喬雪濤,何 俊,范秀華,孫兆軍,*

1 北京林業(yè)大學(xué)理學(xué)院, 北京 100083 2 寧夏大學(xué)新技術(shù)應(yīng)用研究開發(fā)中心, 銀川 750021

次生鹽堿化是指由于不合理的人為措施的干擾與破壞,所引發(fā)土壤發(fā)生鹽堿化的過程,易發(fā)生于具有潛在鹽堿化因素如氣候條件干旱、降水稀少、地下水位較高的地區(qū)[1]。大量研究表明,過度開墾使得多年生深根的本土植物被一年生淺根植物(農(nóng)作物)所替換,以及長(zhǎng)期不合理灌溉,引起地下潛水上升,導(dǎo)致深層的鹽分隨潛水不斷上升并累積到地表,是引發(fā)灌區(qū)土地次生鹽堿化的主要原因[2]。統(tǒng)計(jì)表明,我國(guó)西北地區(qū)鹽堿化土地面積達(dá)2216×104hm2,約占全國(guó)鹽堿地總面積的60%,其中由于灌溉方式不當(dāng)而引發(fā)的次生鹽堿地面積約140×104hm2,占全國(guó)次生鹽堿化土地總面積的70%,已嚴(yán)重影響了當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展與生態(tài)環(huán)境的恢復(fù),因此,引黃灌區(qū)次生鹽堿地的防治與植被恢復(fù)是當(dāng)前迫切需要解決的問題[3- 4]。

國(guó)內(nèi)外許多研究者針對(duì)次生鹽堿地區(qū)存在的科學(xué)難題進(jìn)行了深入研究,發(fā)現(xiàn)通過恢復(fù)和栽種優(yōu)勢(shì)深根植物,能夠增加土壤有機(jī)質(zhì),改善土壤結(jié)構(gòu)與環(huán)境,降低地下水位,調(diào)節(jié)區(qū)域小氣候,有助于將水文功能恢復(fù)到原始狀態(tài),恢復(fù)植被的同時(shí)達(dá)到控鹽改土的目的[2,5- 7]。但次生鹽堿地土壤鹽分高,水分有效性差,直接栽植會(huì)由于鹽脅迫與干旱脅迫導(dǎo)致林木生長(zhǎng)狀況差,造林的成活率低,植被恢復(fù)困難[7]。以往的研究表明在地表覆蓋秸稈能減少土表水分蒸發(fā),改善土壤水熱狀況,活化土壤養(yǎng)分,抑制鹽分表聚；在地下鋪設(shè)秸稈層能夠打破長(zhǎng)時(shí)間淺耕形成的堅(jiān)固犁底層,阻斷土壤毛細(xì)管的連續(xù)性,降低潛水蒸發(fā),阻隔鹽分上行,防止根層鹽化[6- 7]。但這些研究大多只注重秸稈層對(duì)鹽堿土壤的水鹽變化、改良利用及其對(duì)環(huán)境的危害等方面,而對(duì)地上植物的生長(zhǎng)、生理和受脅迫等植被恢復(fù)狀況研究較少。

植物光合作用與植物的生長(zhǎng)環(huán)境具有密切的相關(guān)性,如適宜的環(huán)境會(huì)促進(jìn)植物原有的光合潛能發(fā)揮,通過研究植物光合特性能夠有效反映出植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制[8- 12]。同時(shí),植物在不同的環(huán)境條件以及不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段,其體內(nèi)色素含量、營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)以及生理生化狀況會(huì)發(fā)生不同的變化,從而導(dǎo)致植物反射光譜發(fā)生變化[8- 9]。利用光譜與光合特性能反映植被體內(nèi)光合色素、生長(zhǎng)狀態(tài)以及受脅迫等情況[11-14]。因此本研究以西北灌區(qū)典型的次生鹽堿地為例,在土壤水鹽變化的基礎(chǔ)上,通過分析不同措施下植物光譜及光合特性變化,研究速生楊反射光譜及光合生理特性對(duì)不同秸稈層的響應(yīng)。探究不同秸稈層的地上速生楊光合速率、色素含量、營(yíng)養(yǎng)狀況以及受脅迫等情況,對(duì)進(jìn)一步研究利用植物的反射光譜及光合特性等生理指標(biāo)評(píng)估各類鹽堿地改良措施的生態(tài)效益具有重要意義,以期為引黃灌區(qū)次生鹽堿地的土壤改良與植被恢復(fù)提供理論指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

