薛延桃 陸 平 史夢莎 孫昊月 劉敏軒,* 王瑞云

新疆、甘肅黍稷資源的遺傳多樣性與群體遺傳結(jié)構(gòu)研究

薛延桃1,2陸 平1史夢莎1孫昊月1劉敏軒1,*王瑞云2,3,*

1中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所, 北京 100081;2山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 山西太谷 030801;3山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所/農(nóng)業(yè)部黃土高原作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制重點實驗室/ 雜糧種質(zhì)資源發(fā)掘與遺傳改良山西省重點實驗室, 山西太原 030031

新疆、甘肅是我國古代絲綢之路的必經(jīng)之地, 同時也是黍稷的主要種植區(qū)。研究該地區(qū)黍稷種質(zhì)資源的遺傳多樣性和群體遺傳結(jié)構(gòu), 對于開展黍稷起源進化研究, 明確黍稷傳播路徑具有重要的意義。本研究利用103對SSR標記對來自新疆、甘肅的216份黍稷資源進行了遺傳多樣性分析, 共檢測到299個等位基因, 平均每個位點產(chǎn)生2.9個等位基因, 平均Shannon’s指數(shù)為0.7360, 平均觀測雜合度為0.6298, 平均期望雜合度為0.5497, 多態(tài)性信息含量指數(shù)為0.0688~0.7786, 均值0.4714, 具有中度多態(tài)性。216份黍稷資源的近交系數(shù)為0.5870, 遺傳分化系數(shù)為0.0383, 遺傳分化程度很小。甘肅資源的等位基因數(shù)、Shannon-Weaver多樣性指數(shù)、Nei’s期望雜合度和PIC值分別為2.8252、0.7347、0.4501和0.4674, 其遺傳參數(shù)值均大于新疆資源, 表明甘肅種質(zhì)資源的遺傳多樣性較新疆更豐富?；谶z傳距離的聚類分析將216份黍稷資源分為5個類群, 類群I~IV共包含7份黍稷資源, 與別的資源遺傳關(guān)系較遠; 96%的資源集中于類群V, 在遺傳距離為0.38處, 類群V又分為4個亞群, 亞群A和亞群D主要包含甘肅資源, 亞群B和亞群C主要包含新疆資源, 表明新疆與甘肅資源有明顯分離和相互滲透現(xiàn)象。聚類分析與群體遺傳結(jié)構(gòu)分析結(jié)果相似, 均與生態(tài)地理分布相關(guān)。

黍稷; 新疆; 甘肅; SSR標記; 遺傳多樣性

黍稷(L.)屬禾本科黍?qū)俚囊荒晟荼局参? 是起源于中國的古老農(nóng)作物之一[1-3],栽培歷史達10,000年以上[4-5], 主要種植于內(nèi)蒙古、山西、陜西、甘肅、寧夏、黑龍江等地。黍稷生長周期短, 水分和養(yǎng)分需求少, 是干旱半干旱地區(qū)重要的特色雜糧作物[6-8]。遺傳多樣性是生物多樣性的重要組成部分, 黍稷遺傳多樣性的研究可以更好地促進黍稷種質(zhì)創(chuàng)新、新品種選育以及起源進化等工作的深入開展。SSR標記(simple sequence repeat)是研究作物遺傳多樣性的有效分子標記之一, 具有多態(tài)性豐富、操作簡單、呈共顯性等優(yōu)點[9-13], 它是由1~6個重復(fù)單位組成的長達幾十個核苷酸的重復(fù)序列, 由于重復(fù)單位的次數(shù)不同或重復(fù)程度不完全相同, 造成SSR長度高度變異, 因而產(chǎn)生SSR標記的多態(tài)性。前人基于SSR標記, 對不同來源的黍稷地方品種、育成品種和野生資源的遺傳多樣性研究[14-17], 表明, 中國河北、山西、寧夏、黑龍江、內(nèi)蒙古等地區(qū)黍稷資源的遺傳多樣性水平較高, 尤其是中國北方春糜子區(qū)和黃土高原春夏糜子區(qū)黍稷資源的遺傳多樣性最豐富, 且這2個生態(tài)區(qū)黍稷資源的遺傳一致度高, 親緣關(guān)系較近。薛延桃等[15]利用SSR標記分析了包括中國、哈薩克斯坦、阿富汗、土耳其、格魯吉亞、保加利亞、羅馬尼亞、烏克蘭、俄羅斯、捷克斯洛伐克、英國、法國、德國、比利時等絲綢之路上的大部分國家及沿途各地區(qū)不同來源的黍稷地方品種和野生資源的遺傳多樣性和親緣關(guān)系, 表明中國河北群體的遺傳多樣性最豐富, 推測河北可能是黍稷的初級或次級起源中心。

