張 毅,敖 妍
(北京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,北京 100083)
文冠果Xanthoceras sorbifolium又名文燈果、文官果,為無患子科文冠果屬植物[1]。文冠果結(jié)實早、含油量高,具有廣泛的生態(tài)適應(yīng)性,是造林綠化、防風(fēng)固沙、退耕還林的首選樹種,也是國家林業(yè)局推進(jìn)“林油一體化”中重點發(fā)展的生物質(zhì)能源樹種之一[2-3]。文冠果在中國天然分布于北緯32°~46°、東經(jīng)100°~127°地區(qū),在內(nèi)蒙古、河南、河北等16個省市區(qū)均栽植有大面積人工林[4-6],但其大部分林分產(chǎn)量低下且缺乏穩(wěn)定性[7],因此,選育具有高產(chǎn)量、高含油率的文冠果優(yōu)良單株,用于高產(chǎn)高油品系(種)選育,對于發(fā)展文冠果生態(tài)能源林具有重要意義。
內(nèi)蒙古赤峰市翁牛特旗是我國文冠果資源的集中分布區(qū)[8],其栽培歷史悠久,全國很多文冠果資源均引種此地區(qū)。但由于管理粗放,樹體老化,目前該地區(qū)文冠果資源生長狀況并不理想,植株間生長和產(chǎn)量性狀差異較大,亟需選擇出優(yōu)良種質(zhì)資源,用于無性系化推廣和低產(chǎn)林分改造?;诖耍狙芯繃@文冠果高產(chǎn)量、高含油率選優(yōu)目標(biāo),對內(nèi)蒙古翁牛特旗經(jīng)濟(jì)林場的文冠果進(jìn)行觀測,依據(jù)12個種實性狀進(jìn)行了優(yōu)良單株選擇,以期為今后該地區(qū)文冠果良種選育提供理論參考。
試驗地位于內(nèi)蒙古赤峰市翁牛特旗經(jīng)濟(jì)林場(WD),處于東經(jīng)119°00′、北緯42°57′,海拔623 m。土壤類型為沙質(zhì)栗鈣土,土層厚60~100 cm,母巖類型為石灰?guī)r。該地區(qū)屬于溫帶大陸性氣候,年溫差較大并且干旱少雨,年均氣溫5.8 ℃,絕對最高氣溫39.8 ℃,絕對最低氣溫-33.8 ℃,≥10 ℃年積溫2 640 ℃,年日照時數(shù)2 923 h,年降水量320 mm,年蒸發(fā)量2 235 mm,無霜期為130 d。主要林下植被有草麻黃Ephedra sinica、甘草Glycyrrhiza uralensis、蒺藜Tribulus terrester等。
供試文冠果為實生播種苗,林齡50 a,林分郁閉度0.5~0.7,株行距4 m×4 m,健康狀況良好,平均樹高3.47 m,平均地徑9.25 cm,平均冠幅8.29 m2。在林地踏查的基礎(chǔ)上,選擇樹勢強(qiáng)健、結(jié)果枝粗壯、無病蟲害、無機(jī)械損傷的單株,共390株候選株(記為WD-001至WD-390)。
于2014年至2016年連續(xù)3 a對390株候選樹進(jìn)行性狀觀測,主要觀測單位投影面積種子產(chǎn)量(X1)、每果種子數(shù)(X2)、結(jié)果數(shù)(X3)、果質(zhì)量(X4)、果長(X5)、果寬(X6)、果皮厚(X7)、果形指數(shù)(X8)、種長(X9)、種寬(X10)、種形指數(shù)(X11)、種子含油率(X12)等性狀,并將以上觀測指標(biāo)分為產(chǎn)量性狀(X1~X4)、種實形態(tài)性狀(X5~X11)以及產(chǎn)油性狀(X12)三大類。
果實完全成熟后,按照單株收集所有觀測植株的果實、種子,測量各樣株果實和種子鮮質(zhì)量,同時記錄單株結(jié)果數(shù)。每株樹采用四分法選取20個果實,記錄每果種子數(shù),用游標(biāo)卡尺測量果長、果寬、果皮厚;在選取的20個果實中,采用四分法選取50粒種子,測定種長、種寬。種子含油率的測定方法參照GB/T15690—1995[9],采用HCY-10核磁共振(NMR)含油量測量儀(武漢航空儀表有限公司)測定。計算單位投影面積種子產(chǎn)量、果形指數(shù)和種形指數(shù),計算公式如下。
單位投影面積種子產(chǎn)量=單株種子鮮質(zhì)量/冠幅;
果形指數(shù)=果長/果寬;
種形指數(shù)=種長/種寬[8]。
利用SPSS 20.0軟件,將連續(xù)3 a觀測的數(shù)據(jù)取平均值,經(jīng)過標(biāo)準(zhǔn)化處理后再進(jìn)行統(tǒng)計分析。采用單因素方差分析法研究文冠果種實性狀變異情況;計算種實性狀間的Pearson相關(guān)系數(shù)[9];采用主成分分析法選擇高產(chǎn)型(即單位投影面積種子產(chǎn)量高)、高油型(即種子含油率高)、高產(chǎn)高油型優(yōu)良單株,采用主成分分析、模糊隸屬函數(shù)法以及多維空間坐標(biāo)綜合評定值累加法選擇復(fù)合型(綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)良)優(yōu)良單株[10-11]。