試驗(yàn)地選在寧夏北部銀川平原的青銅峽灌區(qū)(38°01′N,105°57′E),是引黃灌區(qū)次生鹽堿地主要分布區(qū)。處于我國(guó)西北內(nèi)陸干旱與半干旱地區(qū),屬中溫帶大陸性氣候。四季分明,晝夜溫差較大,年平均氣溫8.3—8.6℃。全年日照時(shí)數(shù)2955 h,無霜期176 d。氣候條件干燥,降水極少,年均降水量?jī)H為193—203 mm。試驗(yàn)地為典型引黃灌區(qū)次生鹽堿地,在試驗(yàn)開始前為棄耕的裸荒地,土地表層鹽分表聚明顯,地表有鹽霜和結(jié)皮,屬重度鹽堿地。在裸荒前種植過玉米(Zeamays)、枸杞(Lyciumchinense)。試驗(yàn)地0—80 cm土層土壤理化性質(zhì)如表1所示。

表1 試驗(yàn)地土壤基本理化性質(zhì)

1.2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

速生楊是西北干旱與半干旱地區(qū)農(nóng)田防護(hù)林和防風(fēng)固沙林的主要樹種,生長(zhǎng)迅速,生物量大,易繁殖,根系發(fā)達(dá),生長(zhǎng)季吸收養(yǎng)分能力強(qiáng),蒸騰作用高,適應(yīng)能力強(qiáng),在森林生態(tài)系統(tǒng)中占主導(dǎo)地位[15- 16]。2016年4月,本試驗(yàn)選取樹齡為2年的速生楊帶根苗作為試驗(yàn)樹種,截干栽植,截干高度2.46—2.89 m。試驗(yàn)設(shè)無任何處理為對(duì)照(空白對(duì)照,CK)、填埋秸稈層(B)、覆蓋秸稈層(M)和填埋配合覆蓋秸稈層(B+M),4種處理。選取干燥的玉米秸稈,切碎為10 cm左右作秸稈層材料。根據(jù)前人對(duì)有關(guān)秸稈層的研究,結(jié)合本試驗(yàn)速生楊根系深度、秸稈厚度以及當(dāng)?shù)氐叵滤疃?將填埋深度設(shè)為距離地表80 cm處,覆蓋量和填埋量都設(shè)為7000 kg/hm2[6-7]。在地表覆蓋秸稈后,其表面鋪設(shè)5 cm土,起到固定秸稈的作用。把試驗(yàn)地規(guī)劃分為4個(gè)區(qū)組,每個(gè)區(qū)組規(guī)劃分為3個(gè)小區(qū),把4種處理隨機(jī)分配到4個(gè)區(qū)組,每個(gè)小區(qū)1個(gè)處理,每個(gè)處理3次重復(fù)。相鄰區(qū)組之間的間隔為6 m；每個(gè)小區(qū)規(guī)格為9 m×9 m,相鄰小區(qū)之間的間隔為3 m。每小區(qū)栽植9棵,株間行距3 m×3 m,栽植穴的規(guī)格1 m×1 m×1 m。采用定額灌溉的方式,考慮當(dāng)?shù)氐臍夂蛞蛩?、灌溉周期與農(nóng)耕實(shí)際情況,將灌溉額度定為200 mm,在4月至10月進(jìn)行灌溉,每30天灌溉一次[17]。

1.3 試驗(yàn)測(cè)定內(nèi)容及方法

1.3.1光譜參數(shù)

本試驗(yàn)利用Unispec-SC光譜儀(PPSYSTEM,USA)測(cè)量葉片反射光譜,其波長(zhǎng)測(cè)定范圍310—1130 nm,掃描波長(zhǎng)間隔3.3 nm,鹵光燈的光強(qiáng)100%,整合時(shí)間4 ms,重復(fù)掃描次數(shù)為3次。為確保葉片采集的可靠性和普遍性,選取有代表性頂部向陽(yáng)處的成熟葉片,每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選3棵速生楊,每個(gè)處理共選9棵,每棵采集3片葉片,每片葉測(cè)3點(diǎn)不同位置。利用Multispec 5.1軟件對(duì)光譜儀測(cè)量數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,得到光譜反射率Rλ,其中Rλ表示葉片反射與參比反射的比值,λ為波長(zhǎng)。本研究選用了已被廣泛證實(shí)較能反應(yīng)葉片特征結(jié)構(gòu)以及適合無損光學(xué)檢測(cè)的光譜指數(shù)及公式(表2)。

