楊俊杰,楊 旭,雷 宇,劉 強(qiáng), 2,*

1 西南林業(yè)大學(xué)濕地學(xué)院, 昆明 650224 2 國家高原濕地研究中心, 昆明 650224

夜棲地是動(dòng)物夜間休息的場所,晝行性動(dòng)物在夜晚睡眠時(shí)感知能力下降,導(dǎo)致其極易受到天敵攻擊,因此,夜棲方式和夜棲地的質(zhì)量在很大程度上關(guān)系到動(dòng)物個(gè)體的生存[1]。夜棲地選擇是一個(gè)復(fù)雜的行為決策過程,需要對多種環(huán)境因素進(jìn)行綜合考量,包括安全性、能量代價(jià)、受干擾程度等[2]。受生存環(huán)境及自身行為的影響,不同動(dòng)物或個(gè)體間對夜棲地因子重要性的考量往往會(huì)有所不同[3]。另外,如果過于依賴某種夜棲環(huán)境,就會(huì)對動(dòng)物的分布和擴(kuò)散造成限制[4]。

鉗嘴鸛(Anastomusoscitans)隸屬于鸛形目鸛科鉗嘴鸛屬,原分布于印度、泰國、斯里蘭卡、越南等南亞及東南亞國家,2006年在我國首次出現(xiàn),隨后分布區(qū)不斷擴(kuò)大,目前已廣布于西南各省區(qū)[5- 7]。掌握鉗嘴鸛的夜棲生境需求信息,對于科學(xué)判斷其擴(kuò)散趨勢并制定合理的管理策略具有重要意義。而目前國內(nèi)外尚無鉗嘴鸛夜棲習(xí)性的研究,基于此目的,使用衛(wèi)星跟蹤技術(shù)[8- 10]對云南蒙自壩區(qū)棲息地的鉗嘴鸛進(jìn)行了夜棲地利用及夜棲樹選擇研究。

1 研究地概況

研究區(qū)域位于云南省蒙自壩區(qū)內(nèi),主要包括長橋海、大屯海兩個(gè)湖泊及周邊區(qū)域(23°22′—23°28′N,103°16′—103°25′E)。屬南亞熱帶高原季風(fēng)氣候區(qū),年平均氣溫為18.7 ℃,年無霜期340 d,平均降雨量834.2 mm。研究區(qū)內(nèi)地型平坦,平均海拔1300 m[11],為云南南部的重要農(nóng)耕區(qū),主要作物為水稻(Oryzasativa)、葡萄(Vitisvinifera)、石榴(Punicagranatum)等。常見樹種為桉樹(Eucalyptusrobusta)、柏樹(Platycladusorientalis)等。在該處棲息的鉗嘴鸛數(shù)量不穩(wěn)定,可在幾十只至千余只間波動(dòng)[7]。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)收集

在鉗嘴鸛經(jīng)?；顒?dòng)的覓食地,布設(shè)腳套進(jìn)行捕捉[12]。采用背負(fù)式為捕獲的鉗嘴鸛佩戴跟蹤器(Anit-GT 0325,杭州粵海)。該類型跟蹤器為太陽能充電,尺寸為60 mm × 25 mm × 29 mm,重量25 g,定位精度為5—20 m,設(shè)定定位頻率為2—4小時(shí)獲取1個(gè)GPS位點(diǎn)。結(jié)合位點(diǎn)的聚集狀態(tài)、定位時(shí)間以及即時(shí)速度確定夜棲地位置。具體條件為：夜棲時(shí)間范圍20:00至次日早上6:00,瞬時(shí)速度為0。

根據(jù)衛(wèi)星跟蹤數(shù)據(jù)返回的經(jīng)緯度信息在野外實(shí)地驗(yàn)證夜棲地生境類型,確定鉗嘴鸛實(shí)際利用的夜棲樹63棵。另外,在林區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取96棵樹作為對照。本研究中主要依據(jù)安全性、人為干擾以及能量代價(jià)三個(gè)方面設(shè)定環(huán)境因子,其中安全性因子4個(gè),包括地徑、樹高、冠幅和最低枝高度,人為干擾因子2個(gè),包括距道路距離和距村莊距離；能量消耗因子1個(gè),為夜棲地距最近覓食地距離,本研究區(qū)域地勢平緩,故未考慮地形因素的影響。因果樹在種植過程中去除了中間主干頂端,在1.3 m處均為側(cè)枝,因此無法測量胸徑,故選用地徑來反映樹木的粗細(xì)程度。各因子的測量方法如下：

