趙玉廷

摘要以鄭單958為材料，設(shè)置3個種植密度，研究不同密度條件下玉米在拔節(jié)期、抽雄期、吐絲期、灌漿期、成熟期5個不同生育期穗位葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化；同時通過對比不同處理之間產(chǎn)量和產(chǎn)量性狀的差異，探究適合鄭單958高產(chǎn)栽培的種植密度。結(jié)果表明，密度對不同生育期葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化趨勢影響明顯，最低熒光水平在不同處理下整個生育期呈上升趨勢；最大熒光水平在全生育期內(nèi)表現(xiàn)為先上升后下降，吐絲期達(dá)到最大值；吐絲期之后光系統(tǒng)Ⅱ的最大光合效率降低；光系統(tǒng)Ⅱ的實(shí)際光合效率在3種處理下整體變化趨勢相同，最大值都出現(xiàn)在灌漿期，最小值出現(xiàn)在成熟期；隨著生育期的推進(jìn)光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)總體呈先上升后下降的趨勢；非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)總體呈先上升后下降再上升的趨勢。當(dāng)密度增加時，光系統(tǒng)Ⅱ的活性降低，量子產(chǎn)量會降低，光合效率下降。產(chǎn)量性狀中穗長、穗粗、百粒重、行粒數(shù)隨著密度增加表現(xiàn)下降，穗行數(shù)基本保持不變，出籽率表現(xiàn)為先上升后降低。鄭單958的最高產(chǎn)量是在6.00萬株/hm2密度下獲得，產(chǎn)量為9 260.43 kg/hm2。

關(guān)鍵詞密度；葉綠素；熒光；產(chǎn)量

中圖分類號S513文獻(xiàn)標(biāo)識碼A

文章編號0517-6611（2019）08-0031-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.08.008

AbstractTaking Zhengdan 958 as material， three planting densities were set up to study the changes of chlorophyll fluorescence parameters of ear leaves in five different growth stages of maize under different densities： jointing stage， heading stage， silking stage， filling stage and maturity stage. Meanwhile， the planting density suitable for Zhengdan 958 high yield cultivation was explored by comparing the differences of yield and yield characters among different treatments.The results showed that the density had a significant effect on the variation trend of chlorophyll fluorescence parameters in different growth stages. The lowest fluorescence level showed an upward trend in the whole growth period under different treatments.The maximum fluorescence level showed an upward trend and then a downward trend during the whole growth period， and reached the maximum at silking stage；the maximum photosynthetic efficiency of photosystem Ⅱ decreased after silking stage；the actual photosynthetic efficiency of photosystem Ⅱ was the same under the three treatments， the maximum value appeared in the filling stage， and the minimum appeared in the maturity stage. During the growth period， the photochemical fluorescence quenching coefficient generally increased first and then decreased. The nonphotochemical fluorescence quenching coefficient generally increased first， then decreased and then increased.When the density was increased， the activity of photosystem Ⅱ decreased， quantum yield decreased and photosynthetic efficiency decreased.Among yield traits， ear length， ear diameter， 100grain weight and kernels per row decreased with the increase of density， while ear row number remained basically unchanged， and shelling percentage increased first and then decreased. The highest yield of Zhengdan 958 was obtained at 60 thousand plant/hm2 density， and the yield was 9 260.43 kg/hm2.