表2 本研究中所用的反射光譜指數(shù)

Chl NDVI：葉綠素歸一化指數(shù),Chl normalized difference index；mND705：改良紅邊歸一化植被指數(shù),Modified red edge normalized difference vegetation index；mSR705：改良?xì)w一化差值指數(shù),Modified red edge ratio；SIPI：結(jié)構(gòu)不敏感色素指數(shù),Structure-insensitive pigment index；PSRI：植物衰老反射指數(shù),Plant senescence reflectance index；PRI：生理反射指數(shù),Physiological reflectance index

利用光譜歸一化微分分析,將反射光譜的數(shù)據(jù)進(jìn)行一階微分處理,具體計(jì)算公式為：

R′(λi)=(R(λi)-R(λi-1))/(λi+1-λi-1)

式中,λi是波段i的波長(zhǎng)值,R(λi)是λi的光譜反射率值,R′(λi)是第i波段的一階微分?jǐn)?shù)值。并在680—750 nm范圍內(nèi)確定紅邊位置[14,23]。

1.3.2光合參數(shù)

本試驗(yàn)利用LI- 6400光合作用分析儀(Li-cor,USA),選擇天氣晴朗的時(shí)期測(cè)定速生楊的光合特性。測(cè)定速生楊葉片的凈光合速率(Pn,μmol m-2s-1)、蒸騰速率(Tr,mmol m-2s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs,mmol m-2s-1)、胞間CO2濃度(Ci,μmol/mol)和葉片水分利用效率(LWUE,μmol CO2/mmol H2O)等光合指標(biāo),同時(shí)記錄環(huán)境CO2濃度(Ca,μmolCO2/mol)、光合有效輻射(PAR,μmol m-2s-1)等環(huán)境因子。

利用非直角雙曲線模型對(duì)光響應(yīng)過程模型擬合分析,模型的具體表達(dá)式為：

式中,Pn為凈光合速率, 為表觀量子效率(mol/mol)；PAR為光合有效輻射(μmol m-2s-1)；Pnmax為最大凈光合速率(μmol m-2s-1)；Rd為暗呼吸速率(μmol m-2s-1)[24- 25]。

1.3.3土壤參數(shù)

用管式不銹鋼土鉆采集土壤樣品。土壤含水量的測(cè)定采用烘干法。土壤含鹽量是采集的土壤經(jīng)過風(fēng)干后去雜質(zhì),磨碎并過2 mm篩。以土水比1∶5提取土壤溶液上清液,用MP- 522電導(dǎo)儀測(cè)電導(dǎo)率,土壤含鹽量如下計(jì)算公式[26]:

Si=EC1∶5×0.064×5×10/1000

式中,Si表示第i土層含鹽量(g/kg)；EC1∶5為土水比1∶5的土壤浸提液電導(dǎo)率(dS/m)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著極差法(LSD),在0.05水平上檢驗(yàn)不同處理測(cè)定結(jié)果的差異顯著性,利用Origin 9.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 光譜特征對(duì)秸稈層的響應(yīng)

2.1.1反射光譜特征

圖1所示,不同秸稈層的速生楊反射光譜曲線的整體趨勢(shì)表現(xiàn)出一定的規(guī)律?？梢姽?400—760 nm)范圍,由于葉綠素對(duì)于綠色光反射作用極強(qiáng),而吸收藍(lán)光與紅光進(jìn)行光合作用,因此在綠光(550 nm)處有一小的反射峰,藍(lán)光(450 nm)和紅光(670 nm)處有兩個(gè)吸收谷。在700—800 nm存在反射的陡坡,在1100 nm附近出現(xiàn)峰值。這是由于葉片內(nèi)海綿組織對(duì)800—1300 nm的近紅外波段強(qiáng)烈反射,導(dǎo)致在光譜曲線上形成了最高反射峰。