黍稷在世界范圍內(nèi)分布較廣, 亞洲、歐洲、非洲以及美洲地區(qū)均有分布[18-20]。黍稷在中國起源馴化以后, 是如何逐漸傳播到其他國家的, 需要進一步的研究來證明。古代絲綢之路是促進亞歐大陸間文化交流和經(jīng)濟發(fā)展的重要通道, 那么黍稷的傳播途徑是否與絲綢之路有關(guān)聯(lián)？目前, 關(guān)于絲綢之路沿線地區(qū)黍稷資源遺傳多樣性的研究集中于中亞、西亞以及歐洲地區(qū), 有關(guān)中國西部地區(qū)資源的報道較少。新疆和甘肅作為黍稷的主要栽培區(qū)和絲綢之路的必經(jīng)之地, 分析這2個地區(qū)的黍稷種質(zhì)資源的遺傳多樣性和群體遺傳結(jié)構(gòu), 對指導(dǎo)黍稷種質(zhì)資源收集、拓寬黍稷遺傳基礎(chǔ), 促進黍稷育種進程以及探討黍稷起源、馴化及傳播途徑具有重要意義。本研究利用103對SSR標記對216份黍稷種質(zhì)資源(77份新疆資源和139份甘肅資源)進行分子水平的遺傳多樣性分析, 旨在了解這2個地區(qū)黍稷種質(zhì)資源的遺傳多樣性水平和群體遺傳結(jié)構(gòu)差異, 為黍稷的遺傳改良和起源進化研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

黍稷地方品種216份(表1), 包括新疆77份、甘肅139份, 均由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所提供。

1.2 黍稷基因組DNA提取

取三葉期嫩葉, 于研缽中加液氮研磨, 采用DNA提取試劑盒(北京鼎國昌盛有限公司)提取黍稷基因組DNA, 并用超微量分光光度計(P360)檢測DNA的質(zhì)量與濃度, 稀釋至使用濃度30 ngmL-1,-20℃保存。

1.3 PCR擴增及電泳檢測

選用103對由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所開發(fā)的具有多態(tài)性的黍稷特異性SSR引物(表2)。PCR體系10 μL, 含1.6 μL 10×PCR buffer、0.8 μL 2.5 mmol L-1dNTP、0.1 μL酶(5.0 U μL-1)、0.5 μL引物、0.1 μL DNA模板和5.5 μL ddH2O。PCR擴增程序為94℃ 5 min; 94℃ 45 s, 55℃ 50 s, 72℃ 1 min, 39個循環(huán); 72℃ 10 min; 4℃保存。用8%的聚丙烯酰胺凝膠電泳檢測擴增產(chǎn)物。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

將聚丙烯酰胺凝膠電泳結(jié)果轉(zhuǎn)換為“1”、“0”矩陣, 即各樣本在每個引物位點上有帶記為1, 無帶記為0, 錄入Microsoft Excel表格中。采用PowerMarker 3.25計算SSR引物及各群體的多態(tài)性信息含量(PIC)值和遺傳距離, 將遺傳距離矩陣導(dǎo)入MEGA7.0繪制聚類圖。采用PopGen1.32計算各位點及不同群體間的遺傳參數(shù), 包括觀測等位基因數(shù)()、有效等位基因數(shù)()、觀測雜合度()、期望雜合度()、Shannon-Weaver指數(shù)()、近交系數(shù)(IS)、遺傳分化系數(shù)(ST)。采用Structure 2.3.4分析216份黍稷資源的群體遺傳結(jié)構(gòu)并估計最佳組群數(shù)值。

表1 參試材料

表2 103對SSR標記的遺傳參數(shù)

(續(xù)表2)

(續(xù)表2)

(續(xù)表2)

