李育森 雷建軍 等

摘要：【目的】探索水溫和光照對(duì)烏原鯉耗氧率與臨界窒息點(diǎn)的影響，為其人工繁育及規(guī)?；绶N培育提供參考依據(jù)。【方法】在密閉流水環(huán)境中，設(shè)3個(gè)水溫梯度（14、19和24 ℃）和3個(gè)光照強(qiáng)度（<10、500～600和1200～1300 lx），通過測(cè)定進(jìn)、出水樣溶解氧含量而計(jì)算烏原鯉魚種耗氧率和臨界窒息點(diǎn)?！窘Y(jié)果】烏原鯉魚種耗氧率與臨界窒息點(diǎn)在14～19 ℃范圍內(nèi)隨水溫的升高而增加，對(duì)應(yīng)的平均耗氧率分別為0.19±0.07、0.22±0.06和0.29±0.07 mg/（g·h），臨界窒息點(diǎn)則表現(xiàn)為24 ℃（1.5023 mg/L）>19 ℃（1.4887 mg/L）>14 ℃（1.2180 mg/L）;烏原鯉魚種耗氧率晝夜節(jié)律表現(xiàn)為：14 ℃水溫條件下白天>晚上，19 ℃水溫條件下晚上>白天，24 ℃水溫條件下白天>晚上。在冬季水溫（13 ℃）條件下，光照強(qiáng)度<10 lx時(shí)的烏原鯉魚種平均耗氧率為0.15±0.06 mg/（g·h），光照強(qiáng)度為500～600 lx時(shí)的平均耗氧率為0.16±0.08 mg/（g·h），光照強(qiáng)度為1200～1300 lx時(shí)的平均耗氧率為0.16±0.07 mg/（g·h）;對(duì)應(yīng)的烏原鯉魚種臨界窒息點(diǎn)分別為1.7729、1.2316和1.1639 mg/L，烏原鯉臨界窒息點(diǎn)與光照強(qiáng)度呈負(fù)相關(guān)，但組間差異不顯著（P>0.05）?！窘Y(jié)論】在適宜生長水溫范圍內(nèi)，烏原鯉耗氧率隨水溫的升高而增加，適當(dāng)提高水溫有利于促進(jìn)其新陳代謝，提高生長速度;光照強(qiáng)度的變化對(duì)烏原鯉耗氧率與臨界窒息點(diǎn)無明顯影響，但黑暗條件下其臨界窒息點(diǎn)較高。烏原鯉的高耗氧率和高臨界窒息點(diǎn)直接限制其自然種群分布，也是造成其種群急劇減少的原因之一。

關(guān)鍵詞： 烏原鯉;耗氧率;臨界窒息點(diǎn);水溫梯度;光照強(qiáng)度

中圖分類號(hào)： S965.116? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2019）02-0418-06

Abstract：【Objective】In order to provide references for artificial breeding and large-scale fish fry cultivation， the present study evaluated the effects of temperature and light intensity on oxygen consumption rate and critical asphyxiation point of Procypris merus. 【Method】The oxygen consumption rate of P. merus was measured at different temperatures （14， 19 and 24 ℃） and different light intensities（<10， 500-600 and 1200-1300 lx） by determining the dissolved oxygen and critical asphyxiation point in the closed water environment. 【Result】Both the oxygen consumption rate and the critical asphyxiation point showed a positive relationship with temperature under a certain temperature range（14-19 ℃）. The average oxygen consumption rates were 0.19±0.07 mg/（g·h） at 14 ℃， 0.22±0.06 mg/（g·h） at 19 ℃， and 0.29±0.07 mg/（g·h） at 24 ℃， respectively. Meanwhile， the critical asphyxiation points were 24 ℃（1.5023 mg/L）>19 ℃（1.4887 mg/L）>14 ℃（1.2180 mg/L）. The day night rhythm of oxygen consumption rate showed that， day>night under 14 and 24 ℃， and night>day under 19 ℃. Under the water temperature of 13 ℃ in winter， it showed that the average oxygen consumption rate of P. merus was 0.15±0.06 mg/（g·h） when light intensity was <10 lx， and it was 0.16±0.08 mg/（g·h） when light intensity was 500-600 lx. The average oxygen consumption rate was 0.16±0.07 mg/（g·h） at 1200-1300 lx. The critical asphyxia point was 1.7729 mg/L at 10 lx， 1.2316 mg/L at 500-600 lx and 1.1639 mg/L at 1200-1300 lx， respectively. The critical asphyxia point displayed a negative relationship with the light intensity， but there was no significance among the groups（P>0.05）. 【Conclusion】Oxygen consumption rate of P. merus increases with the water temperature under a certain temperature range that is suitable for the P. merus. Increasing water temperature properly is beneficial for promoting its meta-bolism and increasing its growth rate. The light intensity has no great influence on both the oxygen consumption rate and the critical asphyxiation point， except for a higher critical asphyxiation point in darkness. The high oxygen consumption rate and high critical asphyxiation point block the natural population distribution and contribute to the sharp decrease of natural population of P. merus.