光譜噪聲會(huì)對(duì)光譜微分技術(shù)造成影響,采樣時(shí)的光照、氣候情況等都會(huì)導(dǎo)致測(cè)量的光譜曲線結(jié)果產(chǎn)生一定的差異,通過微分變換,將原始光譜數(shù)據(jù)進(jìn)行一階微分處理,能夠減少背景噪聲的影響進(jìn)而提高生化參數(shù)的監(jiān)測(cè)效果[23]。紅邊位置是植物反射光譜中最明顯的光譜特征之一,是指在紅光范圍(680—750 nm)的光譜反射率的一階微分值達(dá)到最大時(shí)所對(duì)應(yīng)的波長(zhǎng),由于紅邊特征不受葉片結(jié)構(gòu)的影響,因此適用于更廣泛的植物檢測(cè),紅邊位置與葉綠素的熒光具有很強(qiáng)的相關(guān)性,葉綠素含量越高,紅光區(qū)域吸收越多,紅邊就會(huì)向長(zhǎng)波移動(dòng)[18]。由圖1可知,有秸稈層的B、M和B+M的在680—750 nm的反射光譜一階導(dǎo)數(shù)最大值所對(duì)應(yīng)的波長(zhǎng)位置均在CK的長(zhǎng)波方向處,按各處理峰頂點(diǎn)所對(duì)應(yīng)的波長(zhǎng)位置大小順序是：B+M>B>M>CK。

圖1 不同秸稈層的速生楊反射光譜曲線和紅光波段(680—750 nm)一階導(dǎo)數(shù)曲線Fig.1 The spectral reflectance and first derivative in red area (680—750 nm) of fast-growing poplar leaves under different straw interlayersCK：空白對(duì)照,Blank control；B：填埋秸稈層,Bury straw interlayer；M：覆蓋秸稈層,Straw mulching；B+M：填埋配合覆蓋秸稈層,Straw interlayer plus straw mulching

2.1.2反射光譜指數(shù)

不同秸稈層對(duì)土壤水鹽運(yùn)移及環(huán)境條件影響不同,引發(fā)地上植物體內(nèi)色素含量、營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)以及生理生化狀況發(fā)生相應(yīng)變化,導(dǎo)致速生楊葉片反射光譜指數(shù)發(fā)生變化(圖2)。葉綠素歸一化指數(shù)(Chl NDVI)以及改良?xì)w一化差值指數(shù)(mSR705)與葉綠素的含量呈線性關(guān)系[18-19]。B、M和B+M的mSR705與Chl NDVI均顯著大于CK(P<0.05),其中B最大,B+M次之。改良紅邊歸一化植被指數(shù)(mND705)與葉綠素含量具有極高的相關(guān)性[19]。方差分析表明,B與B+M的mND705均大于其他處理(P<0.05),其中B+M最大,B其次。B和B+M兩種處理都具有填埋的秸稈層,表明填埋秸稈層可以顯著提高速生楊葉片的葉綠素含量。結(jié)構(gòu)無關(guān)色素指數(shù)(SIPI)是反映類胡蘿卜素與葉綠素a比值的光譜指數(shù)[20],B、M和B+M的SIPI均比CK的高(P<0.05),其大小關(guān)系為B>M>B+M>CK。植物衰老反射指數(shù)(PSRI)是與類胡蘿卜素和葉綠素比值高度相關(guān)的指數(shù)[21],有秸稈的三種處理PSRI均小于CK,且各處理間差異顯著(P<0.05),大小關(guān)系排序?yàn)镃K>B+M>M>B,表明秸稈層可以顯著改變地上速生楊葉片的類胡蘿卜素含量。光化學(xué)反射指數(shù)(PRI)與葉黃素循環(huán)中的色素含量呈負(fù)相關(guān),當(dāng)色素含量發(fā)生變化,過多的輻射會(huì)被葉黃素循環(huán)中的色素吸收,而無法進(jìn)行光合作用,所以當(dāng)PRI低時(shí),其光合速率就低[22]。圖2中CK和M的PRI之間無顯著差異(P>0.05),而B與B+M顯著高于其他處理(P<0.05),根據(jù)PRI結(jié)果所示,B與B+M比其他處理的地上速生楊光合速率水平要高。