: observed number of alleles;: effective number of alleles;: Shannon’s information index;: observed homozygosty;: expected homozygosty;: expected heterozygosity; PIC: polymorphism information content;IS: Wright’s fixation index;ST: genetic differentiation coefficient

2 結(jié)果與分析

2.1 SSR標記多態(tài)性分析

表2表明, 用103對SSR標記在216份黍稷資源中共檢測到299個觀測等位基因(), 平均每個位點2.9029個觀測等位基因和2.0087個有效等位基因()。各位點Shannon’s多樣性指數(shù)()為0~1.5426, 均值為0.7360。多態(tài)性信息含量指數(shù)(PIC)為0.0688~ 0.7786, 均值為0.4714 。Botstein等[21]認為, PIC≥0.5,為高度多態(tài)性位點; 0.25

2.2 UPGMA聚類分析

依據(jù)各材料間的遺傳距離, 采用UPGMA聚類(圖1)表明, 遺傳距離為0.43處, 216份黍稷資源劃分為5個類群, 分別為類群I、類群II、類群III、類群IV、類群V。

類群I包含3份資源, 分別為來自新疆的青河黃糜、昌吉黃糜和沙灣糜。類群II包含2份資源, 分別為甘肅莊浪小青糜和靜寧小黃糜。類群III和類群IV分別僅包含1份資源, 為甘肅皋蘭黃糜子和甘肅皋蘭雞蛋皮。其余209份資源全集中于類群V, 占全部材料的96.8%, 可見類群I~IV的7份黍稷資源與別的資源遺傳關(guān)系較遠, 可用于品種改良。在遺傳距離為0.38處, 類群V又分為亞群A、亞群B、亞群C、亞群D四大亞群, 亞群A包含12份資源, 除新疆瑪納斯的黃糜子外, 其余的均為甘肅資源, 包括金塔的全部資源和酒泉的大部分資源; 亞群B包含2份資源, 均為新疆資源; 亞群C包含100份資源, 92.2%的新疆資源集中分布于該類群; 亞群D包含95份資源, 主要包括甘肅永登、張掖、臨澤、武威、蘭州、榆中的全部資源和皋蘭、民勤、古浪、華亭、崇信、涇川、平?jīng)?、靈臺的大部分資源。亞群C在遺傳距離為0.34處又可分為3小類, 即C1、C2和C3, C1小類全部為甘肅資源, 包括靜寧的大部分資源和涇川、古浪、民勤、崇信的個別資源, C2小類除新疆野糜子和新疆A85-60外均為甘肅資源, C3小類全部為新疆資源, 特克斯、烏魯木齊、阜康、焉耆、庫爾勒、伊寧、巴里坤、塔城、額敏的全部資源都集中分布于該類群。整體而言, 新疆與甘肅資源有明顯的分離, 且大部分來自同一地區(qū)的資源, 其遺傳距離很小, 分支相鄰或相近, 說明不同地區(qū)地方品種有趨同進化的趨勢, 但甘肅資源中又混有個別的新疆資源, 推測新疆與甘肅地方品種間存在一定的基因流水平上的相互滲透。

2.3 新疆與甘肅黍稷資源群體間的遺傳變異分析

216份種質(zhì)資源按來源可分為新疆和甘肅兩大群體。采用PopGen1.32軟件分析(表3)表明, 各群體遺傳多樣性水平存在差異。新疆群體的有效等位基因()為1.8457±0.5899, Shannon’s多樣性指數(shù)()為0.6517±0.3083, 觀測雜合度()為0.6185±0.3807, 期望雜合度()為0.5937±0.1896, Nei’s期望雜合度()為0.4031±0.1882, 多態(tài)性信息含量指數(shù)(PIC)為0.4123。甘肅群體的、、、、、PIC值分別為2.0155±0.6846、0.7347±0.3196、0.6379±0.3489、0.5479±0.1780、0.4501±0.1772、0.4674。以上數(shù)據(jù)表明, 甘肅群體的各個遺傳參數(shù)值均大于新疆群體, 其中Nei基因多樣性指數(shù)與Shannon- Weaver 指數(shù)可綜合反映各群體的遺傳多樣性, 因此認為甘肅資源的遺傳多樣性水平高于新疆資源。

圖1 216份黍稷資源的聚類結(jié)果

表3 2個群體的遺傳多樣性分析

縮寫同表2。Abbreviations are the same as those given in Table 2.