Key wordsDensity；Chlorophyll；Fluorescence；Yield

玉米是我國的主要糧食作物，種植面積大。目前，隨著人口基數(shù)的增長以及耕地面積的逐漸減少，玉米生產(chǎn)在糧食生產(chǎn)中變得更加重要。種植密度是決定玉米生理特性的主要因素，玉米從出苗到成熟，在整個生育期里對肥料、水分、光照、溫度這些環(huán)境因子都有一定的要求，這些因子都可以通過密度的變化來調(diào)控[1]。前人研究發(fā)現(xiàn)，隨著玉米植株密度的不斷增加，光溫資源合理有效的利用，群體和個體的相互發(fā)展，都是實(shí)現(xiàn)玉米超高產(chǎn)的重要措施之一[2]。玉米高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)是糧食安全的重要保障[3]。種植密度是決定玉米增產(chǎn)的關(guān)鍵性因素，光合作用是決定玉米單株產(chǎn)量的重要因素，而葉綠素?zé)晒庀盗袇?shù)是光合作用的直接反映。前人關(guān)于不同種植密度對玉米光合特性的影響已經(jīng)作了大量研究，結(jié)果表明種植密度對光合作用效率影響明顯，低密度條件下，單株葉面積可調(diào)性差[4-6]。在高密度條件下，葉片光合速率下降，衰老速度加快，光合產(chǎn)物降低，影響光合速率與凈同化率[7]。該試驗(yàn)通過分析種植密度的變化與玉米葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化之間的規(guī)律和密度變化對產(chǎn)量和產(chǎn)量性狀的影響，探究適合鄭單958的高產(chǎn)栽培密度。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料供試品種為河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所提供的鄭單958。

1.2試驗(yàn)方法試驗(yàn)于2016年6-10月在鳳陽雷達(dá)山種植基地進(jìn)行。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，設(shè)3個密度（D），分別為D1（5.25 萬株/hm2）、D2（6.00萬株/ hm2）、D3（6.75萬株/hm2），3次重復(fù)，行距60 cm，株距分別為31.7、27.8 、24.7 cm，小區(qū)寬3.6 m，長6.7 m，小區(qū)面積24.12 m2，6月25日播種，施肥和管理同大田一致。

1.3測定項目和方法

1.3.1葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定。分別在玉米生長的拔節(jié)期、抽雄期、吐絲期、灌漿期、成熟期5個時期，采用德國生產(chǎn)的超便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xMINI-PAM-Ⅱ于晴天9：00至12：00在每小區(qū)隨機(jī)選擇3個代表性植株進(jìn)行取樣測定，測定部位為穗位葉葉片中部，選擇葉脈左側(cè)或者右側(cè)2～3 cm處為測定點(diǎn)，每個葉片取相近的3個點(diǎn)測定取其平均值，每次測定植株和葉片測定位置做標(biāo)記，以備下一時期測定。測定前用葉夾對葉片暗適應(yīng)20 min，每個小區(qū)測3株取平均值。測定穗位葉的最低熒光水平（Fo）、最大熒光水平（Fm）、光系統(tǒng)Ⅱ的最大光合效率（Fv/Fm）、光系統(tǒng)Ⅱ的實(shí)際光合效率[Y（Ⅱ）]、光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)（qN）等參數(shù)。

1.3.2考種及產(chǎn)量測定。玉米完全成熟后，全小區(qū)收獲測產(chǎn)，換算成每公頃產(chǎn)量。每個小區(qū)隨機(jī)選出20個有代表性的玉米穗，測定穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、出籽率、百粒重等產(chǎn)量性狀。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析采用SPSS 19.0軟件，用LSD法對數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析。利用 Excel 2016軟件作圖和平均值處理。

2結(jié)果與分析

2.1密度對初始熒光（Fo）的影響Fo是葉片經(jīng)過暗適應(yīng)之后，光合機(jī)構(gòu)全部光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心全部開放時的熒光水平。其值主要與激發(fā)光的強(qiáng)度及葉綠素的含量有關(guān)，數(shù)值升高則表明光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心受到傷害或者脅迫。圖1表明，處理D1、D2、

D3從拔節(jié)期到成熟期均在上升，最大值均出現(xiàn)在成熟期；這說明隨著密度的增加，鄭單958的光系統(tǒng)Ⅱ受到脅迫，光合作用受到影響。在3種處理下Fo值增幅存在差異性，表現(xiàn)為D3>D2>D1，差異幅度分別為19.967%、20.734%、24.309%；說明隨著密度增加，光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心活性降低，D3處理下光系統(tǒng)Ⅱ受到的脅迫更嚴(yán)重。