圖2 不同秸稈層的速生楊葉片光譜指數(shù)變化Fig.2 Changes of the reflectance spectrum indices of fast-growing poplar leaves under different straw interlayersChl NDVI：葉綠素歸一化指數(shù),Chl normalized difference index；mND705：改良紅邊歸一化植被指數(shù),Modified red edge normalized difference vegetation index；mSR705：改良?xì)w一化差值指數(shù),Modified red edge ratio；SIPI：結(jié)構(gòu)不敏感色素指數(shù),Structure-insensitive pigment index；PSRI：植物衰老反射指數(shù),Plant senescence reflectance index；PRI：生理反射指數(shù),Physiological reflectance index

2.2 光合特性對(duì)秸稈層的響應(yīng)

2.2.1光合氣體交換參數(shù)

速生楊的Pn、Tr、Gs、Ci以及LWUE等光合氣體交換參數(shù)對(duì)不同秸稈層的響應(yīng)是不同的,并且在不同生長(zhǎng)時(shí)期也是不同的(表3)。隨著時(shí)間的變化,4種處理的Pn表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(shì)。與對(duì)照組CK相比,B+M提高了不同時(shí)期速生楊的Pn,其前期(5月)、中期(7月)和末期(9月)的Pn分別比CK高0.73%、28.07%和24.56%。B與M在中、后期的Pn與B+M表現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì),并且都顯著高于CK,但均低于B+M。秸稈層明顯有助于提高速生楊在不同生長(zhǎng)期的Pn,其中,B+M的Pn提高的效果最好。從作用時(shí)期看,各處理在中期對(duì)速生楊Pn提高的幅度最大。各處理Gs隨著時(shí)間變化,呈現(xiàn)降低的趨勢(shì),總體上B、M與B+M的氣孔導(dǎo)度均比CK大(P<0.05)。各處理的Pn、Gs和Tr呈現(xiàn)相同的變化趨勢(shì),原因是一方面,由于速生楊的Tr受氣孔大小調(diào)節(jié),因此Gs較高,Tr也較大,因此4種處理速生楊的Tr變化趨勢(shì)與Gs相同。另一方面,速生楊會(huì)由于Pn的迅速下降,通過降低Tr來提高LWUE。速生楊LWUE總體呈降低的趨勢(shì),前期差異不明顯,中后期B、M、B+M的LWUE均比CK大(P<0.05)。而速生楊的Ci隨著時(shí)間的變化趨勢(shì)與Pn、Gs和Tr不同,各處理間在中期差異不顯著,前期和后期B+M均顯著大于CK(P<0.05)。

表3 生長(zhǎng)季各階段不同秸稈層的速生楊光合參數(shù)

同列具有不用字母表示處理間差異顯著(P<0.05);CK：空白對(duì)照,Blank control；B：填埋秸稈層,Bury straw interlayer；M：覆蓋秸稈層,Straw mulching；B+M：填埋配合覆蓋秸稈層,Straw interlayer plus straw mulching

2.2.2光響應(yīng)曲線與特征參數(shù)

圖3 不同秸稈層的速生楊葉片凈光合速率的光響應(yīng)及其模擬 Fig.3 Photosynthetic rate-light response curves and simulation of fast-growing poplar under different straw interlayers

如圖3所示,不同秸稈層的速生楊光合作用的光響應(yīng)過程及其特征參數(shù)均發(fā)生了顯著變化。不同處理的速生楊凈光合速率(Pn)隨著光合有效輻射(PAR)的升高,整體上呈相似的變化趨勢(shì),均先迅速增加,然后逐漸變緩。在弱光條件下(PAR≤200 μmol m-2s-1),Pn隨著PAR的增加呈線性升高,表明PAR是光合作用的主導(dǎo)因子,但4種處理間Pn對(duì)PAR的響應(yīng)差異不明顯(P>0.05)。隨著PAR繼續(xù)增加,當(dāng)PAR>200 μmol m-2s-1,Pn上升至最大凈光合速率(Pnmax),PAR增至飽和點(diǎn)(LSP),約250 μmol m-2s-1,在此階段Pn隨著PAR增加呈曲線上升,表明PAR不是該階段的主導(dǎo)因子,大氣溫濕度、Ca、Ci等生理生態(tài)因子也對(duì)速生楊的光合作用產(chǎn)生重要影響。當(dāng)PAR超過LSP,各處理Pn隨著PAR增加而無明顯變化,光響應(yīng)曲線趨于平緩。

