榮俊冬 凡莉莉 陳禮光 等

摘要：【目的】探究施用保水劑對麻竹（Dendrocalamus latiflorus）夏季葉片生理特征的影響，為其在沿海防護竹林經(jīng)營中推廣應用提供科學依據(jù)。【方法】以2年生麻竹為試驗材料，于4月分別溝施30.0、60.0和90.0 kg/ha保水劑，以不施用保水劑為對照（CK），7、8和9月測定麻竹葉片的生理指標和葉綠素熒光參數(shù)等指標，并通過主成分分析法和隸屬函數(shù)法對保水劑施用效果進行綜合評價?！窘Y果】隨保水劑用量的增加，在同一月份（分別為7、8和9月）測定麻竹葉片的葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白含量均呈先增加后減少的變化趨勢，過氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性呈先升高后降低的變化趨勢，電解質滲透率和丙二醛（MDA）含量呈降低趨勢。在相同用量保水劑處理下，7、8和9月麻竹葉片的葉綠素和可溶性糖含量呈逐漸增加趨勢，POD活性呈逐漸升高趨勢，可溶性蛋白含量呈先減少后增加的變化趨勢，SOD活性呈先降低后升高的變化趨勢，電解質滲透率呈先升高后降低的變化趨勢，MDA含量呈先增加后減少的變化趨勢。在同一測定月份，麻竹葉片的最大光化學效率（Fv/Fm）、實際光化學效率（ΦPSII）、光化學淬滅（qP）和非光化學淬滅（qN）均隨保水劑用量增加呈逐漸升高的變化趨勢。相同用量保水劑處理麻竹葉片的Fv/Fm、ΦPSII、qP和qN在7、8和9月均呈先降低后升高的變化趨勢。主成分分析和綜合評價結果表明，不同用量保水劑對夏季生長麻竹的保水效果排序為60.0 kg/ha>90.0 kg/ha>30.0 kg/ha>CK?！窘Y論】利用隸屬函數(shù)法可綜合評價不同用量保水劑對麻竹的保水效果;溝施60.0 kg/ha保水劑對麻竹的保水效果最佳，可在沿海沙地竹林栽培中推廣使用。

關鍵詞： 麻竹;保水劑;生理指標;葉綠素熒光參數(shù)

中圖分類號： S795.6? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）02-0323-07

Abstract：【Objective】Dendrocalamus latiflorus were used to study the effects of different dosages of super absorbent polymers（SAP） on physiology indexes of bamboo leaves in summer，which provided a scientific basis for the application of SAP in coastal protection bamboo forest management. 【Method】2-year-old D. latiflorus were used as materials. 30.0， 60.0 and 90.0 kg/ha SAP were applied in furrows in April respectively. The physiological indexes and chlorophyll fluorescence parameters of D. latiflorus leaves were detected in July， August and September. And the effects of SAP were evalua-ted with principal component analysis and membership function method. 【Result】During the same month（July， August and September），the detected chlorophyll content，soluble sugar content，soluble protein content， superoxide dismutase（SOD） and peroxidase（POD） activities in D. latiflorus leaves increased firstly and then decreased with the increase of the amount of SAP dosages. The electrolyte permeability rate and malondialdehyde（MDA） content in leaves gradually decreased. During July，August and September，under the same SAP dosage treatment，chlorophyll content，soluble sugar content and POD activity gradually increased. Soluble protein content and SOD activity firstly decreased and then increased，the electrolyte permeability rate and MDA content showed the contrary tendency. During the same month，maximal photochemical efficiency（Fv/Fm），actual photochemical efficiency（ΦPSII），photochemical quenching coefficient（qP） and non photochemical quenching（qN） had gradually increasing trend with the increase of the amount of SAP. Under the same SAP dosage treatment，F(xiàn)v/Fm，ΦPSII，qP and qN showed a gradual decline at first and then rose in the three months.Principal component analysis and comprehensive evaluation indicated that， the effects of SAP of different dosages on growth of D. latiflorus in summer was 60.0 kg/ha>90.0 kg/ha>30.0 kg/ha. 【Conclusion】Membership function method can be used to evaluate the effects of different dosage of SAP on D.latiflorus. The effect of furrow application of 60.0 kg/ha SAP is the optimal. This method can be applied in bamboo cultivation on coastal sand.