Key words： Procypris merus; oxygen consumption rate; critical asphyxia points; temperature gradient; light intensity

0 引言

【研究意義】烏原鯉（Procypris merus）隸屬于鯉形目（Cypriniformes）鯉科（Cyprinidae），是珠江流域的土著魚類，曾廣泛分布于廣西西江水域的部分干支流（韓耀全等，2018a，2018b）。近年來，由于生態(tài)環(huán)境惡化、水質(zhì)污染、過度捕撈等因素的影響，烏原鯉的生長繁殖受到嚴(yán)重威脅，其野生種群資源已極其稀缺，面臨物種滅絕的風(fēng)險(xiǎn)，現(xiàn)已被《中國瀕危動(dòng)物紅皮書》收錄。耗氧率和臨界窒息點(diǎn)是衡量魚類不同發(fā)育階段對(duì)水體溶氧量需求及對(duì)低氧耐受能力的重要參數(shù)，也是反應(yīng)魚體新陳代謝的重要指標(biāo)，對(duì)開展魚類養(yǎng)殖學(xué)研究具有極高的理論與應(yīng)用價(jià)值，尤其對(duì)溶解氧要求更高的魚類，可根據(jù)耗氧率的波動(dòng)進(jìn)行科學(xué)投喂，也可為魚類增殖放流的選址提供參考（李加兒等，2014;袁泉等，2018）。因此，開展烏原鯉耗氧率與臨界窒息點(diǎn)的相關(guān)研究對(duì)指導(dǎo)其人工增養(yǎng)殖具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】國內(nèi)外關(guān)于魚類耗氧率與臨界窒息點(diǎn)的研究在21世紀(jì)后得到迅速發(fā)展，涉及內(nèi)容主要分為：①pH對(duì)魚類耗氧率與臨界窒息點(diǎn)的影響。表現(xiàn)為pH對(duì)魚類的呼吸有一定影響，當(dāng)氫離子濃度超過魚類生長的適宜范圍時(shí)（偏高或偏低），魚類對(duì)溶解氧有更高要求（van Aardt and Venter，2004;李代金等，2011;李加兒等，2014）。②水溫對(duì)魚類耗氧率與臨界窒息點(diǎn)的影響。在一定水溫范圍內(nèi)，魚類耗氧率與臨界窒息點(diǎn)均隨水溫的升高而增加（陳剛等，2005;王躍斌等，2007;Nerici et al.，2012;Blewett et al.，2013;朱永久等，2014）。③魚類規(guī)格與耗氧率和臨界窒息點(diǎn)的關(guān)系。魚類耗氧率隨其體重的上升而減小，而臨界窒息點(diǎn)隨其體重的上升而增加（Gillooly et al.，2001;鄧超準(zhǔn)等，2015）。④魚類耗氧率的晝夜節(jié)律。魚類耗氧率具有晝夜變化特征，但不同魚類的變化規(guī)律各不相同（周志峰等，2006;曹伏君和郭良珍，2011;耿龍武等，2012;楊坤等，2013;宋協(xié)法等，2017）。⑤耗氧率與臨界窒息點(diǎn)的種間差異與世代差異。魚類耗氧率與臨界窒息點(diǎn)存在種間差異，且表現(xiàn)為子代耗氧率與臨界窒息點(diǎn)介于親本之間（張新鋮等，2012;萬玉美等，2013）?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】烏原鯉為底層雜食性魚類，自然生長較緩慢，產(chǎn)量不高，其人工馴養(yǎng)過程中的適宜生長水溫為14～24 ℃，水溫過低或過高均沉棲于水底減少攝食，但至今有關(guān)水溫和光照強(qiáng)度對(duì)烏原鯉呼吸機(jī)制影響的研究尚無報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】通過設(shè)置不同水溫梯度和光照強(qiáng)度，探究水溫和光照強(qiáng)度對(duì)烏原鯉耗氧率與臨界窒息點(diǎn)的影響，為其人工繁育及規(guī)?；绶N培育提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用魚取自廣西水產(chǎn)科學(xué)研究院都安基地的魚苗場(chǎng)。挑選規(guī)格一致、無傷病、無畸形、體質(zhì)健康的魚種，其體長71.11±4.58 mm/尾、體重7.45±1.16 g/尾。烏原鯉在室內(nèi)水池暫養(yǎng)2 d，養(yǎng)殖水體為經(jīng)曝氣并持續(xù)充氧的自來水，排除自然水體中浮游植物光合作用及細(xì)菌有氧呼吸的影響，同時(shí)停止投喂以減少試驗(yàn)過程中因魚種排泄對(duì)水中溶解氧測(cè)定造成的影響。