2.4 群體遺傳結(jié)構(gòu)分析

基于Structure 2.3.4分析黍稷資源的群體遺傳結(jié)構(gòu)(圖2)發(fā)現(xiàn),=6時, 216份黍稷種質(zhì)資源的等位變異頻率特征數(shù)出現(xiàn)明顯峰值, 因此可劃分為6個類群。類群一包含47份資源, 均為甘肅資源, 包括蘭州、榆中的全部資源和涇川、靈臺、崇信、平?jīng)?、華亭的大部分資源; 類群二包含3份資源, 分別為新疆青河黃糜、新疆昌吉黃糜和甘肅張掖老黃糜子; 類群三包含43份資源, 分別為42份新疆資源、1份甘肅資源, 包括烏魯木齊、阜康、焉耆、庫爾勒的全部資源和昌吉的大部分資源; 類群四包含24份資源, 均為甘肅資源; 類群五包含50份資源, 均為甘肅資源, 包括臨澤、武威、永登的全部資源和民勤、古浪、皋蘭的大部分資源; 類群六包含49份資源, 分別為33份新疆資源、16份甘肅資源, 包括額敏、新源、金塔、酒泉的全部資源和哈巴河、伊寧的大部分資源。新疆資源分布于類群二、類群三、類群六, 而甘肅資源在類群一至類群六中均有分布, 可見甘肅資源的遺傳多樣性更豐富, 該結(jié)果與群體間遺傳多樣性結(jié)果相吻合。類群二、類群三和類群六中除大量新疆資源外還包含少量的甘肅資源, 說明新疆與甘肅黍稷資源間存在一定的相互滲透, 該結(jié)果與UPGMA聚類分析結(jié)果一致。

圖2 216份黍稷種質(zhì)資源遺傳結(jié)構(gòu)圖

3 討論

3.1 黍稷SSR標記的多樣性分析

SSR分子標記已廣泛應(yīng)用于水稻[22]、小麥[23]、玉米[24]、黍稷[17]、燕麥[25]等作物的遺傳關(guān)系研究。本研究選用的103對黍稷特異性SSR標記的遺傳多樣性, 與前人研究報道中SSR標記多態(tài)性存在不同程度的差異。Ali等[26]從柳枝稷的22,961個EST序列中開發(fā)了48對EST-SSR標記, 在37份細柄黍中共產(chǎn)生160個等位基因, 平均每個位點3.3個等位基因, 多態(tài)性信息含量(PIC)值為0.026~0.549, 平均0.24。Rajput等[27]利用來自柳枝稷、黍稷、水稻、小麥、燕麥等作物的100對SSR標記分析了25個國家的90份黍稷資源的遺傳多樣性, 共產(chǎn)生1287個等位基因, 平均每個標記12.8個等位基因。Liu等[28]分析88份中國黍稷育成品種及其親本的遺傳多樣性,共檢測到179個等位基因, 平均每個位點有2.7個等位基因, PIC值為0.043~0.729, 平均0.376, 期望雜合度范圍為0.045~0.771, 平均0.445。連帥等[29]對來自國內(nèi)外不同地區(qū)的黍稷地方品種和野生資源進行遺傳多樣性分析, 以63對SSR標記共檢測到161個等位變異位點, 平均每個位點產(chǎn)生2.56個等位基因, Shannon-Weaver指數(shù)、Nei’s期望雜合度、PIC平均值分別為0.6275、0.3874、0.4855。本研究中SSR標記的平均等位基因數(shù)、Shannon-Weaver指數(shù)、Nei’s期望雜合度值均高于Liu等[28]、連帥等[29]的報道, 低于Ali等[26]、Rajput等[27]的報道。PIC值高于Ali等[26]、Liu等[28]研究報道, 低于連帥等的研究報道, 具有中度多態(tài)性, 表明本研究所用引物具有較豐富的遺傳多樣性, 可作為評估黍稷遺傳多樣性的有效分子工具。