Key words：Dendrocalamus latiflorus; super absorbent polymers（SAP）; physiological index; chlorophyll fluorescence parameter

0 引言

【研究意義】麻竹（Dendrocalamus latiflorus）為禾本科（Poaceae）牡竹屬（Dendrocalamus）大型叢生竹，是南方地區(qū)主要栽培竹種，已在沿海沙地成功引種（洪有為，2005）。麻竹從出筍至幼竹生長階段約需90 d，呈Logistic方式生長，成林較快（周本智，1999），筍期長，產量高，具有極高的經(jīng)濟價值;其人工林是具有較強水源涵養(yǎng)能力和泥沙固著能力的水土保持林，具有極高的生態(tài)價值（鄭郁善等，2003）。福建沿海地區(qū)土壤為濱海沙土，土層深厚、肥力低，土壤鹽化嚴重，保水性差，沿海防護竹林缺乏完善的灌溉設施，而麻竹出筍旺盛期正值夏季，高溫干旱容易造成出筍率低和幼竹死亡，導致種植失敗。保水劑是一種具有較強吸水和保水能力的高分子聚合物，能促進植物地上部和地下部生長發(fā)育，已在馬鈴薯（侯賢清等，2015）、小麥（李中陽等，2015）、海濱雀稗（黃慧青等，2016）、側柏容器苗（馬海林等，2016）、高羊茅（楊杰等，2017）等植物及土壤水肥保持和污染治理（黃占斌等，2016）中應用。因此，探究保水劑對麻竹夏季葉片生理特征的影響，對沿海防護竹林經(jīng)營具有重要意義。【前人研究進展】洪有為（2005）、高楠（2008）、林愛玉（2011）研究認為，麻竹在抗鹽、抗旱、抗風和抗沙等方面表現(xiàn)出良好的適應特性。楊永輝等（2011）研究發(fā)現(xiàn)，保水劑可促進小麥地上部和地下根系生長發(fā)育。侯賢清等（2015）、李中陽等（2015）、黃慧青等（2016）研究表明，保水劑可提高植物水分利用效率和抗旱性。黃占斌等（2016）研究報道，保水劑可用于水肥保持和土壤改良。馬海林等（2016）、楊杰等（2017）的研究結果顯示，保水劑可改善植物生理特性。【本研究切入點】目前，有關保水劑對沿海沙地竹子生理特征影響的研究鮮見報道?！緮M解決的關鍵問題】以福建省福州市長樂大鶴林場沿海沙地麻竹林為研究對象，比較不同用量保水劑在麻竹筍期對其葉片生理指標和葉綠素熒光指標的影響，為保水劑在沿海沙地竹林引種中推廣應用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 研究區(qū)概況

試驗地福建省長樂大鶴國有防護林場（東經(jīng)119°40′43″、北緯25°57′59″）屬南亞熱帶海洋性季風氣候，4—6月為雨季，11月—翌年1 月為旱季。年降水量約1200 mm，年均氣溫19.2 ℃，最高氣溫35.6 ℃，最低氣溫0 ℃。土壤為濱海沙土，肥力低，保水性差，厚度0～40 cm，含有機質2.025～2.369 g/kg，水解氮7.02～7.98 mg/kg，有效磷2.93～3.04 mg/kg，速效鉀6.83～8.05 mg/kg（章桂芝，2014）。天然林下常見零星植物有馬纓丹（Lantana camara）、茅莓（Rubus parvifolius）和苞薔薇（Rosa breateata）等。

1. 2 試驗材料

于2010年4月移取麻竹母竹造林，以其2年生健康、無病蟲害、枝條粗壯、葉色鮮綠的竹株為研究對象。保水劑為河南省農業(yè)科學院植物營養(yǎng)與資源環(huán)境研究所研制產品。

1. 3 試驗方法

1. 3. 1 試驗設計 設4個用量保水劑處理，即對照（CK）（0 kg/ha）、A1（30.0 kg/ha）、A2（60.0 kg/ha）和A3（90.0 kg/ha）。設3塊10 m×10 m樣地，在每塊樣地內選擇4叢樣竹并做標記，每叢樣竹為1個處理，共12叢樣竹。于4月初環(huán)形溝施（溝深約50 cm）保水劑（保水劑與細沙按質量比1∶2混勻）并覆蓋沙土，于7、8和9月中旬取樣及進行相關指標的測定和分析，期間竹林不進行灌溉。