1. 2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)時(shí)間為2018年1月24—31日。參照國家標(biāo)準(zhǔn)GB/T 18654.8—2008《養(yǎng)殖魚類種質(zhì)檢驗(yàn)：耗氧率與臨界窒息點(diǎn)的測(cè)定》，魚類耗氧率測(cè)定裝置的呼吸室為2.5 L圓柱形廣口磨砂玻璃瓶，帶雙孔橡膠塞;按1∶20（魚∶水體積）的比例確定放養(yǎng)魚種尾數(shù);調(diào)節(jié)進(jìn)、出水流量使烏原鯉在呼吸室內(nèi)適應(yīng)1 h，待其正常活動(dòng)后每隔1 h測(cè)定進(jìn)、出水樣的溶解氧含量。根據(jù)烏原鯉生產(chǎn)車間微流水養(yǎng)殖池馴養(yǎng)與培育過程水溫可控制在14～24 ℃（冬季可低至14 ℃，春季在19 ℃左右，夏、秋季可高達(dá)24 ℃），分別設(shè)14 ℃（A組）、19 ℃（B組）和24 ℃（C組）3個(gè)水溫梯度;同時(shí)在冬季水溫（13 ℃）條件下分別設(shè)黑暗組（<10 lx，D組）、常光照組（500～600 lx，E組）和強(qiáng)光照組（1200～1300 lx，F(xiàn)組）3個(gè)光照強(qiáng)度，其中，D組表示生產(chǎn)車間夜間無光照時(shí)的光照強(qiáng)度，E組表示車間棚頂安裝普通40 W日光燈時(shí)水面測(cè)得的光照強(qiáng)度，F(xiàn)組表示在靠近水面墻壁周圍安裝40 W日光燈時(shí)水面測(cè)得的光照強(qiáng)度。每組放養(yǎng)烏原鯉魚種15尾，水流速調(diào)整至魚種在整個(gè)試驗(yàn)過程中均處于安靜狀態(tài)。每處理組設(shè)3個(gè)平行。溶解氧含量測(cè)定采用溫克勒（Winkler）法，光照強(qiáng)度測(cè)量采用泰仕TES1300A照度計(jì)。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