2.2密度對最大熒光（Fm）的影響Fm代表著光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉時的熒光產(chǎn)量，可反映通過光系統(tǒng)Ⅱ的電子傳遞狀況，其值降低說明電子傳遞過程受到抑制[8-10]。圖2表明，在3種處理條件下Fm值的變化均為吐絲期>抽雄期>拔節(jié)期>灌漿期>成熟期，在3種密度下Fm值從拔節(jié)期—吐絲期呈升高的趨勢，吐絲期—成熟期呈下降的趨勢。D1處理增加幅度為17.918%，降低幅度為16.311%；D2處理增加幅度為22.240%，降低幅度為17.940%；D3處理增加幅度為14.554%，降低幅度為24.295%。D3處理對光系統(tǒng)Ⅱ的影響程度較D2、D1處理大，密度增加抑制了光系統(tǒng)Ⅱ的電子傳遞過程。

2.3密度對葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm的影響Fv/Fm表示光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，即最大光合效率，F(xiàn)v/Fm=（Fm-Fo）/Fm；反映了植物的潛在最大光合能力，是分析光合系統(tǒng)的重要指標(biāo)，用于度量葉片光系統(tǒng)Ⅱ原初光能轉(zhuǎn)換效率。當(dāng)植物受到脅迫時，F(xiàn)v/Fm顯著下降；其值的變化是衡量植物光合性能的重要指標(biāo)[11]。圖3表明，不同密度處理下鄭單958穗位葉Fv/Fm總體呈先升高后降低的趨勢。3種處理下的Fv/Fm含量均在吐絲期達(dá)到最大，且D1處理Fv/Fm在拔節(jié)期大于D2、D3處理，抽雄期3種處理下Fv/Fm一致，從吐絲期到成熟期Fv/Fm表現(xiàn)均為D1>D2>D3。吐絲期之后3種處理Fv/Fm均出現(xiàn)不同幅度的降低。D1處理降幅為6.435%；D2處理降幅為9.703%；D3處理降幅為12.538%，說明吐絲期之后D3處理下光系統(tǒng)Ⅱ的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量下降最大，潛在最大光合效率降低最明顯。

2.4密度對葉綠素?zé)晒鈪?shù)Y （Ⅱ） 的影響Y（Ⅱ）表示任一光照狀態(tài)下光系統(tǒng) Ⅱ的實(shí)際量子產(chǎn)量，即實(shí)際光合能力或者實(shí)際光合效率，其代表了光系統(tǒng)Ⅱ的潛在活性，其變化趨勢反映了受到脅迫后光系統(tǒng)Ⅱ的實(shí)際量子產(chǎn)量的變化。圖4表明，鄭單958穗位葉Y（Ⅱ） 在3種處理條件下最大值都在灌漿期，最小值在成熟期，全生育期整體變化趨勢相同，第1個小高峰均出現(xiàn)在抽雄期，第2個高峰均出現(xiàn)在灌漿期，最高值出現(xiàn)在灌漿期的D1處理，此時Y（Ⅱ）值為0.425 1，表明D1處理下鄭單958的光系統(tǒng)Ⅱ的實(shí)際量子產(chǎn)量最高，實(shí)際光合效率也最高。

2.5密度對葉綠素?zé)晒獯銣绲挠绊懹晒夂献饔靡鸬臒晒獯銣绶Q之為光化學(xué)淬滅（qP），植物光化學(xué)淬滅能夠反映植物光合活性的高低；由熱耗散引起的熒光淬滅稱之為非光化學(xué)淬滅（qN）；而非光化學(xué)淬滅能夠反映植物將過剩光能轉(zhuǎn)化為熱的能力。

qP值反應(yīng)了植物光系統(tǒng)Ⅱ吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的部分[12]。由圖5可看出，鄭單958隨著生育期的推進(jìn)qP總體呈先上升后下降的趨勢：吐絲期>灌漿期>成熟期>抽雄期>拔節(jié)期，最大峰值出現(xiàn)在吐絲期，最小值出現(xiàn)在拔節(jié)期。qP值越大說明用于光化學(xué)反應(yīng)的光能越多。圖5表明，全生育期內(nèi)D3處理中吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的部分少于D2處理，同樣D2處理下的光能利用率低于D1處理，說明隨著密度的增加，光系統(tǒng)Ⅱ吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的部分在減少，用于熒光和熱耗散的部分在增加，光合活性降低。

qN反映光系統(tǒng)Ⅱ天然色素吸收光能以熱的形式耗散掉的部分光能[13]，是植物的一種自我保護(hù)機(jī)制[14]。由圖6可看出，鄭單958隨著生育期的推進(jìn)qN總體上呈先上升后下降再上升的趨勢，成熟期達(dá)到最大值。qN值增大說明光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心耗散過剩光能的能力增強(qiáng)，吸收的光能較多以熱量耗散掉。D3處理下qN值始終最高，D2處理大于D1處理，說明密度越大，通風(fēng)透氣性越差，熱耗散越大，積累的熱量就越多，越容易使葉片功能受損。

