卻呈現(xiàn)顯著地差異,因此,我們認(rèn)為,植食性小型哺乳動(dòng)物這種單只個(gè)體獨(dú)立覓食行為特征與群體成員個(gè)體的迥異之處,是導(dǎo)致家族群成員個(gè)體覓食中斷時(shí)間增大和攝入率降低的直接動(dòng)因。

檢測(cè)東方田鼠覓食行為特征及引起覓食活動(dòng)短暫中斷的警覺(jué)行為動(dòng)作參數(shù)動(dòng)態(tài)變化,發(fā)現(xiàn)家族群成員個(gè)體的一般掃視、盯視及嗅聞動(dòng)作時(shí)間比例均顯著地大于單只個(gè)體的,而直立掃視和靜聽(tīng)動(dòng)作時(shí)間比例則顯著地小于單只個(gè)體的(圖2)。究其原因,如上文所述,這與家族群成員個(gè)體在覓食活動(dòng)中因同伴在場(chǎng)而受到來(lái)自同伴的各種警覺(jué)行為動(dòng)作的干擾影響密切相關(guān)[11, 18- 19, 24- 26, 36]。相較于單只個(gè)體,家族群成員個(gè)體因同伴在場(chǎng),會(huì)以一般掃視和盯視動(dòng)作觀(guān)察同伴及周?chē)h(huán)境即可收集和評(píng)價(jià)環(huán)境信息,因而增大了一般掃視和盯視動(dòng)作時(shí)間比例,相應(yīng)地減少了直立掃視動(dòng)作時(shí)間比例。

植食性小型哺乳動(dòng)物體型小,視力極易受到環(huán)境的制約,為補(bǔ)償眼睛收集信息的不足,在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中發(fā)展出了極為靈敏的聽(tīng)覺(jué)和嗅覺(jué)器官[40-43]。但家族群成員個(gè)體間的相互干擾,增大了個(gè)體辨識(shí)和收集外界環(huán)境信息的難度,使得靜聽(tīng)動(dòng)作時(shí)間比例相應(yīng)地減少。家族群成員個(gè)體嗅聞動(dòng)作時(shí)間比例增加與成員個(gè)體排泄的糞便尿液以及身體散發(fā)出的不同化學(xué)分子氣味增大了嗅聞監(jiān)測(cè)環(huán)境信息的難度密切相關(guān)。然而,令人困惑的是,家族群成員共同覓食時(shí),成員個(gè)體會(huì)發(fā)出各種警覺(jué)聲音,這些聲音非但沒(méi)能增大個(gè)體的靜聽(tīng)動(dòng)作時(shí)間比例,反而會(huì)使其減??？相反,群體發(fā)出的各種氣味則能使成員個(gè)體的嗅聞動(dòng)作時(shí)間比例增大？究其原因,我們認(rèn)為主要在于聽(tīng)覺(jué)和嗅覺(jué)動(dòng)作所檢測(cè)的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)性質(zhì)不同[30- 31],前者與視覺(jué)動(dòng)作的功能一致,目的在于檢測(cè)潛在的緊迫性風(fēng)險(xiǎn),能通過(guò)視覺(jué)動(dòng)作加以彌補(bǔ);而后者檢測(cè)的則主要為潛在的非緊迫性風(fēng)險(xiǎn),因其監(jiān)視的風(fēng)險(xiǎn)具有非直接性、非突發(fā)性、非緊迫性及潛在性等特征,不能為視覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)等其他警覺(jué)行為動(dòng)作所替代,致使嗅聞動(dòng)作時(shí)間比例增大。因此,無(wú)論是單只個(gè)體抑或是家族群成員個(gè)體,覓食活動(dòng)中采用嗅聞動(dòng)作監(jiān)視環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)所花費(fèi)的時(shí)間比例均遠(yuǎn)高于其他警覺(jué)行為動(dòng)作的。