3.2 黍稷種質(zhì)資源遺傳多樣性分析

黍稷具有抗逆、耐貧瘠等特性, 是中國西北部農(nóng)業(yè)種植中重要的經(jīng)濟作物之一。黍稷資源的遺傳多樣性研究對于拓寬黍稷資源遺傳基礎(chǔ)、促進黍稷育種創(chuàng)新和推動起源進化研究具有重要的意義。本研究中, 遺傳變異與遺傳結(jié)構(gòu)分析結(jié)果都表明甘肅黍稷地方品種的遺傳多樣性高于新疆資源。與薛延桃等[15]關(guān)于黍稷遺傳多樣性的報道相比, 本研究中甘肅資源的、、值均大于其他地區(qū), 遺傳多樣性水平較高。PIC值較低于亞洲資源, 可能由于薛延桃等研究中所選亞洲參試材料比較豐富, 來源于不同國家。

本研究中聚類分析與群體遺傳結(jié)構(gòu)分析結(jié)果相似, 群體遺傳結(jié)構(gòu)分析中類群一和類群五對應(yīng)于UPGMA聚類分析中的亞群D, 類群三和類群六中大部分資源分布于聚類分析中亞群C的C3小類, 類群四中大部分資源分布于聚類分析中亞群C的C1小類。聚類結(jié)果顯示, 來自新疆和甘肅的7份資源與其他資源遺傳關(guān)系較遠, 尤其新疆的青河黃糜和昌吉黃糜, 兩者在群體遺傳結(jié)構(gòu)中也單獨聚類。研究還發(fā)現(xiàn), 來源地相同且種名也相同的黍稷資源并未全部分布于同一分支, 例如青河黃糜與昌吉黃糜分布于類群I和類群V的亞群C中, 哈巴河糜子分布于亞群B和亞群C, 靜寧小黃糜分布于類群II和類群V的亞群C, 皋蘭黃糜子分布于類群III和類群V的亞群D , 皋蘭雞蛋皮分布于類群IV和類群V的亞群D, 古浪半個紅分布于亞群C和亞群D。除這些特殊資源外, 大多數(shù)來源地與種名相同的資源都集中分布于同一小分支, 遺傳距離很小, 如塔城的紅糜、黃糜、糜子, 沙灣的紅糜、黃糜、糜子等。來源地和種名相同的糜子是否屬于同一資源, 其中聚類分布差異較大的資源具有什么特殊性, 這些問題尚需今后的進一步研究確定。

3.3 遺傳多樣性與生態(tài)地理分布

目前, 不少報道揭示了黍稷種質(zhì)資源遺傳多樣性與生態(tài)地理分布的關(guān)系, 王瑞云等[14]利用高基元微衛(wèi)星標記對中國糜子遺傳多樣性研究表明, 聚類分析和遺傳結(jié)構(gòu)分析結(jié)果均與地理起源相關(guān)。Rajput等[27]對25個不同國家的黍稷資源遺傳多樣性分析中也發(fā)現(xiàn)其聚類結(jié)果對應(yīng)于各參試材料的地理起源。董俊麗等[30]基于模型的遺傳結(jié)構(gòu)分析和基于遺傳距離的聚類分析表明, 地理位置相近的省份, 其黍稷資源基本劃分在同一類群。本研究結(jié)果顯示, 地理來源較近的黍稷資源遺傳相似性高, 在聚類與遺傳結(jié)構(gòu)分析中聚在同一類群或亞群, 說明黍稷資源的遺傳多樣性與其地理分布息息相關(guān)。

也有個別研究認為黍稷遺傳多樣性與地理分布沒有必然聯(lián)系。Hou等[31]對56份種質(zhì)資源研究表明, 中國黃土高原與其他地區(qū)的遺傳相似系數(shù)較高, 認為遺傳多樣性與地理起源之間沒有相關(guān)性。

4 結(jié)論

黍稷的遺傳多樣性與生態(tài)地理分布相關(guān), 甘肅資源遺傳多樣性水平高于新疆資源。新疆的青河黃糜、昌吉黃糜、沙灣糜和甘肅的莊浪小青糜、靜寧小黃糜、皋蘭黃糜子、皋蘭雞蛋皮7份資源與其他資源的遺傳關(guān)系較遠, 可作為拓寬黍稷遺傳基礎(chǔ)的優(yōu)異資源進一步利用。

附表 請見網(wǎng)絡(luò)版: 1) 本刊網(wǎng)站http://zwxb.china-crops.org/; 2) 中國知網(wǎng)http://www.cnki.net/; 3) 萬方數(shù)據(jù)http://c.wanfangdata.com.cn/Periodical-zuowxb. aspx。