1. 3. 2 測定指標及方法 生理指標測定：于7、8和9月中旬連續(xù)多日晴朗天氣的8：00—9：00，選取植株中上部、受光較一致的第3～8片功能葉（從植株頂芽開始往下計數(shù)的第3～8片完全展開葉，下同），裝入冰袋帶回福建農林大學竹類研究所，經(jīng)蒸餾水擦凈表面污物后剪碎、混合均勻，用液氮冷凍并置于-80 ℃保存;參照高俊鳳（2006）的直接浸提法提取葉綠素，用分光光度計測定波長663和645 nm處的光密度值，并計算總葉綠素含量，每處理重復3次;丙二醛（MDA）、可溶性蛋白、可溶性糖含量及超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性采用酶標儀Multiskan MK3測定，每處理重復3次;電解質滲透率采用電導儀測定，每處理重復3次。葉綠素熒光參數(shù)測定：選取植株中上部受光較一致的第3～8片功能葉，使用OS5p便攜式脈沖調制葉綠素熒光儀（OPTI-sciences，美國）測定其在充分暗適應下的最大光化學效率（Fv/Fm）、實際光化學效率（ΦPSII）、光化學淬滅（qP）和非光化學淬滅（qN），每片葉測定3次，每叢測定3片葉，每處理測定3叢。

1. 4 保水劑施用效果評價

應用隸屬函數(shù)法對保水劑施用效果進行綜合評價。若指標值（X）與保水劑施用效果（U）呈正相關，則U（Xijk）=（Xijk-Xk min）/（Xk max-Xk min）;若指標值與保水劑施用效果呈負相關，則U（Xijk）=1-（Xijk-Xk min）/（Xk max-Xk min）。式中，U（Xijk）為第i個處理第j個時期第k項指標的保水劑施用效果隸屬函數(shù)值，且U （Xijk）∈[0，1];Xijk為第i個處理第j個時期第k項指標測定值;Xk min和Xk max為所有處理指標不同時期中第k項指標的最大和最小測定值（玉蘇甫· 阿不力提甫等，2014）。用各處理中各項指標隸屬度的平均值作為保水劑施用效果綜合評判標準進行比較。

1. 5 統(tǒng)計分析

各生理指標數(shù)據(jù)采用Excel 2010和SPSS 19.0進行統(tǒng)計分析，以LSD進行多重比較;選擇累積貢獻率>85%的主成分反映各指標的全部變異情況（溫延臣等，2015）。

2 結果與分析

2. 1 不同用量保水劑處理對麻竹葉片生理指標的影響

由表1可知，在同一測定月份（分別為7、8和9月），各保水劑處理麻竹葉片的葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白含量隨保水劑用量的增加呈先增加后減少的變化趨勢，POD和SOD活性呈先升高后降低的變化趨勢，但均高于CK;7、8和9月測定的葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白含量及POD和SOD活性均以A2處理最高，其中，7、8和9月A2處理的葉綠素和可溶性糖含量均顯著高于CK（P<0.05，下同），7和9月A2處理的SOD活性顯著高于CK。在相同用量保水劑處理下，7、8和9月麻竹葉片的葉綠素和可溶性糖含量均呈逐漸增加趨勢，POD活性呈逐漸升高趨勢;可溶性蛋白含量呈先減少后增加的變化趨勢，SOD活性呈先降低后升高的變化趨勢，且均在9月出現(xiàn)最大值。在同一測定月份，各保水劑處理麻竹葉片的電解質滲透率隨保水劑用量的增加呈逐漸降低的變化趨勢（7月除外），MDA含量呈逐漸減少趨勢，但均小于CK。在相同用量保水劑處理下，7、8和9月麻竹葉片的電解質滲透率呈先升高后降低的變化趨勢，MDA含量呈先增加后減少的變化趨勢，均在7月出現(xiàn)最小值，在8月出現(xiàn)最大值。說明沿海麻竹防護林施用不同用量保水劑能增加葉片葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白含量，提高SOD和POD活性，降低MDA含量和電解質滲透率，其中以溝施60 kg/ha保水劑的效果最佳。

