周鴨仙,李言闊,*,李佳琦, 劉武華,邵瑞清,鐘毅峰,曹開強(qiáng)

1 江西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,南昌 330022 2 環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所,南京 210042 3 江西桃紅嶺梅花鹿國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局,九江 332700

生物多樣性的監(jiān)測(cè)和評(píng)價(jià)是自然保護(hù)區(qū)的重要工作,鳥類和獸類是生物多樣性保護(hù)和評(píng)價(jià)中的重要指標(biāo)類群[1- 4]。我國保護(hù)區(qū)對(duì)野生動(dòng)物資源的調(diào)查主要采用樣線法,記錄調(diào)查物種的數(shù)量、分布、活動(dòng)規(guī)律以及人為干擾等,然而大部分的野生動(dòng)物在實(shí)際野外工作中很難見到實(shí)體[5- 7]。近年來,紅外相機(jī)(Camera-trapping)作為一種“非損傷性”的物種調(diào)查和記錄技術(shù),可以用來探測(cè)和記錄大中型獸類和鳥類。紅外相機(jī)技術(shù)在20世紀(jì)90年代開始應(yīng)用于野生動(dòng)物的研究,與傳統(tǒng)調(diào)查方法相比,紅外相機(jī)調(diào)查技術(shù)具有對(duì)動(dòng)物干擾小、能探測(cè)到活動(dòng)隱蔽的物種、記錄客觀準(zhǔn)確和受環(huán)境因素影響小等優(yōu)勢(shì)[8- 11]。

江西省桃紅嶺梅花鹿國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)分布著約300—400頭野生梅花鹿,其種群及棲息地受到國內(nèi)外研究者的高度關(guān)注。有關(guān)研究主要集中在梅花鹿對(duì)棲息地的利用[12]、梅花鹿種群動(dòng)態(tài)[13]、梅花鹿生境適宜性評(píng)價(jià)等[14]。在2004—2007年期間,保護(hù)區(qū)的生物多樣性調(diào)查發(fā)現(xiàn)保護(hù)區(qū)內(nèi)共記錄到獸類7目17科44種、鳥類16目40科173種以及爬行類3目9科29種等[15]。隨著紅外相機(jī)技術(shù)的發(fā)展,桃紅嶺梅花鹿國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)于2014年首次利用紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)野生動(dòng)物。但是,迄今為止,基于紅外相機(jī)技術(shù)的桃紅嶺梅花鹿自然保護(hù)區(qū)鳥獸多樣性研究未見報(bào)道,本研究利用紅外相機(jī)對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)的鳥獸多樣性進(jìn)行了監(jiān)測(cè),旨在進(jìn)一步摸清保護(hù)區(qū)本底資源現(xiàn)狀,為保護(hù)區(qū)制定科學(xué)的野生動(dòng)物保護(hù)管理決策提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

江西省桃紅嶺梅花鹿國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于長江中下游南岸的江西省彭澤縣境內(nèi)(116°32′—116°43′E, 29°42′—29°53′N),總面積12500 hm2,其中核心區(qū)2670 hm2。地貌為平緩起伏的低山丘陵,海拔多在100—500 m。氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候類型,全年季節(jié)性變化明顯,日照充足,雨量充沛。地帶性植被組成復(fù)雜,主要植被類型有草叢、灌叢、針葉林、闊葉林以及竹林等[13- 16]。根據(jù)保護(hù)區(qū)當(dāng)?shù)氐臍庀筇卣?將3—5月劃為春季,6—8月為夏季,9—10月為秋季,12月—翌年2月為冬季。

2 研究方法

2.1 紅外相機(jī)野外布設(shè)

借助地理信息系統(tǒng)(ArcGIS)將桃紅嶺梅花鹿國家級(jí)保護(hù)區(qū)劃分為若干個(gè)1 km×1 km的網(wǎng)格,從中選取60個(gè)網(wǎng)格進(jìn)行紅外相機(jī)的布設(shè)(圖1),將相機(jī)置于每個(gè)網(wǎng)格中動(dòng)物經(jīng)?；顒?dòng)的地點(diǎn)(譬如,獸徑、水源地以及動(dòng)物痕跡較多處等)。每兩臺(tái)相機(jī)之間至少相隔500 m,以避免短時(shí)間內(nèi)重復(fù)拍攝相同動(dòng)物。相機(jī)固定于離地面80—100 cm的樹干上,相機(jī)鏡頭與地面平行或呈<5°的俯視角,避免陽光直射和確保視野開闊。紅外相機(jī)正常工作后,記錄每一臺(tái)相機(jī)的編號(hào)、放置日期、GPS位點(diǎn)、海拔以及植被類型等。紅外相機(jī)每隔3—5個(gè)月進(jìn)行電池和數(shù)據(jù)儲(chǔ)存卡的更換。對(duì)于丟失或沒有拍到野生動(dòng)物的相機(jī)位點(diǎn),則在該位點(diǎn)的公里網(wǎng)格內(nèi)另選一處位置重新放置紅外相機(jī)。