附表1 參試材料

Supplementaytable 1 Broomcorn millet varieties used in this study

[1] 劉天鵬, 董孔軍, 董喜存, 何繼紅, 劉敏軒, 任瑞玉, 張磊, 楊天育.12C6+離子束輻照糜子誘變突變?nèi)后w的構(gòu)建與SSR分析. 作物學(xué)報, 2018, 44:144–156.Liu T P, Dong K J, Dong X C, He J H, Liu M X, Ren R Y, Zhang L, Yang T Y. Pedigree construction and SSR analysis of broomcorn milletmutant by12C6+ion beam irradiation., 2018, 44: 144–156 (in Chinese with English abstract).

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Genetic diversity and population genetic structure of broomcorn millet accessions in Xinjiang and Gansu

XUE Yan-Tao1,2, LU Ping1, SHI Meng-Sha1, SUN Hao-Yue1, LIU Min-Xuan1,*, and WANG Rui-Yun2,3,*

1Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China;2College of Agriculture, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, Shanxi, China;3Institute of Crop Germplasm Resources, Shanxi Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Gene Resources and Germplasm Enhancement on Loess Plateau, Ministry of Agriculture / Shanxi Key Laboratory of Genetic Resources and Genetic Improvement of Minor Crops, Taiyuan 030031, Shanxi, China

Xinjiang and Gansu, are the critical junctures for the ancient Silk Road of China as well as the main cultivation areas of broomcorn millet. In this study, a total of 103 SSR primers and 216 millets were used to analyze the genetic diversity and population genetic structure which promotes the study on origin evolution and propagation path of broomcorn millet. The 299 alleles were detected with an average of 2.9 for each SSR. The mean values of Shannon-Weaver index,,were 0.7360, 0.6298, and 0.5497 respectively, and the range of PIC value was 0.0688–0.7786 with a mean of 0.4714, indicating the moderate polymorphism of these SSRs. The genetic differentiation was very small in terms of the inbreeding line number and genetic differentiation coefficient which were 0.5870 and 0.0383, respectively. The values of, Shannon-Weaver index,, PIC of broomcorn millet accessions in Gansu were 2.8252, 0.7347, 0.4501, and 0.4674, respectively, which were higher than those in Xinjiang, indicating more abundant genetic diversity in Gansu. Two hundred and sixteen broomcorn millet accessions could be divided into five groups based on cluster analysis of genetic distance. Group I?IV had seven accessions with a distant genetic relationship with other samples. Ninety-six percent of accessions were distributed in group V, which were further divided into four subgroups at a genetic distance of 0.38. The main accessions of subgroups A and D came from Gansu, those of subgroups B and C were from Xinjiang, indicating that the accessions between Xinjiang and Gansu are obviously separated and permeated with each other. The result of genetic structure analysis was similar to that of UPGMA clustering, both of them related to their geographical distribution.

broomcorn millet; Xinjiang; Gansu; SSR marker; genetic diversity

本研究由國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(CARS-07-12[1].5-A1, CARS-06-13.5-A16), 農(nóng)業(yè)部作物種質(zhì)資源保護項目(NB2012-2130135-25-06-1), 國家自然科學(xué)基金項目(31271791), 山西省回國留學(xué)人員科研資助項目(2016-066)和山西省重點研發(fā)計劃(農(nóng)業(yè))項目(201803D221008-5)資助。

This study was supported by the China Agriculture Research System (CARS-07-12[1].5-A1, CARS-06-13.5-A16), the Crop Germplasm Resources Protection of Ministry of Agriculture (NB2012-2130135-25-06-1), the National Natural Science Foundation of China (31271791), the Scientific Research Foundation for Returned Scholars in Shanxi Province (2016-066), and the Key Research and Development Program (Agriculture) of Shanxi Province of China (201803D221008-5).

劉敏軒, E-mail: liuminxuan@caas.cn, Tel: 010-82105751; 王瑞云, E-mail: wry925@126.com

E-mail: yantaoxue305@163.com

2018-12-21;

2019-05-12;

2019-05-23.

10.3724/SP.J.1006.2019.84174

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.s.20190521.1434.002.html