張依南 張 蔚 田 昆 孫 梅 戴 強(qiáng) 管東旭 李 暉

( 1. 西南林業(yè)大學(xué)濕地學(xué)院，國(guó)家高原濕地研究中心，云南 昆明 650233；2. 騰沖北海濕地自然保護(hù)區(qū)管理局北海管護(hù)站，云南 保山 679100)

水生植物通過光合作用和分解作用，在濕地碳循環(huán)中扮演著重要角色[1-2]。近年來，由全球氣候變化及人為干擾活動(dòng)等帶來的水位變化嚴(yán)重影響著水生植物的生境[3-4]而作為水生生態(tài)系統(tǒng)中特殊的初級(jí)生產(chǎn)者，水生浮葉植物常在葉片的光合作用及其組織結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)出極高的適應(yīng)性[5-6]。植物葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所[7]，對(duì)植物的健康生長(zhǎng)具有重要影響。在環(huán)境變化過程中，植物可通過自身表型可塑性適應(yīng)環(huán)境的異質(zhì)性[8]，而植物葉片的可塑性大小則可作為重要的衡量依據(jù)之一[9]。植物葉片的氣孔和葉脈是其重要的失水和供水系統(tǒng)，二者的相互作用關(guān)系影響著植物光合作用能力的大小[10-11]。有研究指出，氣孔是植物葉片與外界進(jìn)行氣體交換的重要通道，影響著植物的光合作用、蒸騰作用以及呼吸作用[12-13]。氣孔密度、氣孔大小等都是衡量蒸騰速率的重要指標(biāo)[14-15]。雙子葉植物氣孔復(fù)合體是由兩個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞和中間的微孔組成的[16-17]。蒲公英（Taraxacum mongolicum）、火絨草（Leontopodium leontopodioides）和美麗風(fēng)毛菊（Saussurea pulchra）等菊科植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中，氣孔密度隨著溫度增加而呈現(xiàn)增加趨勢(shì)[18]，研究指出，水蔥的氣孔對(duì)CO2濃度的變化敏感[19-20]，海拔差異顯著，但水生浮葉植物對(duì)水位變化的氣孔適應(yīng)性研究仍然十分缺乏。葉脈是為植物葉片運(yùn)輸水分的重要通道，是植物重要的供水系統(tǒng)，它與蒸騰作用的失水形成鮮明的對(duì)比，是植物葉片生長(zhǎng)的重要功能性結(jié)構(gòu)。張亞等[21]研究指出，基部被子植物氣孔密度與葉脈密度成顯著正相關(guān)關(guān)系，二者屬于關(guān)聯(lián)進(jìn)化，與陸生植物不同的是，水生浮葉植物的葉片漂浮于水面，其特殊生境將如何決定葉脈密度與氣孔密度之間的關(guān)系，仍有待進(jìn)一步研究。

莼菜（Brasenia schreberi）屬水生浮葉植物，1999年被列為國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物[22]。因其有性繁殖能力弱，對(duì)土壤及水環(huán)境要求高，其原生種群較少[23]而極度瀕危。莼菜在國(guó)內(nèi)主要分布于長(zhǎng)江中下游地區(qū)的江浙一帶[24]，在生物多樣性豐富的云南，野外僅在騰沖北海濕地發(fā)現(xiàn)其天然分布[25]。由于莼菜富含莼菜多糖，具有重要的藥用價(jià)值，其嫩葉可做水生蔬菜食用，具有較高的經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值[26]。在濕地保護(hù)與利用矛盾的平衡中，莼菜的利用成為了濕地資源合理利用的范例，如何有效保護(hù)莼菜這一珍稀瀕危濕地植物，科學(xué)恢復(fù)其生境是許多學(xué)者關(guān)注的科學(xué)問題[27]。但國(guó)內(nèi)對(duì)莼菜的保護(hù)利用研究多注重其藥用價(jià)值及經(jīng)濟(jì)價(jià)值，近年來，由于氣候變化及人為干擾的影響，水位及水質(zhì)的變化嚴(yán)重影響到莼菜原生種群資源的保護(hù)[28]。本研究從浮葉植物莼菜的葉片結(jié)構(gòu)性狀及其對(duì)水位變化的適應(yīng)性機(jī)制開展研究，以期為瀕危種莼菜原生種群的保護(hù)和繁育提供科學(xué)參考，同時(shí)也為其經(jīng)濟(jì)栽培利用及濕地生態(tài)補(bǔ)水工程的實(shí)施提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地位于云南省保山市騰沖縣的北海濕地自然保護(hù)區(qū)，地處東經(jīng) 98°30′30″～98°34′50″，北緯 25°6′42″～25°8′38″，屬高黎貢山西坡的淺切割中山地貌，為典型的亞熱帶火山熔巖堰塞湖濕地，是伊洛瓦底江水系上游的重要湖泊，其主要補(bǔ)給水源為大氣降水和四周匯水面山帶來的匯集水源。境內(nèi)年平均氣溫14 ℃，多年平均降雨量1 740 mm[29]，降水主要集中在5—9月。經(jīng)筑壩補(bǔ)水后，水域內(nèi)平均水深約為6 m，境內(nèi)地表徑流面積為16.29 km2。