圖1 江西省桃紅嶺梅花鹿國家級(jí)自然保護(hù)紅外相機(jī)布設(shè)位點(diǎn) Fig.1 The camera trapping sites in Taohongling Sika Deer National Nature Reserve

2.2 紅外相機(jī)野外設(shè)置

本研究使用Ltl6210紅外相機(jī),設(shè)置其拍照的物理像素為1200萬,視頻尺寸為1080 P,靈敏度為高,拍照模式為拍照+視頻,即連續(xù)拍三張照片并錄制一段10 s的視頻為一組照片,其照片便于數(shù)據(jù)處理,視頻便于監(jiān)測(cè)目標(biāo)動(dòng)物的行為和協(xié)助目標(biāo)動(dòng)物的物種鑒定。連續(xù)兩次拍照時(shí)間間隔為1 s,采用24 h監(jiān)測(cè)。

2.3 數(shù)據(jù)分析

將紅外相機(jī)拍攝到的照片按照相機(jī)編號(hào)建立文件夾進(jìn)行物種鑒定和數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì),其中照片和視頻的拍攝日期和時(shí)間通過Bio-Photo軟件從文件信息里自動(dòng)提取。獸類物種鑒定和分類主要參考《中國獸類野外手冊(cè)》和《中國脊椎動(dòng)物紅色名錄》[17-18],鳥類物種鑒定和分類主要參考《中國鳥類野外手冊(cè)》和《中國鳥類分類和分布名錄》(第三版)[19-20],國家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物等級(jí)和瀕危等級(jí)參考《國家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》[21]。相機(jī)日為相機(jī)在某一位點(diǎn)放置的工作天數(shù)。對(duì)于同一相機(jī)在同一地點(diǎn)拍攝到同一物種的照片,將時(shí)間間隔小于30 min的連續(xù)照片算作一張獨(dú)立有效照片,以此計(jì)算動(dòng)物物種數(shù)以及相對(duì)豐富度(Relative abundance index,RAI),即各物種出現(xiàn)的獨(dú)立有效照片數(shù)與所拍到的動(dòng)物的總有效照片數(shù)的百分比[22- 24]。

1)相對(duì)豐富度(RAI)

式中,Ai表示第i(i=1,2,3…)類物種出現(xiàn)的獨(dú)立有效照片數(shù),N表示獨(dú)立有效照片總數(shù)。

采用動(dòng)物的拍攝率作為相對(duì)多度的指標(biāo),比較了不同海拔段(0—200 m和200—500 m)以及不同植被類型(草叢、灌叢、針葉林以及闊葉林)的拍攝率。

2)拍攝率(photographic rate, PR)

拍攝率=(有效照片數(shù)×100)/相機(jī)日

利用R軟件分別對(duì)鳥類和獸類基于個(gè)體豐度進(jìn)行稀疏曲線和外推曲線的擬合來估計(jì)保護(hù)區(qū)的物種豐富度[25- 26],并根據(jù)相機(jī)位點(diǎn)與動(dòng)物物種組成數(shù)據(jù)矩陣進(jìn)行基于線性模型的主成分分析(Principal Components Analysis, PCA),PCA排序圖表示動(dòng)物物種與相機(jī)位點(diǎn)之間的相關(guān)性[27]。

3 結(jié)果與分析

3.1 鳥類和獸類組成以及相對(duì)豐富度(RAI)