(1)樹高：用測高器測量樹木最高處到地面的垂直距離；

(2)地徑：用卷尺測量樹木距地面0.3 m處的直徑；

(3)最低枝：用測高器測量樹木最低枝到地面的垂直距離；

(4)冠幅：用皮尺測量樹木東西和南北方向的寬度,取平均值；

(5)距道路距離：夜棲點(diǎn)到最近道路的距離；

(6)距村莊距離：夜棲點(diǎn)到最近村莊的距離；

(7)距覓食地距離：夜棲點(diǎn)到最近覓食地的距離。

距離量算均在ArcGIS 9.3中進(jìn)行。

2.2 數(shù)據(jù)分析

夜棲樹以及對照樹的樣本量均 > 30,故采用非參數(shù)Mann-WhitneyU檢驗(yàn)比較夜棲樹與對照樹之間的差異顯著性。統(tǒng)計(jì)計(jì)算均在SPSS 20.0中進(jìn)行,描述性統(tǒng)計(jì)值采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(mean±SE)表示。

在動(dòng)物棲息地選擇的過程中,不同環(huán)境因子的重要性往往有所不同[13],為確定影響鉗嘴鸛夜棲樹選擇的主要因子,使用隨機(jī)森林(Random Forest)算法構(gòu)建生境選擇模型。隨機(jī)森林模型中不用顧慮一般回歸分析面臨的多元共線性問題,便于計(jì)算變量的非線性作用,而且可以體現(xiàn)變量間的交互作用,對離群值也不敏感,在動(dòng)物生境選擇研究中應(yīng)用日趨廣泛[14-16]。另外,隨機(jī)森林模型可以對各生境變量的重要性進(jìn)行評(píng)估,通過Mean Decrease Gini指數(shù)計(jì)算每個(gè)變量對分類樹每個(gè)節(jié)點(diǎn)上觀測值異質(zhì)性的影響,從而比較變量的重要性,該值越大表示該變量的重要性越大。隨機(jī)森林中還可以給出每個(gè)生境變量對選擇結(jié)果的影響程度。隨機(jī)森林模型中有兩個(gè)重要自定義參數(shù)mtry、ntree必須進(jìn)行優(yōu)化以提升模型的準(zhǔn)確率,使數(shù)據(jù)處理過程中出現(xiàn)的常規(guī)錯(cuò)誤次數(shù)最少[17-18]。根據(jù)誤差率最低原則以及誤差率與ntree大小關(guān)系,設(shè)定mtry值為6、ntree 值為400來構(gòu)建最優(yōu)隨機(jī)森林模型。隨機(jī)森林分析使用R 3.4.4中的randomForest包完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 夜棲地利用

2015年11月到2017年12月共捕獲6只鉗嘴鸛并佩戴跟蹤器(其中1個(gè)跟蹤器故障,僅能16 h獲取1個(gè)有效位點(diǎn)),獲得夜棲位點(diǎn)6152個(gè)。