2 材料與方法

2.1 研究材料

研究材料采自騰沖北海濕地自然保護(hù)區(qū)境內(nèi)，在野外選擇3種水位生境，對(duì)照水位（CK）為1.4 m、低水位為（LWL）1.0 m和深水位為（DWL）1.8 m進(jìn)行研究，以立體空間變化代替時(shí)間演變的方法，探索大氣降水減少帶來的水位下降和人工補(bǔ)水帶來的水位上升所引起的水位變化對(duì)莼菜的影響。

2.2 研究方法

2.2.1 光合氣體交換參數(shù)測(cè)定方法

于2018年7—9月中旬，選取晴朗天氣，在9：00—11：00，使用LI-6400便攜式光合儀（Li-COR，USA）測(cè)定莼菜健康植株葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間 CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）每個(gè)指標(biāo)重復(fù)10次。光合參數(shù)測(cè)定前，將葉片提出水面，擦凈葉片上下表面，用光合測(cè)定儀的探測(cè)頭夾住葉片一端，將另一端保持與水面接觸，盡可能維持其原位生境，然后用1 200 μmol/（m2·s）及 1 800 μmol/（m2·s）的光強(qiáng)進(jìn)行光誘導(dǎo)，以使其具有穩(wěn)定的最大氣孔導(dǎo)度。維持光強(qiáng)為 1 000 μmol/（m2·s），并使葉片適應(yīng)3～5 min后，記錄葉片的光合生理參數(shù)。測(cè)定時(shí)，為保證測(cè)定數(shù)據(jù)的穩(wěn)定性與準(zhǔn)確性，維持葉室內(nèi)的溫度、相對(duì)濕度、壓強(qiáng)和CO2濃度分別為（31.79±2.33）℃、67.61%±6.99%、（82.76±0.01）kPa和（384.69±8.89）μmol/mol。按公式（1）～（2）計(jì)算葉片瞬時(shí)水分利用效率（WUE）和光能利用效率（LUE）。

采用光合—光響應(yīng)曲線自動(dòng)測(cè)量程序分別記

錄光照強(qiáng)度為2 200、2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、600、200、100、50、0 μmol/（m2·s）下的光合速率。測(cè)定前，葉片在1 800 μmol/（m2·s）光強(qiáng)下進(jìn)行充分的光誘導(dǎo)，每個(gè)光強(qiáng)測(cè)定時(shí)間為120～180 s。測(cè)定時(shí)，葉室內(nèi)的溫度、相對(duì)濕度、壓強(qiáng)和CO2濃度分別為（33.45±2.42）℃、57.29%±7.30%、（82.05±0.19）kPa和（388.13±7.58）μmol/（m2·s）。根據(jù)光合—光響應(yīng)曲線擬合的非直角雙曲線模型[30-31]求得光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽和點(diǎn)（LSP）、暗呼吸速率（Rd）及最大凈光合速率（An）。