如表4所示,空白對(duì)照組CK代表了自然狀況下速生楊光響應(yīng)參數(shù)值。方差分析表明,與CK相比,有秸稈層的三種處理的光響應(yīng)參數(shù)呈顯著差異。B、M和B+M的Pnmax與LSP都顯著提高(P<0.05),其中B+M最高,B和M次之,CK最低。LCP和Rd差異水平結(jié)果相同,處理M大于CK(P<0.05),B與B+M均小于CK,其中B最小。

2.3 土壤水鹽變化

2.3.1土壤含水量

圖4表示5月、7月和9月灌溉后30天內(nèi)的土壤含水量變化。隨著時(shí)間推進(jìn),4種處理的土壤含水量均逐漸下降,但下降程度具有差異。CK為空白處理,其含水量下降程度高,一個(gè)灌溉周期后的值最低；與CK對(duì)比發(fā)現(xiàn),B、M和B+M均一定程度改變了土壤含水量的下降速度,并提高灌溉后的土壤含水量,其中處理B+M蓄水效果較好,表明秸稈層均能夠提高土壤含水量,其中填埋秸稈層的蓄水效果最好。

表4 速生楊葉片光合作用光響應(yīng)參數(shù)直角雙曲線修正模型擬合值

圖4 不同秸稈層在不同時(shí)期土壤含水量變化Fig.4 Soil water content in the different stages under different straw interlayers

2.3.2土壤鹽分含量

由圖5可以看出,隨著時(shí)間推移,不同處理?xiàng)l件,土壤鹽分含量總體呈降低趨勢(shì),但降低程度具有明顯差異。與空白對(duì)照組CK相比,B與B+M在不同時(shí)期的土壤鹽分含量均低于其他處理(P<0.05),但處理B與B+M間無顯著差異(P>0.05)。處理M也能夠降低不同時(shí)期的鹽分含量,但鹽分均高于處理B與B+M(P<0.05)。表明秸稈層能夠顯著降低不同時(shí)期土壤鹽分含量,并且填埋秸稈層的抑鹽效果要高于覆蓋秸稈層。從不同的月份來看,5月份各處理鹽分含量相對(duì)較高,原因是可能是5月份僅進(jìn)行了一次灌溉,未完全發(fā)揮出秸稈的淋洗作用,隨著時(shí)間的推進(jìn),灌溉次數(shù)的增加,各處理的鹽分均有所下降,其中有填埋秸稈層的處理B與B+M土壤鹽分含量降低程度最大。

圖5 不同秸稈層在不同時(shí)期土壤鹽分含量Fig.5 Soil salt content in the different stages under different straw interlayers

3 討論

光合作用是所有綠色植物中極為復(fù)雜和最基本的生理過程,其機(jī)制涉及各種組分,包括光合色素和光系統(tǒng),電子傳遞系統(tǒng)和二氧化碳減少途徑,因此任何由脅迫引起的損害都可能影響綠色植物的整體光合能力[10,27]。同時(shí),光合作用是植物生產(chǎn)力高低的決定因素和對(duì)環(huán)境脅迫程度的反應(yīng)指標(biāo)[28]。本試驗(yàn)所在的西北干旱與半干旱地區(qū),降水少,蒸發(fā)量大,土壤水分大量無效蒸發(fā)以及土壤鹽分積聚,所導(dǎo)致的干旱脅迫和鹽脅迫是限制本地區(qū)植被成活的重要原因[3- 4]。Chaves等人研究表明鹽脅迫會(huì)抑制或破壞植物光系統(tǒng)的部分功能,電子傳遞系統(tǒng)以及光合作用的能量,使得植物葉片中的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素以及酶活性等明顯降低,導(dǎo)致光合作用下降；水分脅迫通過氣孔限制和葉肉細(xì)胞光合活性下降的非氣孔限制兩種機(jī)制引發(fā)植物光合效率降低[12]。在本試驗(yàn)中,5月處于改良前期,土壤鹽分較高且差異不明顯,各處理的速生楊凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度等光合氣體交換參數(shù)之間差異不明顯,與其他時(shí)期相比光合效率水平較低,其原因主要是鹽脅迫引起的。經(jīng)過數(shù)月的灌溉和降水的淋洗作用,在7月與9月,與空白對(duì)照組相比,地下填埋秸稈層的B與B+M土壤鹽分下降到較低水平,B和B+M明顯提升不同時(shí)期地上速生楊Pn、Tr、Gs,表明填埋秸稈層對(duì)速生楊的光合作用效能及其光能利用效率產(chǎn)生了明顯的提升作用。另外,葉片水分利用效率(LWUE)的大小可以反映出植物對(duì)逆境的適應(yīng)能力[29-30]。在前期,各處理土壤水鹽環(huán)境大致相同,各處理的LWUE差異不明顯；中后期,B+M的 LWUE 高于CK和其他處理,表明填埋搭配覆蓋秸稈層處理后的水鹽環(huán)境更適合速生楊生長(zhǎng)。這與王琳琳等對(duì)刺槐的研究結(jié)果相符[28]。最大凈光合速率(Pnmax)體現(xiàn)了植物對(duì)強(qiáng)光的利用能力,飽和光強(qiáng)(LSP)和光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)表示對(duì)光能(強(qiáng)光和弱光)的利用能力和程度,表觀量子效率(Φ)表征了植物對(duì)弱光的利用能力,暗呼吸速率(Rd)表示植物的線粒體呼吸[29]。B、M和B+M的最大凈光合速率與飽和光強(qiáng)均顯著提高,表示具有秸稈層的處理提升了速生楊的有機(jī)物的合成能力以及強(qiáng)光的利用能力和程度。B和B+M其中光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率明顯降低,M則相反,表示填埋秸稈層的處理提升了速生楊對(duì)弱光的利用能力和程度,并降低植物的呼吸消耗。