2 結(jié)果與分析

2. 1 水溫和光照強(qiáng)度對(duì)烏原鯉魚種耗氧率的影響

由表1可知，A組、B組和C組烏原鯉魚種的平均耗氧率分別為0.19±0.07、0.22±0.06和0.29±0.07 mg/（g·h）;在一定水溫范圍內(nèi)烏原鯉魚種的耗氧率隨水溫升高而升高，即平均耗氧率與水溫呈正相關(guān)。A組和B組的烏原鯉魚種耗氧率差異不顯著（P>0.05，下同），但均顯著低于C組（P<0.05，下同）。由表2可知，D組、E組和F組烏原鯉魚種的平均耗氧率分別為0.15±0.06、0.16±0.08和0.16±0.07 mg/（g·h），組間差異不顯著，且表現(xiàn)為平均耗氧率與體長呈負(fù)相關(guān)。

2. 2 水溫和光照強(qiáng)度對(duì)烏原鯉魚種臨界窒息點(diǎn)的影響

當(dāng)有50%烏原鯉魚種失去平衡、昏迷或?yàn)l臨死亡時(shí)認(rèn)定其到達(dá)臨界窒息點(diǎn)，主要臨床特征表現(xiàn)為：隨著呼吸室內(nèi)溶解氧的降低，烏原鯉魚種開始焦躁不安，急速竄動(dòng);呼吸速率明顯增加，鰓蓋快速閉合，撞擊呼吸室內(nèi)壁;嚴(yán)重缺氧時(shí)集體竄向呼吸室頂部，然后下沉，重復(fù)幾次后沉向水底死亡。

不同水溫梯度下，烏原鯉魚種的臨界窒息點(diǎn)表現(xiàn)為C組（1.5023 mg/L）>B組（1.4887 mg/L）>A組（1.2180 mg/L）。窒息耗氧率是進(jìn)行臨界窒息點(diǎn)試驗(yàn)過程中的耗氧率，其與平均耗氧率的變化趨勢(shì)一致（表1），與水溫呈正相關(guān)，表明烏原鯉的耗氧率受水溫影響較明顯。不同光照強(qiáng)度下，烏原鯉魚種的臨界窒息點(diǎn)表現(xiàn)為D組（1.7729 mg/L）>E組（1.2316 mg/L）>F組（1.1639 mg/L），且臨界窒息點(diǎn)與光照強(qiáng)度呈負(fù)相關(guān)，即黑暗環(huán)境下臨界窒息點(diǎn)最高。對(duì)應(yīng)的窒息耗氧率分別為0.0667、0.0662和0.0661 mg/（g·h），組間差異不顯著（表2）。

2. 3 烏原鯉魚種的耗氧率晝夜節(jié)律

如圖1所示，在14～24 ℃的水溫范圍內(nèi)烏原鯉魚種耗氧率在24 h內(nèi)出現(xiàn)3個(gè)比較一致的耗氧高峰，分別是晚上21：00—22：00、翌日上午6：00—7：00和10：00—12：00;2個(gè)峰谷則分別出現(xiàn)在凌晨2：00—3：00和上午8：00—9：00。其中，A組烏原鯉魚種耗氧率最大值[0.3861 mg/（g·h）]出現(xiàn)在上午11：00，最低值[0.0210 mg/（g·h）]出現(xiàn)在凌晨3：00;B組烏原鯉魚種耗氧率最大值[0.3439 mg/（g·h）]出現(xiàn)在上午6：00，最低值[0.0231 mg/（g·h）]出現(xiàn)在上午9：00;C組烏原鯉魚種耗氧率最大值[0.4746 mg/（g·h）]出現(xiàn)在上午11：00，最低值[0.1834 mg/（g·h）]出現(xiàn)在上午8：00。不同水溫梯度下，烏原鯉魚種耗氧率晝夜節(jié)律表現(xiàn)為：A組白天[0.2031 mg/（g·h）]>晚上[0.1743 mg/（g·h）];B組晚上[0.2223 mg/（g·h）]>白天[0.2119 mg/（g·h）];C組白天[0.2931 mg/（g·h）]>晚上[0.2863 mg/（g·h）]。