測(cè)量結(jié)束后將植株整株撈起，將葉片保鮮密封后迅速帶回驗(yàn)室進(jìn)行室內(nèi)分析。

2.2.2 氣孔特征觀測(cè)方法

氣孔特征參考指甲油涂抹印跡法[32]進(jìn)行測(cè)量。將帶回的葉片清理干凈后，在上下表皮分別涂抹上一層透明指甲油，待晾干后，用鑷子輕輕剝?nèi)≈讣子陀≯E，將其置放在備好的載玻片上，制成臨時(shí)玻片，在萊卡光學(xué)顯微鏡（Leica Corp,Germany）下觀察，在40倍物鏡下用顯微鏡裝備的照相機(jī)拍取照片，照片大小為0.31 mm×0.24 mm，保存為JPEG格式（如圖1）。用Image J軟件分別測(cè)量氣孔的長(zhǎng)度、寬度、面積及氣孔孔隙長(zhǎng)，并統(tǒng)計(jì)每張印跡照片中的氣孔個(gè)數(shù)，計(jì)算氣孔密度（SD）。氣孔密度用單位葉面積內(nèi)氣孔的個(gè)數(shù)來計(jì)算。從每個(gè)玻片對(duì)角線選取10個(gè)視野，每個(gè)視野3張照片，每片葉片共90張照片。

圖 1 氣孔制片圖Fig. 1 Stomatal density picture

2.2.3 葉脈特征觀測(cè)方法

選取野外帶回的健康葉片，洗凈后在每個(gè)葉片剪取適宜大小的葉片，用質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5%的氫氧化鈉溶液浸泡7 d，每天更換1次溶液。待葉片用蒸餾水清洗3遍，并浸泡0.5 h，加入比例為1∶1的次氯酸鈉溶液，浸泡12 h，清水去除，浸泡0.5 h后依次用體積分?jǐn)?shù)為95%、70%、50%、20%、10%共5個(gè)濃度梯度的乙醇浸泡，每個(gè)濃度梯度浸泡0.5 h，然后用清水浸泡待測(cè)。將處理后的葉片吸至載玻片上，用配置好的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1%甲基藍(lán)溶液進(jìn)行染色，用吸水紙從玻片的一側(cè)吸去多余的水和浮色，制成臨時(shí)玻片，將其置于萊卡光學(xué)顯微鏡20倍物鏡下觀察并用顯微鏡裝備的照相機(jī)拍取照片，照片大小為0.63 mm×0.47 mm，保存為JPEG格式（如圖2）。用Image J軟件測(cè)量葉脈的總長(zhǎng)度，計(jì)算葉脈密度（VD）。葉脈密度用單位面積內(nèi)葉脈的長(zhǎng)度來表示。從每個(gè)玻片對(duì)角線選取10個(gè)視野，每個(gè)視野3張照片，每片葉片共90張照片。

圖 2 葉脈制片圖Fig. 2 Vein density picture

2.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

利用SPSS 16.0軟件，以水位梯度為單因素，對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析，然后對(duì)不同水位梯度上的葉片結(jié)構(gòu)指標(biāo)（SD、VD）與光合指標(biāo)（Pn、Gs、Ci、Tr）之間以及SD與VD之間進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，闡明葉片結(jié)構(gòu)對(duì)光合作用的影響，探討水生浮葉植物對(duì)光合的適應(yīng)策略。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同水位梯度下莼菜葉片解剖學(xué)指標(biāo)的適應(yīng)特征

由表1可知，在不同水位梯度下，莼菜葉片的各解剖學(xué)指標(biāo)間均具有顯著差異（P＜0.05）。除SD外，LWL莼菜氣孔各項(xiàng)指標(biāo)均大于對(duì)照（CK）水位，而DWL的各項(xiàng)氣孔特征均小于CK，氣孔長(zhǎng)（SL）、氣孔寬（SW）、氣孔面積（SA）和氣孔孔隙長(zhǎng)（SPL）均呈現(xiàn)在DWL具有更小的數(shù)值。而SD和VD則剛好相反，最高值出現(xiàn)在LWL，最大值出現(xiàn)在DWL。