2.6密度對產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響由表1可看出，在不同的密度處理下鄭單958的穗粗、穗長、行粒數(shù)隨著種植密度的增加呈降低趨勢；穗粗、穗長、行粒數(shù)在D1處理下均達(dá)到最大值。穗粗在D1處理下與D2處理間差異不顯著，D1處理與D3處理間差異顯著，D2處理與D3處理間差異顯著；穗長在D1處理與D3處理間差異顯著，與D2處理間差異不顯著，D2處理與D3處理間差異不顯著；行粒數(shù)隨密度的增加呈下降趨勢；D1處理與D2處理間差異顯著，D2處理與D3處理間差異不顯著，D1處理與D3處理間差異顯著。穗行數(shù)隨著密度增加變化不明顯，3種處理下差異均不顯著，此性狀為該品種固有特性，環(huán)境對其影響較小。出籽率先上升后下降，D2處理下達(dá)到最大，D2>D1>D3；D1處理與D3處理間差異顯著，D1處理與D2處理間差異不顯著，D2處理與D3處理間差異顯著。百粒重隨著密度增加呈下降趨勢，D1處理下達(dá)到最大值；D1與D2處理間、D1與D3處理間、D2與D3處理間均有顯著性差異。產(chǎn)量隨著密度的增加先上升后下降， D2>D3>D1，D2處理下產(chǎn)量最高，達(dá)到9 260.43 kg /hm2；D2處理與D1、D3處理間差異顯著，D1處理與D3處理間差異不顯著。說明D2處理下鄭單958產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素更有優(yōu)勢，更容易獲得高產(chǎn)。

3討論

3.1種植密度與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化關(guān)系植物在光反應(yīng)過程中吸收光能的主要物質(zhì)是靠葉綠素提供的[15]。Fo與光系統(tǒng)Ⅱ的受損狀況有關(guān)，光系統(tǒng)Ⅱ的破壞和可逆失活可引起Fo的增加[16]。Fv/Fm的變化主要因素是在脅迫條件影響，物種和生長條件的影響對其影響很小，F(xiàn)v/Fm值下降，說明受到脅迫的作用[17]，與該研究的結(jié)果類似，鄭單958穗位葉的Fo呈上升趨勢，而Fm和Fv/Fm先上升后下降，下降幅度明顯；Y（Ⅱ）值下降幅度明顯，說明鄭單958受密度脅迫嚴(yán)重。光化學(xué)淬滅系數(shù)的變化中，隨著生育期的推進(jìn)qP總體呈先上升后下降的趨勢；D3處理降幅大于D2處理，D2處理大于D1處理，說明D3處理下光系統(tǒng)Ⅱ吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的部分最少 。qN總體呈先上升后下降再上升的趨勢，灌漿期達(dá)到最大值，D3處理的增幅大于D2處理，D2處理大于D1處理，說明D3處理下光系統(tǒng)Ⅱ吸收的光能用于熱耗散的部分多余D2處理，而D2處理下熱耗散多余D1處理。

3.2種植密度與產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的變化關(guān)系該試驗(yàn)表明，在一定程度上玉米種植密度增加能增加單位面積的群體數(shù)量，從而使產(chǎn)量增加；但產(chǎn)量不是隨著密度增加無限制的增加，密度增加到一定程度后會影響玉米單株的產(chǎn)量性狀，包括百粒重、出籽率、行粒數(shù)、穗長、穗粗都有不同幅度降低。當(dāng)群體數(shù)量優(yōu)勢大于單株的產(chǎn)量優(yōu)勢時，表現(xiàn)為增產(chǎn)；當(dāng)密度對單株產(chǎn)量性狀的影響超過群體優(yōu)勢時，表現(xiàn)為減產(chǎn)。該試驗(yàn)中鄭單958的最高產(chǎn)量出現(xiàn)在密度為6.00萬株/hm2，此時產(chǎn)量為9 260.43 kg/hm2。