2017年3月—2018年3月,利用紅外相機(jī)對(duì)桃紅嶺梅花鹿國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行鳥獸資源監(jiān)測(cè)。保護(hù)區(qū)內(nèi)共記錄到鳥獸62種,鳥類46種,隸屬9目23科,其中雞形目1科4種,雀形目14科33種,啄木鳥目1科1種,鸮形目2科2種,鶴形目1科1種,佛法僧目1科1種,夜鷹目1科1種,鴿形目1科2種,鷹形目1科1種;獸類16種,隸屬4目9科,其中嚙齒目3科6種,兔形目1科1種,食肉目3科6種,鯨偶蹄目2科3種。國家Ⅰ級(jí)保護(hù)動(dòng)物有2種,分別為梅花鹿(Cervusnippon)和白頸長尾雉(Syrmaticusellioti);國家Ⅱ保護(hù)動(dòng)物有6種,分別為小靈貓(Viverriculaindica)、勺雞(Pucrasiamacrolopha)、白鷴(Lophuranycthemera)、草鸮(Tytolongimembris)、紅角鸮(Otussunia)和松雀鷹(Accipitervirgatus)。在《中國脊椎動(dòng)物紅色名錄》中屬無危級(jí)別的物種有49種;近危物種7種,分別為花面貍(Pagumalarvata)、畫眉(Garrulaxcanorus)以及豬獾(Arctonyxcollaris)等;易危等級(jí)物種4種,分別為豹貓(Prionailurusbengalensis)、小靈貓、白頸長尾雉(Syrmaticusellioti)以及小麂(Muntiacusreevesi);極危等級(jí)物種1種,為梅花鹿;數(shù)據(jù)缺乏等級(jí)物種1種,為東方草鸮 (表1)。

紅外相機(jī)在保護(hù)區(qū)內(nèi)共累計(jì)相機(jī)日4442天,野生動(dòng)物獨(dú)立有效照片1003張,獸類獨(dú)立有效照片數(shù)為683張,獨(dú)立有效照片數(shù)最多的物種為小麂(339張),相對(duì)豐富度最高的物種為小麂(0.339),最低的為倭松鼠(Tamiopsmaritimus)(0.001)、豹貓(0.001)、小靈貓(0.001)和紅腿長吻松鼠(Dremomyspyrrhomerus)(0.001)等。鳥類獨(dú)立有效照片數(shù)為320張,獨(dú)立有效照片數(shù)最多的物種是黑領(lǐng)噪鹛(Garrulaxpectoralis)(43張),其次是白鷴(35張),相對(duì)豐富度最高的為黑領(lǐng)噪鹛(0.043),最低的為家燕(Hirundorustica)(0.001)、棕背伯勞(Laniusschach)(0.001)、大山雀(Paruscinereus)(0.001)和斑鶇(Turduseunomus)(0.001)等(表1)。

表1 桃紅嶺梅花鹿國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)物種名錄和相對(duì)豐富度

Ⅰ：國家一級(jí)保護(hù)動(dòng)物;Ⅱ：國家二級(jí)保護(hù)動(dòng)物;LC：無危 Least concern;VU：易危 Vulnerable;CR：極危Critically endangered;DD：數(shù)據(jù)缺乏Data deficient;NT：近危Near threatened

3.2 季節(jié)獨(dú)立有效照片和月獨(dú)立有效照片的比較

圖2 鳥類和獸類的季節(jié)和月份獨(dú)立有效照片 Fig.2 Seasonal and monthly independent effective photo of avian and mammal

不同季節(jié)以及不同月份拍攝到物種的有效照片數(shù)存在一定差異。在春季和夏季拍攝到物種的獨(dú)立有效照片多于秋季和冬季。從月份上來看,獸類在5月和7月獨(dú)立有效照片最多,在1月、2月和12月獨(dú)立有效照片最少;鳥類在4月和7月獨(dú)立有效照片最多,在1月和2月獨(dú)立有效照片最少。此外,獸類的獨(dú)立有效照片多于鳥類的獨(dú)立有效照片(圖2)。

3.3 不同棲息地類型的紅外相機(jī)拍攝率分析

在不同的海拔和生境中,紅外相機(jī)的拍攝率存在著一定的差異。在200—500 m的海拔段,紅外相機(jī)的拍攝率顯著高于0—200 m的海拔段(Χ2=12.914,df=1,P<0.001)。在灌叢中,紅外相機(jī)的拍攝率顯著高于闊葉林以及針葉林和草甸(Χ2=23.712,df=3,P<0.001);紅外相機(jī)在灌叢中拍攝到的物種數(shù)最多,其次是闊葉林和針葉林,草甸拍攝到的物種數(shù)最低(表2)。

3.4 物種稀疏外推曲線預(yù)測(cè)物種豐富度

在0—200 m海拔段觀察到的獸類物種數(shù)高于200—500 m海拔段,其曲線先急劇上升后變?yōu)闈u近線,最后呈緩慢上升趨勢(shì),表明取樣充分,也表明物種數(shù)隨著個(gè)體豐度的增加而增加。鳥類在0—200 m海拔區(qū)域觀察到的物種數(shù)明顯高于200—500 m海拔區(qū)域,其200—500 m海拔區(qū)域的曲線呈急劇上升趨勢(shì),表明其取樣不充分,其物種豐富度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于監(jiān)測(cè)到的物種豐富度。0—200 m海拔區(qū)域的鳥類稀疏外推曲線先呈急劇上升趨勢(shì)后變成漸近線,上升緩慢,表明取樣充分,也表明其真實(shí)存在的物種數(shù)比監(jiān)測(cè)到的物種數(shù)多(圖3—圖4)。