植物的光譜特性是指植物受電磁波作用時(shí),會(huì)在某些特定的波段,由于電子躍遷、分子振動(dòng)和轉(zhuǎn)動(dòng)等復(fù)雜作用,形成能夠反映物質(zhì)結(jié)構(gòu)和組成的光譜吸收與反射特征,這種對(duì)不同波長(zhǎng)位置光譜的響應(yīng)特性叫植物的光譜特性[14]。植物光譜特性與植物的色素含量、水分含量、以及營(yíng)養(yǎng)狀況密切相關(guān),通過光譜可以檢測(cè)和分析植物的生長(zhǎng)狀況、光合能力及受脅迫程度等生理狀況[12,27,31- 32]。本試驗(yàn)中,處理B+M的速生楊葉片光合色素含量最高,光合特性以及營(yíng)養(yǎng)狀況最好,紅邊位置以及其他光譜參數(shù)的結(jié)果與CK相比都有顯著提升。而處理B與M也可以顯著提升速生楊光合色素量和光合特性,表明秸稈層對(duì)緩解灌區(qū)次生鹽堿地速生楊生長(zhǎng)所受脅迫具有積極的作用,其中處理B+M的效果最好。光化學(xué)反射指數(shù)(PRI)與植物葉片光能利用效率呈正相關(guān),能夠反映不同植物在不同營(yíng)養(yǎng)條件和不同生長(zhǎng)階段的光能利用效率,因?yàn)镻RI與葉黃素循環(huán)中的色素含量呈負(fù)相關(guān),當(dāng)色素含量發(fā)生變化,過多的輻射會(huì)被葉黃素循環(huán)中的色素吸收,而無法進(jìn)行光合作用,所以當(dāng)PRI低時(shí),其光合速率就低[33-34]。本試驗(yàn)中,PRI所與光合特性所反應(yīng)的結(jié)果較為一致,進(jìn)一步表明了秸稈層對(duì)提升灌區(qū)次生鹽堿地植物光合效率具有積極的作用。另外,本試驗(yàn)兩種與葉片光合色素含量相關(guān)的光譜指數(shù)SIPI和PSRI所得出來的結(jié)果稍有差異,這是由于反應(yīng)葉片色素的特征光譜指數(shù)會(huì)因植被類型、生長(zhǎng)階段以及取樣方案的不同而有所差異,因此在選擇利用光譜分析技術(shù)更準(zhǔn)確的研究植被時(shí),要根據(jù)具體的研究對(duì)象和條件,通過更進(jìn)一步的研究篩選出最適宜該試驗(yàn)植物光譜特征的指數(shù)。