圖1 鉗嘴鸛夜棲地分布Fig.1 Distribution of nocturnal roosting sites of Asian openbills

衛(wèi)星跟蹤數(shù)據(jù)證實(shí)鉗嘴鸛共有12處夜棲地。通過實(shí)地驗(yàn)證夜棲點(diǎn)對應(yīng)的生境類型,發(fā)現(xiàn)鉗嘴鸛利用的夜棲地類型較為多樣,包括林地、沼澤和島嶼共3種類型(圖1)。在這些夜棲地中,林地型夜棲地有5處,分布在大屯海西北岸、南岸以及長橋海西岸,主要樹種為桉樹、柏樹和石榴樹,樹高(7.41±0.57)m(表1)；島嶼型夜棲地5處,分布在大屯海和長橋海湖中,島嶼面積為(7909.19±5306.63)m2,離岸距離(404.79±75.60)m；沼澤型夜棲地2處,分布在長橋海南岸及東北岸,沼澤面積為(48674.83±13745.10)m2,水深約10—20 cm,主要植被為鳳眼蓮(Eichhorniacrassipes)。從群體來看,鉗嘴鸛對沼澤的利用率最高,為(51.19±12.34)%,其次為林地(31.55±11.34)%,對島嶼型夜棲地的利用率最低,為(17.26±5.70)%。從個(gè)體來看,根據(jù)對各種類型夜棲地的利用程度,可以分為兩種類型,第一類是以沼澤作為主要夜棲地的個(gè)體,該類型共有4只(編號(hào)0808008、8114、2029、2074),另外一類為主要利用林地夜棲的個(gè)體,共有2只(編號(hào)0095、1164)(圖2)。

圖2 鉗嘴鸛夜棲地利用個(gè)體間差異比較Fig.2 Nocturnal roost use of tracked Asian openbills

3.2 夜棲樹選擇

對生境因子進(jìn)行Mann-WhitneyU檢驗(yàn),結(jié)果發(fā)現(xiàn)樹高、地徑、最低枝、冠幅、距覓食地距離這5個(gè)生境因子在夜棲樹和對照樹之間存在顯著差異(P<0.05),距道路距離和距村莊距離無顯著差異(P>0.05)。通過與對照樹相比,可以看出鉗嘴鸛偏好選擇距覓食地距離較近、樹較高、地徑較大、最低枝較高、冠幅較大的樹上夜棲(表1)。

運(yùn)用隨機(jī)森林模型分析鉗嘴鸛夜棲樹選擇中各環(huán)境因子的重要性,結(jié)果發(fā)現(xiàn)影響鉗嘴鸛夜棲樹選擇最重要的因子為距覓食地距離,其次為樹高、地徑、最低枝、冠幅,而距村莊距離和距道路距離對鉗嘴鸛影響較小(表2)。

表1 鉗嘴鸛夜棲樹和對照樹參數(shù)比較

表2 隨機(jī)森林對影響鉗嘴鸛夜棲樹選擇各個(gè)因子的重要性排序

通過隨機(jī)森林模型分析單個(gè)環(huán)境因子對鉗嘴鸛夜棲樹選擇的影響,根據(jù)隨機(jī)森林重要性排序的結(jié)果,選取重要性值排名前4的生境變量進(jìn)行分析,結(jié)果表明距覓食地距離、樹高、地徑、最低枝這4個(gè)生境變量對鉗嘴鸛夜棲樹選擇影響較大(圖3)。距覓食地距離這一因子的主要作用范圍在300—3000 m,在該區(qū)間內(nèi)影響曲線呈遞減趨勢,說明在該距離范圍內(nèi)鉗嘴鸛偏好選擇距覓食地較近的夜棲樹夜棲,隨著距覓食地距離地增加,鉗嘴鸛選擇該區(qū)域夜棲樹的幾率減小。樹高方面,根據(jù)影響曲線判斷,樹高對鉗嘴鸛對夜棲樹的選擇性明顯分為兩段,即3—4 m和5—10 m,總體來看,隨著樹高增大選擇可能性也逐漸增大,之所以分成兩段實(shí)際上反映了對兩類樹的選擇,即相對低矮的石榴樹、柏樹以及相對高大的桉樹。地徑方面,鉗嘴鸛喜歡地徑較大的夜棲樹,選擇的夜棲樹地徑約在8—25 cm之間,隨著地徑的增大,選擇可能性也逐漸增大；最低枝方面,鉗嘴鸛主要選擇范圍為30—80 cm,同樣也是隨著最低枝高度增加,選擇可能性也逐漸增大(圖3)。

圖3 單個(gè)變量對鉗嘴鸛夜棲樹選擇的影響Fig.3 Influence of single variable on selection of nocturnal tree of Asian openbills