本文定義的覓食決定時(shí)間與已有的研究有所不同。已有的研究所定義的覓食決定時(shí)間是斑塊模型邊際值理論[44]的重要概念,它闡釋了植食性哺乳動(dòng)物在食物呈斑塊狀分布的環(huán)境條件下需通過(guò)以口量決定的攝入率來(lái)選擇食物斑塊。當(dāng)動(dòng)物在特定食物斑塊的攝入率大于在環(huán)境中的平均攝入率時(shí),會(huì)滯留于該斑塊進(jìn)行覓食活動(dòng),否則會(huì)放棄該斑塊,選擇進(jìn)入新的其他的食物斑塊。而本文定義的覓食決定時(shí)間是確保實(shí)驗(yàn)用動(dòng)物在維持最大攝入率(實(shí)驗(yàn)配置了東方田鼠采食唐草葉片所需的最大口量)的前提下,從其投放于投放區(qū)至其在食物斑塊上采食第一口食物時(shí)所花費(fèi)的時(shí)間。行為測(cè)定發(fā)現(xiàn),家族群成員個(gè)體與單只個(gè)體從投放區(qū)進(jìn)入覓食區(qū)的覓食行為明顯不同。植食性哺乳動(dòng)物的覓食活動(dòng)由眾多個(gè)覓食回合所組成[27]。家族群成員個(gè)體投放于投放區(qū),在投放區(qū)滯留0.5—1.0 min后,會(huì)在其中一個(gè)體帶領(lǐng)下,逐次進(jìn)入食物斑塊進(jìn)行覓食活動(dòng),直至進(jìn)行多個(gè)覓食回合方先后返回投放區(qū);而單只個(gè)體在投放區(qū)滯留1.0—3.0 min后方進(jìn)入食物斑塊,并沿著斑塊周邊巡視一周后才進(jìn)行覓食活動(dòng),期間以靜聽(tīng)、掃視和邊走邊嗅聞等警覺(jué)行為動(dòng)作收集環(huán)境信息,至少需要進(jìn)行0.5—1.0 min或更長(zhǎng)時(shí)間的警惕后,才進(jìn)入覓食期。由于家族群成員個(gè)體與單只個(gè)體在覓食行為及過(guò)程上的巨大差異,使得經(jīng)典的斑塊模型邊際值理論[44],針對(duì)單只個(gè)體的覓食活動(dòng)而定義的覓食決定時(shí)間，不能反映群體覓食在滿(mǎn)足個(gè)體攝入率條件下對(duì)食物斑塊的行為選擇過(guò)程,而新定義的覓食決定時(shí)間概念則能很好地區(qū)分和反映二者的相異之處。

綜上所述,東方田鼠家族群成員個(gè)體因覓食活動(dòng)中的警覺(jué)行為動(dòng)作引起的相互干擾,引致警覺(jué)行為動(dòng)作發(fā)生變異,使得覓食中斷時(shí)間比例增加,增大了收獲每口食物的時(shí)間,致使其攝入率減小。說(shuō)明,東方田鼠以家族群進(jìn)行覓食活動(dòng)盡管能在稀釋及回避風(fēng)險(xiǎn)上帶來(lái)某些好處,但這些好處是以降低個(gè)體攝入率為代價(jià)的。因此,我們推測(cè),盡管家族群成員個(gè)體的攝入率降低,但因在稀釋及回避風(fēng)險(xiǎn)上的好處,群體成員會(huì)采用延長(zhǎng)覓食時(shí)間維持其日食物攝入量的策略,滿(mǎn)足其日能量需求[32]。植食性哺乳動(dòng)物的覓食行為作為其生命活動(dòng)的重要組成部分,其覓食行為特征及策略的進(jìn)化適應(yīng)性意義越來(lái)越受到人們的關(guān)注[39, 45-46],開(kāi)展此類(lèi)研究不但能揭示動(dòng)物覓食行為的各種適應(yīng)性策略,而且亦為長(zhǎng)江以南地區(qū),尤其是洞庭湖周?chē)貐^(qū)的東方田鼠的管理等提供理論支撐。