表2 不同海拔和植被類型下紅外相機(jī)的拍攝率

圖3 獸類物種稀疏外推曲線Fig.3 Rarefaction and extrapolation curve of mammal species實(shí)線表示稀疏部分,虛線表示外推部分,實(shí)心點(diǎn)和實(shí)心三角形表示觀察到的物種數(shù)

圖4 鳥類物種稀疏外推曲線Fig.4 Rarefaction and extrapolation curve of avian species實(shí)線表示稀疏部分,虛線表示外推部分,實(shí)心點(diǎn)和實(shí)心三角形表示觀察到的物種數(shù)

3.5 物種與位點(diǎn)的PCA排序

PCA排序圖能反應(yīng)出物種與相機(jī)位點(diǎn)之間的相關(guān)性,在PCA排序圖中,物種與相機(jī)位點(diǎn)的距離越近則表明該相機(jī)位點(diǎn)拍攝到該物種的概率越大,圖中相機(jī)位點(diǎn)之間的距離越近則表明拍攝到的物種組成越相似。分別選取獸類相對(duì)豐富度(≥0.005)較高的10種物種和鳥類相對(duì)豐富度(≥0.01)較高的12種物種進(jìn)行PCA分析。結(jié)果表明,在獸類的排序圖中,大部分相機(jī)位點(diǎn)集聚在一起,說明這些相機(jī)位點(diǎn)所拍攝到的物種組成相似,此外,相機(jī)位點(diǎn)25號(hào)與梅花鹿距離較近,表明該位點(diǎn)更容易拍攝到梅花鹿。在鳥類的排序圖中,白頸長尾雉和白鷴距離位點(diǎn)12號(hào)、17號(hào)、30號(hào)和31號(hào)較近,表明這些位點(diǎn)拍攝到白頸長尾雉和白鷴的概率高(圖5—圖6)。

圖5 獸類物種與位點(diǎn)PCA排序圖Fig.5 PCA ordination diagram of mammal and siteA.collaris：豬獾;C.nippon：梅花鹿;L.sinensis：華南兔;M.kathiah：黃腹鼬;M.moschata：鼬獾;M.reevesi：小麂; Muridae：鼠;P.larvata：花面貍;S.davidianus：巖松鼠;S.scrofa：野豬

圖6 鳥類物種與位點(diǎn)PCA排序圖Fig.6 PCA ordination diagram of avian and site S.ellioti：白頸長尾雉;L.nycthemera：白鷴;B.thoracicus：灰胸竹雞;M.caeruleus：紫嘯鶇;L.lutea：紅嘴相思鳥; G.canorus：畫眉;G.monileger：小黑領(lǐng)噪鹛;P.ruficollis：棕頸鉤嘴鹛：U.erythrorhyncha：紅嘴藍(lán)鵲;E.gravivox：斑胸鉤嘴鹛;G.pectoralis：黑領(lǐng)噪鹛;D.formosae：灰樹鵲

4 討論

我國各級(jí)自然保護(hù)區(qū)是我國生物多樣性保護(hù)的重要區(qū)域,對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)野生動(dòng)物資源進(jìn)行清查和長期監(jiān)測(cè)是保護(hù)區(qū)重要職責(zé)之一[10,28]。本研究利用紅外相機(jī),系統(tǒng)性地調(diào)查了江西省桃紅嶺梅花鹿國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的獸類和鳥類多樣性,獲得了大量的野生動(dòng)物圖片和視頻資料。調(diào)查中共鑒定16種獸類和46種,分別占桃紅嶺保護(hù)區(qū)已記錄到的獸類和鳥類種數(shù)的36%和27%[29]。說明了紅外相機(jī)適用于調(diào)查大中型獸類和鳥類資源,這與李晟等研究得出的結(jié)論相似[30]。

拍攝率可以作為衡量野生動(dòng)物相對(duì)豐富度的一個(gè)指標(biāo)[23]。不同生境下紅外相機(jī)的拍攝率表明了動(dòng)物對(duì)不同植被類型的喜愛和偏好程度[31]。保護(hù)區(qū)內(nèi)的紅外相機(jī)位點(diǎn)分為4種不同的生境類型：草甸、灌叢、闊葉林和針葉林。不同生境下的拍攝率依次為灌叢>闊葉林>針葉林>草甸,表明保護(hù)區(qū)大部分鳥類和獸類更偏好于在灌叢區(qū)域活動(dòng)。這與李佳等[32]在分析梅花鹿對(duì)生境的選擇中表明梅花鹿更偏向于草叢和灌叢的研究結(jié)果相似。