4 討論

4.1 夜棲地利用

動(dòng)物分布受多種生物和非生物因子的影響,對各因子的耐受度和適應(yīng)程度會(huì)直接影響其空間分布范圍和面積[19-20]。如果對某一因子的適應(yīng)性較差,該因子就會(huì)成為主要限制因子,影響物種分布[21-22]。不同鳥類夜棲時(shí)所利用生境的多樣性會(huì)有很大不同。某些鳥類對特定夜棲地類型極端依賴,而有些鳥類則比較靈活,如黑頸鶴(Grusnigricollis)除了在淺水沼澤中夜棲以外,還可以脫離水環(huán)境的限制,在遠(yuǎn)離濕地的山坡灌叢中過夜[23-24]。由于夜間觀察困難,目前對于鸛類夜棲習(xí)性的研究極為匱乏,大部分物種缺乏詳實(shí)資料,但普遍認(rèn)為鸛類偏愛在樹上或高大建筑物上夜棲[25]。如對分布在波蘭西南部白鸛(Ciconiaciconia)的研究表明,白鸛主要在樹上夜棲,其次為電線桿,未發(fā)現(xiàn)其在沼澤中夜棲,這表明白鸛夜棲時(shí)對高大物體較為依賴[26]。本研究中,鉗嘴鸛與白鸛的夜棲習(xí)性差異較大,表現(xiàn)為對夜棲地類型的利用更為多樣化,除了可以在林地中夜棲之外,還可以在缺乏林木的沼澤和島嶼上夜棲,該發(fā)現(xiàn)更新了對鸛類夜棲習(xí)性的認(rèn)識(shí)。針對環(huán)境變化做出對應(yīng)的適應(yīng)性行為對野生動(dòng)物的分布和擴(kuò)散非常重要[27-28]。若能夠利用類型多樣的生境就意味著動(dòng)物能突破一些環(huán)境因子的限制,占據(jù)更多的生態(tài)位,從而擴(kuò)大自身的分布范圍[29]。對于鉗嘴鸛來講,能夠突破對高大樹木或建筑物的依賴,多樣化的利用各種生境可能是其種群擴(kuò)散的推動(dòng)力之一。白腹隼雕(Hieraaetusfasciatus)曾經(jīng)僅在懸崖上筑巢,由于筑巢地資源稀缺,其種群分布受到很大限制,后來有部分種群開始適應(yīng)在高大樹木上營巢,此種筑巢方式的改變導(dǎo)致了白腹隼雕在歐洲的快速擴(kuò)散[30]。這和本研究中的推論一致。

隨著環(huán)境改變,生境的適宜性會(huì)發(fā)生變化,動(dòng)物亦會(huì)做出行為上的調(diào)整[31- 32]。安全性、能量代價(jià)和人為干擾是動(dòng)物選擇夜棲地的基本要素[2,33- 35]。在本研究中,鉗嘴鸛在不同的時(shí)期會(huì)利用不同的棲息地類型,這可能跟環(huán)境要素發(fā)生改變有關(guān)。在3種夜棲地類型中,島嶼被水體包圍,可以阻隔陸地天敵接近,安全性最高,但四周空曠導(dǎo)致風(fēng)力較大,不利于鉗嘴鸛保持體溫；淺水沼澤安全性也較高,但研究區(qū)內(nèi)的兩處沼澤型夜棲地均位于村莊附近,干擾較大；林地位于陸地上,最容易遭受天敵攻擊,被捕食風(fēng)險(xiǎn)較大。因此,在風(fēng)力較大時(shí),如果選擇在高大樹木上夜棲,由于樹體晃動(dòng),會(huì)嚴(yán)重影響夜間休息,另外在島嶼上也極易引起體溫散失,此時(shí)在安全性高且避風(fēng)的沼澤中夜棲最為適宜；當(dāng)人為干擾較大時(shí)(道路施工、偷獵等),島嶼遠(yuǎn)離干擾,適宜度最高；當(dāng)人為干擾、風(fēng)力均較小時(shí),各種夜棲地的適宜度類似,此時(shí)鉗嘴鸛對夜棲地的選擇可能是隨機(jī)的。綜合來看鉗嘴鸛并不是單一地選擇某種類型的棲息地,而是根據(jù)環(huán)境變化權(quán)衡各類型棲息地適宜性后做出最優(yōu)選擇。