表 1 不同水位梯度下莼菜解剖特征值及差異比較Table 1 Comparison of anatomical characteristics and differences of B. schreberi under different water level gradients

3.2 不同水位梯度下莼菜的光合生理適應(yīng)特征

由表2可知，在不同水位梯度下，莼菜葉片的各光合氣體交換參數(shù)間均具有顯著差異（P＜0.05）。LWL光強(qiáng)值高，這對(duì)莼菜的Pn、Tr和LUE起到了促進(jìn)作用，而DWL光強(qiáng)較弱，莼菜的WUE較高。而不同水位條件下，莼菜的Gs和Ci均處于較低水平。

表 2 不同水位梯度下莼菜光合氣體交換參數(shù)值及差異比較Table 2 Comparison of photosynthetic gas exchange parameter values and differences of B. schreberi under different water level gradient

光響應(yīng)曲線是反映物種對(duì)光合有效輻射的利用能力的曲線表現(xiàn)方式。在不同水位下，即使是同一個(gè)物種，也同樣會(huì)具有不同的表現(xiàn)形式。本研究通過對(duì)不同水位莼菜測(cè)定光響應(yīng)曲線，探究其對(duì)光合有效輻射的利用能力。

由圖3可知，不同水位莼菜對(duì)光合有效輻射的利用能力產(chǎn)生了顯著差異（P＜0.05）。且不同水位的莼菜LCP和LSP均有所不同，LWL、CK、DWL的 LSP 分別為 1 432.93、1 701.33、1 044.56 μmol/（m2·s），LCP 分別為 41.07、38.13、70.40 μmol/（ m2·s），Pn分 別 為 15.93、 15.11、 10.77 μmol/（m2·s）。由此可見，Pn在DWL水平上最小，表明DWL的莼菜光合能力潛力較小，LSP降低在DWL水平上呈現(xiàn)最小值，則說明DWL莼菜對(duì)強(qiáng)光的利用能力最弱。

圖 3 不同水位下莼菜的光響應(yīng)曲線Fig. 3 Pn-PAR curves of B. schreberi under different water levels

3.3 不同水位梯度下莼菜的解剖學(xué)特征與光合作用的相關(guān)性分析

葉片是莼菜進(jìn)行光合作用的主要部位，而氣孔和葉脈是植物進(jìn)行水分輸送的重要器官，氣孔和葉脈對(duì)水位變化的適應(yīng)性影響著莼菜的光合能力和養(yǎng)分積累。本研究對(duì)莼菜的氣孔特征及葉脈密度等與光合氣體交換參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析（表3～5），結(jié)果表明CK與DWL莼菜SD與Pn、Gs及Tr間相關(guān)性較好，呈顯著線性負(fù)相關(guān)（P＜0.05），而LWL莼菜SD與各光合氣體參數(shù)間相關(guān)性較差，水位梯度與Ci間不具有線性相關(guān)性。SD的增加會(huì)增加水分蒸騰，而水分蒸騰過多又會(huì)抑制植物的氣孔導(dǎo)度，Gs的下降則又會(huì)抑制植物的光合作用。

表 3 CK水位下氣孔性狀、葉脈密度及合氣體交換參數(shù)值間的相關(guān)性Table 3 The correlations between the stomatal traits, vein denisy and the gas exchange parameters of CK

表 4 低水位下氣孔性狀、葉脈密度及合氣體交換參數(shù)值間的相關(guān)性Table 4 The correlations between the stomatal traits, vein denisy and the gas exchange parameters of LWL

表 5 深水位下氣孔性狀、葉脈密度及合氣體交換參數(shù)值間的相關(guān)性Table 5 The correlations between the stomatal traits, vein denisy and the gas exchange parameters of DWL

由表3～5可知，水生浮葉植物莼菜的VD與光合氣體交換參數(shù)間均不存在顯著相關(guān)性，與水位變化無較大影響，莼菜的VD對(duì)其葉片光合能力的影響較小。VD和氣孔特征間不存在協(xié)同變異。經(jīng)綜合分析發(fā)現(xiàn)，莼菜的VD和SD間存在不顯著正相關(guān)關(guān)系，而與SPL和SA間存在不顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。但從不同水位上莼菜VD與氣孔特征間的線性擬合關(guān)系上看，均無顯著相關(guān)性，說明水位變化對(duì)二者間相關(guān)性關(guān)系的影響較小。