4結(jié)論

該試驗(yàn)結(jié)果表明，密度是玉米脅迫因子之一，可以導(dǎo)致葉綠素?zé)晒獾南盗袇?shù)發(fā)生改變。試驗(yàn)中3種處理下全生育期Fo均在升高，D3處理增幅最大，表明D3處理下光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心活性降低，光系統(tǒng)Ⅱ受到的脅迫更嚴(yán)重；Fv/Fm D3處理下降幅度最大，說明D3處理下玉米受密度脅迫最嚴(yán)重；Y（Ⅱ）值D2處理下最大，說明種植密度6.00萬株/hm2更有利于光合作用，光合效率最高。該試驗(yàn)中鄭單958的最高產(chǎn)量出現(xiàn)在6.00萬株/hm2，表明在該密度下更容易獲得高產(chǎn)，產(chǎn)量性狀表現(xiàn)更有優(yōu)勢。

參考文獻(xiàn)

[1]劉武仁，劉鳳成，馮艷春，等.玉米不同密度的生理指標(biāo)研究[J].玉米科學(xué)，2004，12（Z2）：82-83，87.

[2] 段民孝.從農(nóng)大108和鄭單958中得到的玉米育種啟示[J].玉米科學(xué)，2005，13（4）：49-52.

[3] 王福亮.黑龍江省玉米栽培技術(shù)發(fā)展與進(jìn)步[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010（10）：155-156.

[4] 董樹亭，胡昌浩，高榮岐，等. 夏玉米高產(chǎn)群體呼吸速率與光合特性關(guān)系的研究[J].玉米科學(xué)，1994，2（3）： 61-65.

[5] BORRS L，MADDONNI G A，OTEGUI M E.Leaf senescence in maize hybrids：Plant population，row spacing and kernel seteffects[J].Field Crops Res，2003，82（1）：13-26.

[6] 王群瑛，胡昌浩.玉米不同葉位葉片葉綠體超微結(jié)構(gòu)與光合性能的研究[J].植物學(xué)報，1988，30（2）：146-150.

[7] ANDRADE F H，VEGA C，UHART S，et al.Kernel number determination in maize[J].Crop Sci，1999，39（2）：453-459.

[8] 柴勝豐，韋霄，史艷財，等.強(qiáng)光脅迫對瀕危植物金花茶幼苗生長和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].植物研究，2012，32（2）：159-164.

[9] 劉明，齊華，張振平，等.不同環(huán)境因子對玉米葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J].華北農(nóng)學(xué)報，2010，25（6）：198-204.

[10] 孫璐，周宇飛，李豐先，等.鹽脅迫對高粱幼苗光合作用和熒光特性的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，45（16）：3265-3272.

[11] GENTY B，BRIANTAIS J M，BAKER N R. The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence[J]. Biochimica et biophysica acta，1989，990（1）： 87-92.

[12] 羅俊，張木清，呂建林，等.水分脅迫對不同甘蔗品種葉綠素?zé)晒?a 熒光動力學(xué)的影響[J].福建農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2000，29（1）：18-22.

[13] GOVIDJEE.A role for a lightharvesting antenna complex of photosystem Ⅱ in photo protection[J].The plant cell，2002，14（8）：1663-1668.

[14] 王可玢，許春輝，趙福洪，等.水分脅迫對小麥旗葉某些體內(nèi)葉綠素a熒光參數(shù)的影響[J].生物物理學(xué)報，1997，13（2）：273-278.

[15] BORRELL A K，HAMMER G L，HENZELL R G.Does maintaining green leaf area in sorghum improve yield under drought？II.Dry matter production and yield[J]. Crop science， 2000，40（4）：1037-1048.

[16] 張雷明，上官周平，毛明策，等.長期施氮對旱地小麥灌漿期葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2003，14（5）：695-698.

[17] 許大全，張玉忠，張榮銑.植物光合作用的光抑制[J].植物生理學(xué)通訊，1992，28（4）：237-243.