如圖2所示，在不同光照強(qiáng)度下烏原鯉魚種24 h內(nèi)的耗氧率高峰分布在下午13：00—16：00，而峰谷出現(xiàn)在下午19：00—20：00和凌晨3：00—6：00。其中，D組烏原鯉魚種耗氧率最大值[0.2758 mg/（g·h）]出現(xiàn)在下午14：00，最低值[0.0671 mg/（g·h）]出現(xiàn)在上午6：00;E組烏原鯉魚種耗氧率最大值[0.3715 mg/（g·h）]出現(xiàn)在下午14：00，最低值[0.0697 mg/（g·h）]出現(xiàn)在上午10：00;F組烏原鯉魚種耗氧率最大值[0.3068 mg/（g·h）]出現(xiàn)在下午15：00，最低值[0.0830 mg/（g·h）]出現(xiàn)在下午20：00。此外，F(xiàn)組烏原鯉魚種耗氧率在凌晨4：00—5：00出現(xiàn)一個(gè)異常高峰值，可能是此時(shí)魚種對(duì)光照強(qiáng)度過高的應(yīng)激反應(yīng)所致。D組、E組、F組烏原鯉魚種的白天耗氧率均值分別為0.1685、0.1945和0.1796 mg/（g·h），晚上耗氧率均值分別為0.1224、0.1311和0.1359 mg/（g·h），其耗氧率晝夜節(jié)律均表現(xiàn)為白天>晚上。

3 討論

3. 1 烏原鯉耗氧率的變化

耗氧率能直接或間接反映魚類的新陳代謝與生理狀況，而魚類的游泳、攝食、組織器官生長發(fā)育等均會(huì)造成耗氧;耗氧率越高，說明其新陳代謝越旺盛（楊瑩等，2011）。攝食行為與其他生命活動(dòng)共同形成不同魚類特有的晝夜節(jié)律，外出攝食行為會(huì)造成耗氧率的增加，蟄伏期活動(dòng)較少因而耗氧率降低。在本研究中，烏原鯉的白天耗氧率普遍高于晚上說明其具有夜伏晝出的生活習(xí)性。因此，在夜間耗氧高峰來臨時(shí)可根據(jù)需要，提供光照進(jìn)行投喂或停止投喂，同時(shí)進(jìn)行增氧。光照強(qiáng)度影響魚類耗氧率的機(jī)制目前尚未清楚，本研究結(jié)果表明，在冬季水溫（13 ℃）條件下，不同光照強(qiáng)度對(duì)烏原鯉魚種的耗氧率并無顯著影響，但黑暗環(huán)境中耗氧率最低，可能與黑暗環(huán)境下魚種活動(dòng)減緩、新陳代謝降低有關(guān)，具體原因有待進(jìn)一步探究。

在一定的水溫范圍內(nèi)，水溫與魚類耗氧率呈正相關(guān)，但超過魚類最適溫度后，其體內(nèi)酶活力降低、新陳代謝被破壞而造成耗氧率降低（刁曉明等，1994）。在最適生長水溫范圍內(nèi)，烏原鯉耗氧率隨水溫度的升高而增加，水溫為14 ℃時(shí)其平均耗氧率為0.19±0.07 mg/（g·h）、19 ℃時(shí)為0.22±0.06 mg/（g·h）、24 ℃時(shí)為0.29±0.07 mg/（g·h），與赤眼鱒（Spualiobarbus curriculus）（楊凱等，2017）、黑尾近紅鲌（Ancherythroculter nigrocauda）（李清等，2017）等魚類的研究結(jié)果相似。水溫較高時(shí)，烏原鯉的耗氧率高峰出現(xiàn)在上午，水溫較低時(shí)則出現(xiàn)在下午，耗氧率越高，表明魚類新陳代謝越活躍，攝食欲望更強(qiáng)烈。因此，在烏原鯉魚種養(yǎng)殖過程中，夏、秋季水溫較高時(shí)可在上午耗氧高峰出現(xiàn)時(shí)進(jìn)行投喂，春、冬季水溫較低時(shí)宜在下午投喂以減少餌料浪費(fèi)，提高攝食率。

3. 2 烏原鯉的臨界窒息點(diǎn)