4 結(jié)論與討論

4.1 水生植物葉片結(jié)構(gòu)性狀與光合作用之間的關(guān)系

莼菜屬浮葉根生的浮葉植物，葉片是其進(jìn)行光合作用的重要部位。本研究發(fā)現(xiàn)，莼菜的氣孔結(jié)構(gòu)僅存在于其葉片上表皮，對(duì)于全植株唯一與空氣接觸的重要部位，莼菜葉片氣孔對(duì)水位變化的適應(yīng)性將對(duì)植株的光合作用及其健康生長(zhǎng)產(chǎn)生巨大影響。莼菜葉片的氣孔特征與光合作用密切相關(guān)。作為植物的失水系統(tǒng)，氣孔對(duì)植物的光合作用能力起到重要作用[33-34]。植物氣孔特征對(duì)環(huán)境的適應(yīng)，主要通過SD和氣孔大小的協(xié)調(diào)變化實(shí)現(xiàn)。SD增加，總SA增加，從而提高了植物失水速度，對(duì)植物的光合速率起到了抑制作用。對(duì)于水生浮葉植物而言，氣孔多分布在植物進(jìn)行氣體交換的上表皮，氣孔特征的變化，影響著浮葉植物的氣體交換速率，從而影響植物的光合作用及其適應(yīng)環(huán)境的能力，若水位上漲淹沒漂浮于水面的葉片，導(dǎo)致其氣孔遭到水體堵塞，將破壞植物的這種協(xié)調(diào)機(jī)制，影響濕地植物的健康生長(zhǎng)。同時(shí)，DWL植物葉片面積較小，葉片氣孔采取減小SA和SL，增加SD，從而增加氣孔靈活性，適應(yīng)深水位環(huán)境以維持自身生長(zhǎng)。LWL莼菜的SD與光合氣體交換參數(shù)間不具有線性關(guān)系，可能與LWL莼菜數(shù)量較多，單片葉片的光合作用并不影響整株植物的光合物質(zhì)積累有關(guān)。這可能與葉片面積的變化有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，低水位莼菜擁有更寬的葉片伸展空間，而深水位莼菜將更多的光合物質(zhì)投入到莖的伸長(zhǎng)從而限制了葉片面積的擴(kuò)增。

在封閉半封閉的湖泊濕地中，水位的變化將對(duì)植物的生長(zhǎng)具有重要的影響。LWL水體的光照強(qiáng)度更強(qiáng)，對(duì)植物的光合作用有可能會(huì)起到促進(jìn)作用，而DWL植物接收的光強(qiáng)較小，有可能會(huì)限制其光合作用。本研究材料莼菜屬于濕地浮葉植物，水位的變化對(duì)其光合生理適應(yīng)將產(chǎn)生重要影響。

葉脈特征的變化能在一定程度上反映植物的適應(yīng)能力大小[18]。同樣是濕地植物的芨芨草，在土壤水分變化的過程中，通過自身葉脈特征的變化合理進(jìn)行資源的優(yōu)化配置，從而更好地應(yīng)對(duì)生境中資源的異質(zhì)性分布[35]。秦茜等[36]研究發(fā)現(xiàn)，耐旱性強(qiáng)的甘蔗品種具有更高的VD，而甘蔗VD與Pn呈顯著正相關(guān)關(guān)系，這與本研究結(jié)果不同，表明葉脈特征對(duì)光合的影響作用在陸生植物和水生植物之間存在著顯著差異。水生浮葉植物莼菜的VD與光合氣體交換參數(shù)間不存在相關(guān)性關(guān)系。這可能與浮葉植物的葉片特性有關(guān)，浮葉植物莼菜的下表皮具有較厚的膠質(zhì)，并且在其莖和葉片下表皮均具有根毛，具有供水功能，因此削弱了葉脈對(duì)葉片供水作用，而更加突出其抵抗水流帶來的風(fēng)浪及支撐葉片伸展的作用。