4.2 夜棲樹選擇

樹棲是鉗嘴鸛的重要夜棲方式之一,本研究表明鉗嘴鸛對夜棲樹具有明顯的選擇性。通過比較夜棲樹和對照樹的生境因子可以看出距覓食地距離、樹高、地徑、最低枝、冠幅存在極顯著差異,隨機(jī)森林分析進(jìn)一步表明距覓食地距離是影響鉗嘴鸛夜棲樹選擇的最重要因子,其次為樹高、地徑和最低枝高度,而對人為干擾因子的選擇性不強(qiáng)。飛行運(yùn)動(dòng)是高耗能活動(dòng),通常鳥類會(huì)盡量縮減覓食地與夜棲地之間的距離,以減少能量消耗[23,36- 37]。所以鉗嘴鸛傾向于選擇距離覓食地較近的樹木作為夜棲樹,以便盡快進(jìn)入覓食狀態(tài),減少用于尋找食物的時(shí)間和能量消耗[38]。該種現(xiàn)象也見于黑頸長尾雉(Syrmaticushumiae)和鹮嘴鷸(Ibidorhynchastruthersii)[39-40]以及一些樹棲性的靈長類[41-42]。樹高、地徑以及最低枝高度是夜棲樹的屬性,反映出鉗嘴鸛對夜棲樹安全性和舒適性的需求。高大樹木會(huì)增大捕食者爬樹的難度,增加鉗嘴鸛發(fā)現(xiàn)天敵的緩沖時(shí)間,從而降低被捕食風(fēng)險(xiǎn),具有更高的安全性,另外樹體也較穩(wěn)固,在風(fēng)力大的時(shí)候不易發(fā)生劇烈晃動(dòng)。四川雉鶉(Tetraophasisszechenyii)在冬季選擇夜棲樹時(shí)也會(huì)選擇平均胸徑偏大的夜棲樹[43]。在本研究中人為干擾因子為次要因子,表明鉗嘴鸛對干擾的容忍度較高。在調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)鉗嘴鸛夜棲時(shí)并不會(huì)特意回避村莊和道路,甚至有些夜棲樹就位于村鎮(zhèn)中,這可能與當(dāng)?shù)鼐用竦膼埒B意識(shí)較高有關(guān)。鉗嘴鸛為專性捕食螺類的鳥類,在當(dāng)?shù)貢?huì)大量捕食外來入侵種福壽螺(Pomaceacanaliculata),從而減輕了福壽螺對當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成的損害。因此當(dāng)?shù)鼐用裾J(rèn)為鉗嘴鸛為益鳥,并不會(huì)去驅(qū)趕或傷害鉗嘴鸛。印度關(guān)于鉗嘴鸛筑巢行為的研究中也發(fā)現(xiàn)鉗嘴鸛會(huì)在靠近水體和人類居住地的地方筑巢,可以容忍一定程度的人類干擾[44]。在四川稻城縣著杰寺開展的白馬雞(Crossoptiloncrossoptilon)研究中也發(fā)現(xiàn),白馬雞并不回避人類活動(dòng)地,反而喜好在寺廟周邊活動(dòng),這與寺廟僧人的護(hù)鳥意識(shí)密切相關(guān)[45]。

總體來看,鉗嘴鸛并不是嚴(yán)格的夜晚樹棲物種,在群體和個(gè)體水平上,均表現(xiàn)出較高的多樣性和靈活性。除了可以利用多種生境以外,對夜棲樹的要求也較低,且對人為干擾容忍度較高。本研究表明在鉗嘴鸛的擴(kuò)散過程中,夜棲樹并不能成為一個(gè)強(qiáng)有力的限制因子,今后鉗嘴鸛有可能繼續(xù)向中國南方的濕地分布區(qū)擴(kuò)散。