烏原鯉臨界窒息點(diǎn)隨水溫的升高而增加。在24 ℃的水溫條件下，烏原鯉的臨界窒息點(diǎn)（1.5032 mg/L）遠(yuǎn)高于同為鯉科的其他魚類（胡思玉等，2009;楊坤等，2013;朱永久等，2014），包括四川裂腹魚（Schizothorax kozlovi Nikolsky）（0.395 mg/L）、麥穗魚（Pseudorasbora parva）（0.58 mg/L）和鱸鯉（Percocypris pingi）（0.767 mg/L），生活環(huán)境適應(yīng)性可能是造成此差異的主要原因之一。水流湍急的河段常具有較高溶解氧，適應(yīng)流水生活環(huán)境的烏原鯉和鱸鯉臨界窒息點(diǎn)遠(yuǎn)高于喜平緩水流河段生活的麥穗魚和四川裂腹魚。烏原鯉分布在珠江流域，鱸鯉生活于長江上游，珠江流域水溫同比長江流域高，可能是造成烏原鯉臨界窒息點(diǎn)高于鱸鯉的原因。

本研究結(jié)果表明，烏原鯉臨界窒息點(diǎn)隨光照強(qiáng)度的降低而增加，在黑暗條件下臨界窒息點(diǎn)最高，為1.7729 mg/L。在烏原鯉養(yǎng)殖生產(chǎn)實(shí)踐中，粗放式池塘養(yǎng)殖一般缺乏配套的控溫設(shè)施，且池塘水位較低，受天氣變化的影響較明顯。冬季池塘水溫常低至13 ℃以下，因此必須注意夜間增氧，保持增氧設(shè)備開啟并及時(shí)監(jiān)測(cè)水中溶解氧，若氣溫過低還需補(bǔ)償因增氧造成的熱量散失，以免造成養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)效益損失。

3. 3 烏原鯉耗氧率與臨界窒息點(diǎn)對(duì)其資源量下降的影響

隨著水力發(fā)電攔河大壩的興建，原來湍急多變的河流部分轉(zhuǎn)變成湖泊型水庫。經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在水深10 m左右的水庫水層，其水溫長年保持在15～20 ℃，溶解氧低至1.0 mg/L以下，低于烏原鯉魚種的臨界窒息點(diǎn)，不適宜其生存，因此烏原鯉在攔壩庫區(qū)形成的深水區(qū)更易造成缺氧，甚至死亡，其生存空間遠(yuǎn)小于具有更低臨界窒息點(diǎn)的其他魚類。此外，水流平緩直接阻礙水底營養(yǎng)物質(zhì)的垂直擴(kuò)散，同時(shí)造成水底淤泥沉積而覆蓋原有巖石底質(zhì)，烏原鯉的生存攝食空間由原來的整個(gè)河道被擠壓至河流兩岸淺水層，一方面水流平緩極易被漁民捕獲，另一方面種間競(jìng)爭(zhēng)更加激烈。結(jié)合漁民漁訪和魚類資源監(jiān)測(cè)結(jié)果可知，廣西境內(nèi)的烏原鯉種群有朝著河流上溯的趨勢(shì)，目前在大型水庫已捕撈不到烏原鯉，僅剩小部分的種群生活在廣西河池市金城江區(qū)的拔貢河段，該河段水流湍急，溶解氧含量較高。可見，烏原鯉的高耗氧率和高臨界窒息點(diǎn)直接限制其自然種群分布，僅適應(yīng)部分河段，也是造成其種群急劇減少的原因之一。

4 結(jié)論

在適宜生長水溫范圍內(nèi)，烏原鯉耗氧率隨水溫的升高而增加，適當(dāng)提高水溫有利于促進(jìn)其新陳代謝，提高生長速度;光照強(qiáng)度的變化對(duì)烏原鯉耗氧率與臨界窒息點(diǎn)無明顯影響，但黑暗條件下其臨界窒息點(diǎn)較高。烏原鯉的高耗氧率和高臨界窒息點(diǎn)直接限制其自然種群分布，也是造成其種群急劇減少的原因之一。

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（責(zé)任編輯 蘭宗寶）