4.2 水生植物的水位變化適應(yīng)策略

葉脈是植物葉片光合作用的主要供水系統(tǒng)，VD的增加，能夠促進(jìn)植物葉片的水分和無機(jī)鹽運(yùn)輸，并增強(qiáng)植物葉片的抗風(fēng)險(xiǎn)能力[37]。段貝貝等[38]研究發(fā)現(xiàn)，刺槐VD與SD呈顯著正相關(guān)關(guān)系。莼菜VD與SD呈現(xiàn)不顯著的相關(guān)性，反映了莼菜具有與刺槐不同的環(huán)境適應(yīng)策略，通過保持植物葉含水量的動(dòng)態(tài)平衡，從而更合理分配和利用葉性狀間的資源。宋麗清等[39]研究發(fā)現(xiàn)，高粱葉片較紫蘇具有更大的VD，導(dǎo)水能力更強(qiáng)，從而具有更高的Tr，但SD卻較低。其研究結(jié)果顯示VD與SD可能不存在嚴(yán)格的協(xié)同變異關(guān)系，本研究結(jié)果與其一致，莼菜VD與SD間也不存在嚴(yán)格的協(xié)同變異關(guān)系，這可能與莼菜的氣孔分布有關(guān)，高粱和紫蘇均為陸生植物，葉片的上下表皮均有氣孔分布，所以氣孔的密度與葉脈的密度不存在協(xié)同變異關(guān)系，而水生浮葉植物莼菜的氣孔只分布于葉片的上表皮，但莼菜下表皮的根毛結(jié)構(gòu)能夠有效的促進(jìn)浮葉植物進(jìn)行水分吸收，從而支持光合作用和植物生長(zhǎng)所需的水分，以此來降低葉脈的導(dǎo)水壓力，這就導(dǎo)致莼菜SD和VD之間不能進(jìn)行協(xié)同變異。莼菜的VD的增加促進(jìn)了莼菜葉片的伸展性生長(zhǎng)，增加了葉片的整體面積，從而影響了SD與VD之間的協(xié)同變異關(guān)系。但從水位變化上來看，水位的加深或者變淺均未能使得SD與VD之間的相關(guān)性得到增強(qiáng)，說明水位變化對(duì)莼菜SD與VD之間的相關(guān)性影響較小。

水生植物莼菜在光合作用過程中的氣孔特征與光合之間的協(xié)同變異能較好的促進(jìn)植物的健康生長(zhǎng)；但同時(shí)，也存在著因某一因素生長(zhǎng)受限，對(duì)另一因素起到協(xié)同限制的風(fēng)險(xiǎn)。原生莼菜種群有性繁衍能力低，抗風(fēng)險(xiǎn)能力弱，LWL為浮葉植物提供了更多的光照資源，促使其根莖橫向生長(zhǎng)，葉片數(shù)量大量增加，而DWL則促使其根莖垂直生長(zhǎng)，若根莖生長(zhǎng)未能跟上水位變化的速率，則可能會(huì)致使浮葉植物上表皮氣孔受到水體壓力過強(qiáng)，造成堵塞現(xiàn)象，限制其氣體交換速率，從而影響其光合作用，導(dǎo)致植物葉片的不健康生長(zhǎng)，甚至?xí)绊懙秸曛参锏拇嫱觥?/p>

因此，對(duì)于恢復(fù)濕地面積的生態(tài)補(bǔ)水應(yīng)更多地考慮其補(bǔ)水策略，通過多次水位調(diào)節(jié)的科學(xué)補(bǔ)水，使浮葉植物逐漸適應(yīng)其變化，既起到恢復(fù)濕地面積的作用又可更好地保護(hù)水生植物，做到真正恢復(fù)濕地生態(tài)系統(tǒng)功能。濕地植物是濕地生態(tài)系統(tǒng)的第一生產(chǎn)者，具有重要的固碳、吸附污染物等多種作用，濕地補(bǔ)水應(yīng)更多的考慮濕地植物群落的影響，而濕地浮葉植物群落對(duì)水位的變化更加敏感，因此在濕地補(bǔ)水前，應(yīng)更深層次的考慮濕地浮葉植物群落的耐受性，將其作為補(bǔ)水策略中重要的因素去考慮。

[ 參 考 文 獻(xiàn) ]

[1]田昆, 徐寫秋. 高原濕地的碳循環(huán) [J]. 生命世界,2015(2)： 38-41.