引黃灌區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中會(huì)產(chǎn)生的大量秸稈廢棄物,探究利用秸稈層改良灌區(qū)次生鹽堿地是一種重要、有效的秸稈利用方式,也是一種合理、因地制宜的土壤改良方式。不僅能夠避免造成環(huán)境污染和資源浪費(fèi),還能增加土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分,改善土壤水鹽脅迫環(huán)境。本研究中,土壤水鹽變化的結(jié)果表明,與對(duì)照組CK對(duì)比,B、M和B+M土壤含水量較高,B和B+M的鹽分含量低,由此可知,在地表覆蓋秸稈層的處理M雖然能夠提高了土壤含水量,但降低土壤鹽分的作用較弱,而栽植穴底部具有秸稈層的處理B和B+M有助于提高土壤水分,有效降低土壤鹽分,起到控鹽保水的效果,這與趙永敢等人的研究結(jié)果相一致[35]。結(jié)合土壤的水鹽的變化來看,不同秸稈層對(duì)土壤水鹽調(diào)控程度不同,造成各處理的土壤環(huán)境條件不同,影響地上速生楊生理狀況發(fā)生相應(yīng)變化,填埋秸稈層為速生楊根層創(chuàng)造了較適宜的水鹽土壤環(huán)境,從而減輕了水鹽脅迫對(duì)速生楊光譜與光合特性的抑制作用。

在以往對(duì)次生鹽堿地土壤改良與植被恢復(fù)的研究當(dāng)中,一般較為注重土壤改良狀況,而在植被恢復(fù)方面,對(duì)于農(nóng)作物一般看其產(chǎn)量或生物量的多少,而對(duì)于具有生態(tài)效益的非經(jīng)濟(jì)植物,利用傳統(tǒng)的化學(xué)分析法檢測(cè)植物生理狀況,操作步驟繁瑣,花費(fèi)時(shí)間較長(zhǎng),還會(huì)對(duì)植物造成一定的損傷,更不利于對(duì)同一植物的生長(zhǎng)狀況、光合效率和受脅迫等情況進(jìn)行長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)。而通過檢測(cè)植物光譜與光合特性可以揭示出地上植物生長(zhǎng)及生理狀況的變化,不僅迅速、準(zhǔn)確、無損傷,并且通過一次測(cè)定就可以分析出光合色素、生長(zhǎng)狀態(tài)以及受脅迫等生理狀況,基于此,可以通過更進(jìn)一步研究,探索利用植物的光譜及光合特性評(píng)估各類鹽堿地改良措施的植被恢復(fù)效益,對(duì)各類改良措施的植被恢復(fù)狀況進(jìn)行更為高效且準(zhǔn)確的評(píng)估。

4 結(jié)論

速生楊的光譜及光合特性對(duì)不同秸稈層的響應(yīng)是不同的,秸稈層有助于提升灌區(qū)次生鹽堿地中速生楊的光譜及光合等生理狀況。B、M和B+M均能顯著提升速生楊葉片的最大凈光合速率與飽和光強(qiáng),其中,B和B+M還明顯降低速生楊葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率,M則不行。B和B+M均顯著提高速生楊葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等光合參數(shù)。另外,B+M的速生楊葉片光合色素含量最高,營(yíng)養(yǎng)狀況最好,并且其他光譜參數(shù)結(jié)果與CK相比都有顯著提高。處理B和M也可以顯著提高速生楊葉片光合色素含量和營(yíng)養(yǎng)等生理狀況,但效果均不如B+M。

不同秸稈層對(duì)土壤的水鹽調(diào)控程度不同,秸稈層能夠改善灌區(qū)次生鹽堿地的高鹽、干旱的土壤環(huán)境,減輕鹽脅迫與干旱脅迫對(duì)速生楊生理狀況的抑制作用,從而引起速生楊光譜與光合狀況發(fā)生相應(yīng)變化。B與B+M均能降低不同時(shí)期的土壤鹽分含量,且兩處理間無顯著差異,然而,B+M在不同時(shí)期提高土壤含水量的效果均高于B。M也能降低土壤鹽分和提升土壤含水量,但不同時(shí)期的效果均不如處理B+M。

綜合試驗(yàn)結(jié)果,在引黃灌區(qū)次生鹽堿地,不同秸稈層均能不同程度的調(diào)節(jié)土壤水鹽變化,緩解速生楊所受水鹽脅迫,提升速生楊光譜與光合特性,其中B+M秸稈層模式效果最佳。