文冠果種實性狀變異情況見表1。由表1可見,文冠果各種實性狀在不同單株間的變異程度不同,表明文冠果不同種實性狀的離散程度存在差異。單位投影面積種子產(chǎn)量、結(jié)果數(shù)、果質(zhì)量等產(chǎn)量性狀的變異系數(shù)較大,其中變異系數(shù)最大為單位投影面積種子產(chǎn)量,高達(dá)62.27%;其次為果質(zhì)量,變異系數(shù)達(dá)60.81%;種長、種寬、果長、果寬等種實形態(tài)性狀變異系數(shù)較小;其中變異系數(shù)最小為果形指數(shù),僅9.47%,說明文冠果種源內(nèi)種實形態(tài)性狀相對穩(wěn)定。
計算種實性狀間的Pearson相關(guān)系數(shù)(表2)。產(chǎn)量性狀方面,單位投影面積種子產(chǎn)量與果質(zhì)量、結(jié)果數(shù)和每果種子數(shù)均呈極顯著正相關(guān),其中與果質(zhì)量關(guān)系最密切。形態(tài)性狀方面,果長與果寬、果厚、果形指數(shù)呈極顯著正相關(guān),果寬、果皮厚與果形指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān);種長與種寬、種形指數(shù)呈極顯著正相關(guān),種寬與種形指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān);產(chǎn)油性狀方面,種子含油率與果形指數(shù)、種形指數(shù)、每果種子數(shù)呈極顯著正相關(guān)。
表2 文冠果種實性狀相關(guān)分析?Table 2 Correlation analysis among fruit and seed characters of X.sorbifolium
對種實性狀進(jìn)行主成分分析,結(jié)果顯示,12個種實性狀構(gòu)成了4個主成分,F(xiàn)1主要代表單位投影面積產(chǎn)量、結(jié)果數(shù)等產(chǎn)量性狀,稱為產(chǎn)量因子;F2主要代表種子含油率,稱為含油率因子;F3主要代表果長、果寬等種實形態(tài)性狀,稱為形態(tài)因子;F4主要代表種形指數(shù)和果形指數(shù)。前4個主成分累計方差奉獻(xiàn)率達(dá)90.331%,表明這4個主成分對文冠果種實性狀具有較好的代表性。
表3 文冠果種實性狀主成分分析Table 3 Principal component analysis of fruit and seed characters of X.sorbifolium
根據(jù)因子得分的系數(shù)矩陣和方差奉獻(xiàn)率,可得出各主因子以及綜合性狀的函數(shù)表達(dá)式,為:
F1=0.372X1+0.014X2+0.359X3+0.315X4-0.041X5-0.052X6-0.011X7-0.003X8-0.011X9+0.007X10+0.004X11-0.013X12;
F2=0.103X1+0.005X2+0.033X3+0.079X4-0.014X5-0.045X6-0.071X7-0.031X8+0.169X9+0.122X10+0.114X11+0.633X12;
F3=-0.005X1-0.071X2-0.065X3-0.002X4+0.141X5+0.235X6+0.218X7-0.057X8+0.280X9+0.227X10+0.071X11-0.007X12;
F4=-0.029X1+0.456X2-0.042X3-0.004X4+0.077X5+0.146X6-0.066X7-0.629X8-0.044X9-0.411X10+0.438X11-0.008X12;
高產(chǎn)高油型得分=F1×35.214%+F2×25.313%;復(fù)合型得分=F1×35.214%+F2×25.313%+F3×18.729%+F4×11.075%。
3.4.1 主成分分析法選擇不同類型優(yōu)良單株
利用主成分分析法選擇高產(chǎn)型、高油型、高產(chǎn)高油型優(yōu)良單株,得分前5%的單株入選,排名前10的優(yōu)良單株見表4。結(jié)果顯示,9株文冠果3種選優(yōu)類型排名都在前10,包括WD-385、WD-375、WD-390、WD-380等,說明入選的優(yōu)良單株具有較高的經(jīng)濟(jì)價值。
表4 不同類型優(yōu)良單株得分值和現(xiàn)實增益(前10名)Table 4 Scores and real gains of different types of superior individuals (Top 10)