[2]郭緒虎, 田昆, 肖德榮, 等. 滇西北高原納帕海濕地湖濱帶優(yōu)勢(shì)植物凋落物分解特征研究 [J]. 生態(tài)科學(xué),2013, 32(2)： 200-205.

[3]Yu L F, Yu D. Responses of the threatened aquatic plant Ottelia alismoides to water level fluctuations [J].Fundamental and Applied Limnology, 2009, 174(4)：295-300.

[4]Davies P. Algal beds and threatened aquatic fauna in Great Lake： Current status, responses to lake level and management recommendations [J]. Library Home,2001.

[5]Jiang M, Kadono Y. Seasonal growth and reproductive ecology of two threatened aquatic macrophytes, Blyxa aubertii and B. echinosperma (Hydrocharitaceae), in irrigation ponds of south-western Japan [J]. Ecological Research, 2001, 16(2)： 249-256.

[6]Leyer I. Predicting plant species’ responses to river regulation： the role of water level fluctuations [J].Journal of Applied Ecology, 2005, 42(2)： 239-250.

[7]程建峰, 陳根云, 沈允鋼. 植物葉片特征與光合性能的關(guān)系 [J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2012, 20(4)： 466-473.

[8]蔡志全, 齊欣, 曹坤芳. 7種熱帶雨林樹苗葉片氣孔特征及其可塑性對(duì)不同光照強(qiáng)度的響應(yīng) [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 15(2)： 201-204.

[9]何春霞, 李吉躍, 孟平, 等. 4種高大樹木的葉片性狀及WUE隨樹高的變化 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(18)：5644-5654.

[10]單提波, 徐正進(jìn). 不同氣孔密度水稻葉片光合及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化特征 [J]. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2015, 46(2)： 129-134.

[11]彭莉霞, 黃東兵, 吳德, 等. 竹節(jié)樹幼苗的光響應(yīng)特性及其曲線最適模型選擇 [J]. 西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)), 2018, 38(4)： 1-5.

[12]龔容, 高瓊. 葉片結(jié)構(gòu)的水力學(xué)特性對(duì)植物生理功能影響的研究進(jìn)展 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 39(3)：300-308.

[13]潘瑩萍, 陳亞鵬. 葉片水力性狀研究進(jìn)展 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2014, 33(10)： 2834-2841.

[14]孫梅, 田昆, 張贇, 等. 植物葉片功能性狀及其環(huán)境適應(yīng)研究 [J]. 植物科學(xué)學(xué)報(bào), 2017, 35(6)： 940-949.

[15]馮春慧, 何照棚, 田昆, 等. 不同海拔生長(zhǎng)的水蔥功能適應(yīng)性對(duì)比研究 [J]. 西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)),2019, 39(1)： 167-172.

[16]Xu Z, Zhou G. Responses of leaf stomatal density to water status and its relationship with photosynthesis in a grass [J]. Journal of Experimental Botany, 2008,59(12)： 3317-3325.

[17]孫會(huì)婷, 江莎, 劉婧敏, 等. 青藏高原不同海拔3種菊科植物葉片結(jié)構(gòu)變化及其生態(tài)適應(yīng)性 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào),2016, 36(6)： 1559-1570.

[18]王宏亮, 郭思義, 王棚濤, 等. 植物氣孔發(fā)育機(jī)制研究進(jìn)展 [J]. 植物學(xué)報(bào), 2018, 53(2)： 164-174.

[19]劉國(guó)棟. 氣候變化對(duì)高原濕地優(yōu)勢(shì)植物生理生態(tài)學(xué)特性的影響研究[D]. 重慶： 重慶大學(xué), 2016.