2. 2 不同用量保水劑處理對麻竹葉片葉綠素熒光特性的影響

由表2可知，在同一測定月份，各保水劑處理麻竹葉片的Fv/Fm、ΦPSII、qP和qN均隨保水劑用量增加呈逐漸升高趨勢，且均高于CK。不同測定月份的Fv/Fm、ΦPSII、qP和qN均以A3處理最高，其中，7月測定A3處理的Fv/Fm、ΦPSII和qN與CK差異不顯著（P>0.05，下同），qP顯著高于CK;8月測定A3處理的Fv/Fm、qP和qN顯著高于CK，ΦPSII與CK差異不顯著;9月測定A3處理的Fv/Fm、ΦPSII和qN顯著高于CK，qP與CK差異不顯著。在相同用量保水劑處理下，7、8和9月Fv/Fm、ΦPSII、qP和qN均呈先降低后升高的變化趨勢，其中，F(xiàn)v/Fm和ΦPSII在7月出現(xiàn)最大值，qP和qN在9月出現(xiàn)最大值。說明施用不同用量保水劑的沿海麻竹防護林表現(xiàn)出良好的光合生理能力，其中以溝施90.0 kg/ha保水劑的效果最佳。

2. 3 不同用量保水劑處理麻竹生理指標的綜合評價結果

2. 3. 1 主成分分析結果 將保水劑處理麻竹的11個生理指標轉化成11個主成分，結果（表3）表明，保水劑處理的前2個主成分累積貢獻率達98.027%，根據(jù)統(tǒng)計學原理，前2個主成分已可描述麻竹在不同用量保水劑處理下各指標的信息，因此可將前2個主成分的指標作為保水劑處理的綜合評價指標。其中，第一主成分（PC1）的特征值為8.859，貢獻率為80.537%，對應較大的特征向量為葉綠素含量、可溶性蛋白含量、電解質滲透率、MDA含量、SOD活性、POD活性、Fv/Fm和qP，其中電解質滲透率和MDA含量為負向標，其余均為正向標;第二主成分（PC2）特征值為1.924，貢獻率為17.490%，對應較大的特征向量為可溶性糖含量、ΦPSII和qN，其中可溶性糖含量為正向標，ΦPSII和qN為負向標。

2. 3. 2 綜合評價結果 根據(jù)主成分分析結果，將用于保水處理效果綜合評價的11個指標進行隸屬函數(shù)值計算，并求平均值。其中，電解質滲透率和MDA含量采用反隸屬函數(shù)公式計算，其他指標采用隸屬函數(shù)公式計算，結果（表4）表明，A1、A2、A3處理及CK的隸屬函數(shù)值分別為0.401、0.648、0.622和0.202，各處理綜合評價結果排序為A2>A3>A1>CK，即沿海麻竹防護林溝施60.0 kg/ha保水劑對提高其夏季的保水效果最佳。

3 討論

植物對環(huán)境的適應能力與葉綠素含量及其保護酶活性密切相關，葉綠素含量在一定程度上能反映葉片的光合能力（An et al.，2007）。本研究發(fā)現(xiàn)，在同一測定月份，不同用量保水劑處理均能保證麻竹葉片的光合作用順利進行，且能提高抗氧化酶活性，其中葉綠素含量、SOD和POD活性均高于CK;同時各保水劑處理也降低了電解質滲透率和MDA含量，說明保水劑處理可提高麻竹的抗氧化脅迫能力，降低膜脂過氧化，維持麻竹正常生長，與余紅英等（2006）對甜玉米、黃慧青等（2016）對海濱雀稗的研究結果一致。

本研究結果表明，在同一月份測定各保水劑處理麻竹的可溶性糖和可溶性蛋白含量均高于CK，即麻竹的細胞質濃度得到提高，從而調節(jié)細胞質滲透勢使麻竹適應沙地環(huán)境，與趙春橋等（2015）對柳枝稷、陳麗培等（2017）對皂莢的研究結果一致。本研究中，相同用量保水劑處理下，在8月測定的麻竹電解質滲透率和MDA含量最高，而8月是夏季平均氣溫最高、土壤含水率最低時期，高溫干旱會加劇膜脂過氧化，抑制代謝物質運轉，且隨著土壤水分虧缺時間延長，保水劑施用效果受到限制，與韓玉玲等（2012）對辣椒的研究結果一致。同時，此階段是麻竹出筍盛期，生長速度加快，需要消耗大量營養(yǎng)物質，導致糖類物質和碳素化合物積累較慢，但施用保水劑處理麻竹的糖類物質和碳素化合物積累仍高于CK，表明施用保水劑可緩解逆境對麻竹的傷害程度，使麻竹葉片通過主動增強抗氧化酶活性和提高滲透調節(jié)物質抵御環(huán)境脅迫。