在森林生態(tài)系統(tǒng)中開展鳥類監(jiān)測(cè)主要獲得的是林下鳥類的信息數(shù)據(jù),主要原因可能是因?yàn)橄鄼C(jī)固定在樹干上,其鏡頭對(duì)應(yīng)的拍攝范圍與大多數(shù)鳥類的活動(dòng)范圍不對(duì)應(yīng)[4,7]。因此,相比之下,鳥類的季節(jié)和月份獨(dú)立有效照片數(shù)明顯低于獸類。獸類和鳥類在春季和夏季監(jiān)測(cè)到的獨(dú)立有效照片數(shù)多,在秋季和冬季時(shí)監(jiān)測(cè)到的獨(dú)立有效照片少。獸類在5月和7月份監(jiān)測(cè)到的獨(dú)立有效照片最多,鳥類在4月份監(jiān)測(cè)到的獨(dú)立有效照片最多。表明保護(hù)區(qū)內(nèi)獸類月活動(dòng)的高峰期是5月和7月,鳥類月活動(dòng)高峰期是4月。從季節(jié)來看,保護(hù)區(qū)內(nèi)野生動(dòng)物在春季和夏季最活躍。研究區(qū)域內(nèi)的動(dòng)物獨(dú)立有效照片數(shù)隨季節(jié)發(fā)生相應(yīng)的變化,這可能與不同季節(jié)的食物資源有關(guān)[33]。

在生物對(duì)氣候變化響應(yīng)的背景下,物種在海拔梯度上的分布挑戰(zhàn)了我們對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的理解[34]。物種豐富度沿海拔梯度的變化格局及其形成機(jī)制一直是生態(tài)學(xué)和生物多樣性研究的重要議題,不同海拔梯度中的環(huán)境因子對(duì)物種豐富度的影響,成為生態(tài)學(xué)家研究物種豐富度以及分布規(guī)律的重要研究對(duì)象[35- 36]。桃紅嶺梅花鹿國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)布設(shè)的相機(jī)位點(diǎn)按海拔分為0—200 m和200—500 m兩個(gè)梯度,在基于個(gè)體豐度條件下的稀疏外推曲線中可以看出,獸類在兩個(gè)海拔梯度中取樣充分,0—200 m海拔中觀察到的物種數(shù)和估計(jì)值都高于200—500 m。鳥類在0—200 m海拔抽樣充分,且物種多樣性明顯高于200—500 m,主要原因是在200—500 m海拔中抽樣不充分以及相機(jī)對(duì)應(yīng)的拍攝范圍與大部分鳥類的活動(dòng)范圍不一致。低海拔監(jiān)測(cè)到的鳥獸較多,高海拔監(jiān)測(cè)到的鳥獸較少,這可能與相機(jī)位點(diǎn)有關(guān),因?yàn)樵?—200 m海拔中布設(shè)了52臺(tái)相機(jī),監(jiān)測(cè)范圍廣,所以監(jiān)測(cè)的物種多,在200—500 m海拔區(qū)域中僅布設(shè)了8臺(tái)相機(jī),導(dǎo)致監(jiān)測(cè)到的物種多樣性有差異。不同海拔梯度中物種的多樣性存在一定差異,這與Longino等研究者在研究不同海拔梯度中物種組成和多樣性等研究結(jié)果相似[34]。

PCA分析是研究多個(gè)定量變量間相關(guān)性的一種多元統(tǒng)計(jì)方法,常被用來尋找某種事物和現(xiàn)象的綜合指標(biāo),并將綜合指標(biāo)所蘊(yùn)含的信息適當(dāng)解釋以揭示事物的內(nèi)在規(guī)律[27,31]。排序圖表明,相機(jī)位點(diǎn)與拍攝到的物種相關(guān)性明顯,也表明根據(jù)公里網(wǎng)格安放的紅外相機(jī)是合理的。紅外相機(jī)技術(shù)為長時(shí)間監(jiān)測(cè)野生動(dòng)物提供了契機(jī)[37],目前,安裝在保護(hù)區(qū)內(nèi)的紅外相機(jī)仍在監(jiān)測(cè)中,獲得的數(shù)據(jù)和信息為保護(hù)區(qū)野生動(dòng)物的生態(tài)學(xué)研究和保護(hù)管理提供了重要信息來源。

致謝：感謝桃紅嶺梅花鹿國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)工作人員對(duì)野外調(diào)查的幫助。