[20]許俊萍, 田昆, 孫梅, 等. 水蔥構(gòu)件生長(zhǎng)對(duì)大氣CO2濃度升高的響應(yīng) [J]. 西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2016, 36(5)：84-88.

[21]張亞, 楊石建, 孫梅, 等. 基部被子植物氣孔性狀與葉脈密度的關(guān)聯(lián)進(jìn)化 [J]. 植物科學(xué)學(xué)報(bào), 2014, 32(4)：320-328.

[22]方元平, 劉勝祥, 汪正祥, 等. 七姊妹山自然保護(hù)區(qū)野生保護(hù)植物優(yōu)先保護(hù)定量研究 [J]. 西北植物學(xué)報(bào),2007, 27(2)： 348-355.

[23]董元火, 雷剛, 劉紅艷. 利川絕跡莼菜種群原因分析 [J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010, 38(11)： 6047-6048.

[24]胡美華, 金昌林, 楊新琴, 等. 浙江省水生蔬菜產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀及發(fā)展對(duì)策 [J]. 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012, 53(3)：269-272, 275.

[25]劉曉達(dá). 騰沖北海濕地濕生植物資源與可持續(xù)性研究[D]. 北京： 中央民族大學(xué), 2017.

[26]吳會(huì)會(huì), 劉樂承. 湖北利川莼菜資源的開發(fā)利用與保護(hù) [J]. 長(zhǎng)江蔬菜, 2013(18)： 15-17.

[27]朱紅蓮, 柯衛(wèi)東, 劉玉平, 等. 四川雷波馬湖莼菜生產(chǎn)及加工情況考察 [J]. 長(zhǎng)江蔬菜, 2013(6)： 28-29.

[28]王昌全, 李煥秀, 彭國(guó)華, 等. 土壤及水質(zhì)條件與莼菜生長(zhǎng)的關(guān)系 [J]. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2000, 18(3)：265-268.

[29]馮春紅. 云南省騰沖北海濕地徑流區(qū)水文特性分析 [J]. 中國(guó)農(nóng)村水利水電, 2013(10)： 46-48.

[30]Thornley J H M. Mathematical Models in Plant Physiology[M]. London： Academic Press, 1976.

[31]賀燕燕, 王朝英, 袁中勛, 等. 三峽庫區(qū)消落帶不同水淹強(qiáng)度下池杉與落羽杉的光合生理特性 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2018, 38(8)： 2722-2731.

[32]葉春秀, 莊振剛, 李有忠, 等. 棉花葉片氣孔制片方法比較及改良 [J]. 分子植物育種, 2014, 12(3)： 543-546.

[33]周麗, 陳詩, 蔡年輝, 等. 云南松不同種群4年生苗木光合特性比較 [J]. 西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)),2018, 38(3)： 71-79.

[34]方怡然, 蔡金桓, 李潔, 等. 加勒比松純林混交改造闊葉樹種葉片的養(yǎng)分和光合特性研究 [J]. 西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)), 2018, 38(2)： 30-36.

[35]韓玲, 趙成章, 徐婷, 等. 不同土壤水分條件下洪泛平原濕地芨芨草葉片厚度與葉脈性狀的關(guān)系 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2017, 41(5)： 529-538.

[36]秦茜, 朱俊杰, 關(guān)心怡, 等. 7個(gè)甘蔗品種葉片解剖結(jié)構(gòu)特征與光合能力和耐旱性的關(guān)聯(lián) [J]. 植物生理學(xué)報(bào), 2017, 53(4)： 705-712.

[37]劉希鳳. 植物葉片拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)與其力學(xué)性能關(guān)系研究[D]. 廣州： 華南理工大學(xué), 2010.

[38]段貝貝, 趙成章, 徐婷, 等. 蘭州北山不同坡向刺槐葉脈密度與氣孔性狀的關(guān)聯(lián)性分析 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào),2016, 40(12)： 1289-1297.

[39]宋麗清, 胡春梅, 侯喜林, 等. 高粱、紫蘇葉脈密度與光合特性的關(guān)系 [J]. 植物學(xué)報(bào), 2015, 50(1)： 100-106.