3.4.2 3種方法選擇復(fù)合型優(yōu)良單株
利用主成分分析、模糊隸屬函數(shù)法以及多維空間坐標(biāo)綜合評定值累加法3種方法選擇復(fù)合型優(yōu)良單株,得分前5%的單株入選,排名前10的優(yōu)良單株見表5。結(jié)果表明,8株文冠果在3種方法中排名都在前10,包括WD-385、WD-375、WD-390等,說明這8株文冠果具有顯著優(yōu)異性,可作為優(yōu)質(zhì)材料在良種選育中推廣應(yīng)用。3種評價方法中,個別優(yōu)良單株在大小排序上存在前后差異,這是由于不同評價法在對各指標(biāo)打分時的權(quán)重不同而造成的,但總體排序上很接近,說明優(yōu)良性整體評定上趨勢相同。
表5 3種方法選擇文冠果復(fù)合型優(yōu)良單株(前10名)Table 5 Compound superior individuals selected by three methods (Top 10)
植物表型性狀的多樣性,是對其優(yōu)良性狀選擇的重要基礎(chǔ)[12]。對于經(jīng)濟(jì)類植物而言,優(yōu)良單株選擇的關(guān)鍵因素是種實性狀的優(yōu)良性[13]?;诖耍狙芯繉⑽墓诠?2個種實性狀分為產(chǎn)量性狀、種實形態(tài)性狀以及產(chǎn)油性狀。方差分析結(jié)果表明,文冠果產(chǎn)量性狀的變異系數(shù)較大,其中變異系數(shù)最大的為單位投影面積種子產(chǎn)量,表明文冠果單株在單位投影面積種子產(chǎn)量性狀上具有較高的選擇空間。種實形態(tài)性狀相對穩(wěn)定,這與無患子Sapindus mukorossi、核桃楸Juglans mandshurica的研究結(jié)果一致[13-14];種子含油率變異系數(shù)較小,說明其較為穩(wěn)定,這與山胡椒果實含油率表現(xiàn)特征一致[10]。無論是作為食用油還是生物柴油的原料,均需建立在文冠果單株高產(chǎn)的基礎(chǔ)之上。因此,在選優(yōu)程序上,建議優(yōu)先考慮單株產(chǎn)量。種子含油率變異系數(shù)不大,可以在選出高產(chǎn)單株品系后,在此基礎(chǔ)上篩選高含油率品系。
種實性狀間的相關(guān)性分析結(jié)果表明,單位投影面積種子產(chǎn)量與每果種子數(shù)、結(jié)果數(shù)、果實鮮質(zhì)量呈極顯著正相關(guān),高產(chǎn)單株選育應(yīng)高度關(guān)注這3個指標(biāo)。種子含油率與單位投影面積種子產(chǎn)量無顯著相關(guān)性,說明二者關(guān)系不明顯。種子含油率與種子數(shù)、果形指數(shù)、種形指數(shù)呈極顯著正相關(guān),其中果形指數(shù)對種子含油率直接作用最大。在高油單株選擇時建議優(yōu)先考慮每果種子數(shù)多、果形指數(shù)或種形指數(shù)大的單株。
主成分分析法被廣泛用于經(jīng)濟(jì)樹種的選優(yōu)工作,如核桃楸、麻瘋樹Jatropha curcas、紅山茶樹Camellia saluenensis等[14-16]。本研究中文冠果的12個種實性狀構(gòu)成了4個主因子,且各主因子生物學(xué)意義明確。為避免評價結(jié)果存在偏差,使評價結(jié)果更全面可靠,本研究還采用了模糊隸屬函數(shù)法以及多維空間坐標(biāo)向量綜合評定值累加法分別對文冠果綜合型優(yōu)良單株進(jìn)行選擇,對比發(fā)現(xiàn),總體上選擇結(jié)果較接近,說明所選出的單株具有顯著優(yōu)異性,可作為優(yōu)質(zhì)材料在文冠果良種選育中推廣應(yīng)用。綜合來看,3 種評價結(jié)果的總體排名趨勢一致,說明用3種方法選擇文冠果復(fù)合型優(yōu)良單株具有一定的準(zhǔn)確性和有效性。
本研究主要是基于種實性狀高產(chǎn)、高油目標(biāo)進(jìn)行選優(yōu),在今后研究工作中可發(fā)掘其綜合利用潛力,根據(jù)不同利用目標(biāo)制定相應(yīng)的選優(yōu)指標(biāo),充分利用豐富的遺傳變異,從單株、家系、種源等多個層次,大力開展文冠果優(yōu)良種質(zhì)資源選擇工作,并進(jìn)行無性系化推廣。另外,本研究僅對內(nèi)蒙古赤峰市翁牛特旗經(jīng)濟(jì)林場的文冠果進(jìn)行優(yōu)良單株選擇,未能對不同種源文冠果單株進(jìn)行比較分析,也未涉及單株的樹體生長性狀,如樹高、胸徑、冠幅和枝下高等。因此,基于綜合性狀對不同地區(qū)文冠果進(jìn)行選優(yōu)將是今后研究的重點,以便從中選出各性狀指標(biāo)均優(yōu)良的單株,為選育出適應(yīng)不同地區(qū)生長的新品種奠定基礎(chǔ)。