葉綠素熒光指標測定技術被認為是快速、靈敏、無損傷地探知植物體內生理狀態(tài)與環(huán)境變化理想的內部探針（郭春芳和孫云，2006）。Fv/Fm是光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）最大光化學量子效率，ΦPSII可反映PSⅡ反應中心在部分關閉情況下的實際原初光能捕獲效率，F(xiàn)v/Fm越大，說明PSⅡ反應中心的能量捕獲效率越高（張守仁，1999），當Fv/Fm下降時，植物受到光抑制（周珺等，2012），而ΦPSII越大，說明PSⅡ反應中心的光能轉化效率越高（溫國勝等，2006）。本研究中，不同用量保水劑處理、同一月份測定麻竹的Fv/Fm和ΦPSII差異明顯，其中在A3處理下Fv/Fm在8和9月及ΦPSII在9月與CK差異顯著，說明90.0 kg/ha保水劑處理可顯著影響潛在光合活力及葉片反應中心原初光能轉化效率。在非逆境環(huán)境中，多種植物Fv/Fm維持相對穩(wěn)定的范圍為0.75～0.85（Demmig，1987），但在沿海沙地特殊環(huán)境下，麻竹因受到不同程度的鹽、旱脅迫，在8和9月測定A1和A2處理下麻竹葉片的Fv/Fm顯著低于該范圍，說明中、低用量（30.0和60.0 kg/ha）保水劑不能較好地緩解麻竹葉片PSⅡ反應中心受到的損傷和提高其對光能的捕獲能力。同時，麻竹葉片在90.0 kg/ha保水劑處理下具有較高的ΦPSII，為光合作用的暗反應積累能量，有利于碳同化的高效運轉和有機物積累（涂志華等，2012a）。

本研究結果表明，保水劑用量越大，麻竹的Fv/Fm就越高，對干旱脅迫的緩解作用也越大，與姚慶群等（2006）對橡膠、高天鵬等（2009）對馬鈴薯的研究結果一致。涂志華等（2012b）研究發(fā)現(xiàn)，qP可反映PSⅡ捕獲的光量子轉化為化學能的效率和PSⅡ反應中心的開放程度，qP越大，PSⅡ反應中心開放程度越高。周朝彬等（2009），的研究也認為，qP是衡量PSⅡ原初受體質體醌（QA）氧化還原狀態(tài)的指標，qP越大，表明PSⅡ的電子傳遞活性越強。本研究結果表明，不同用量保水劑處理麻竹葉片的qP均高于CK，說明施用保水劑能推動麻竹葉片的光合電子傳遞，光能用于光化學傳遞的份額增加，以保護光合機構免受光傷害，而不同用量保水劑處理、相同月份測定麻竹葉片的qP變化趨勢一致，其中在A3處理麻竹葉片的qP最高，表明施用90.0 kg/ha保水劑麻竹葉片的PSⅡ反應中心開放程度最大，葉片PSⅡ的電子傳遞活性較高。本研究還發(fā)現(xiàn)，不同用量保水劑處理麻竹葉片的qN均高于CK，說明保水劑處理能提高麻竹葉片熱耗散水平，有利于對PSⅡ反應中心形成保護，且麻竹的qN比qP大，熱耗散能力較強，自我保護能力較強，與Müller等（2001）的研究結果一致。在8月，相同用量保水劑處理麻竹的Fv/Fm、ΦPSII、qN和qP均呈下降趨勢，但仍高于CK，表明施用保水劑能提高麻竹的光能利用能力，且在增強光合作用的同時也加快耗散過剩的激發(fā)態(tài)能，形成較強光合機構保護能力，與陳芳泉等（2016）對煙草的研究結果一致。

4 結論

利用主成分分析法和模糊數(shù)學評判法中的隸屬函數(shù)法可綜合評價不同用量保水劑對麻竹的保水效果;麻竹溝施60.0 kg/ha保水劑的保水效果最佳，可在沿海沙地竹林栽培中推廣使用。

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（責任編輯 思利華）