魚海躍 韓紫璇 張鈺石 段留生 張明才 李召虎

冠菌素對玉米籽粒灌漿特性與淀粉合成的調(diào)控效應(yīng)

魚海躍 韓紫璇 張鈺石 段留生 張明才*李召虎

植物生長調(diào)節(jié)劑教育部工程研究中心 / 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 北京 100193

玉米產(chǎn)量與籽粒灌漿特性緊密相關(guān), 調(diào)控籽粒灌漿特性是實(shí)現(xiàn)玉米高產(chǎn)的重要途徑之一。本研究采用不同濃度冠菌素對灌漿期玉米(吐絲后10 d)進(jìn)行葉面噴施處理, 研究冠菌素(coronatine, COR)對玉米籽粒灌漿特性、淀粉含量和淀粉合成關(guān)鍵酶活性及其基因表達(dá)的調(diào)控效應(yīng)。2年田間試驗(yàn)研究結(jié)果表明, COR對玉米果穗性狀、產(chǎn)量、籽粒灌漿和淀粉合成的調(diào)控具有明顯的濃度效應(yīng), 適宜濃度COR (1.0 mg L–1)處理顯著降低玉米果穗禿尖長度, 增加穗粒數(shù)和千粒重, 提高籽粒灌漿速率, 延長灌漿持續(xù)期, 提高產(chǎn)量。此外, 適宜濃度COR處理顯著提高玉米籽粒灌漿過程中淀粉合成相關(guān)酶AGPase、SSS、GBSS和SBE的活性, 上調(diào)淀粉合成關(guān)鍵酶基因、、和的表達(dá)量, 促進(jìn)籽粒支鏈淀粉、直鏈淀粉和總淀粉的積累, 提高了籽粒淀粉含量。研究結(jié)果明確了COR對玉米籽粒形態(tài)建成與物質(zhì)積累的調(diào)控效應(yīng), 為玉米增產(chǎn)增效栽培提供了新的技術(shù)手段。

冠菌素; 玉米; 灌漿特性; 淀粉合成; 產(chǎn)量

玉米籽粒產(chǎn)量與籽粒灌漿特性緊密相關(guān), 其中灌漿速率與灌漿持續(xù)期決定了最終籽粒產(chǎn)量[1-2]。淀粉是玉米籽粒的主要組成成分, 占籽粒干重的70%左右, 玉米籽粒灌漿過程主要是淀粉合成和積累的過程。大量研究表明, 淀粉主要由ADPG焦磷酸化酶(ADP-glc pyrophosphorylase, AGPase)、淀粉合酶(starch synthase, SS)、淀粉分支酶(starch branching enzyme, SBE)及去分支酶(de-branching enzyme, DBE)等一系列的酶催化形成[3]。AGPase是淀粉合成的起始酶, 催化ADPG的形成。淀粉合酶又分為可溶性淀粉合酶(soluble starch synthase, SSS)和束縛性淀粉合酶(granule-bond starch synthase, GBSS)。SSS負(fù)責(zé)支鏈淀粉的合成, 而GBSS合成直鏈淀粉, 在SBE和DBE修飾下, 形成完整的直鏈淀粉和支鏈淀粉[4]。淀粉積累與籽粒干重積累均呈現(xiàn)“S”型變化曲線, 且淀粉積累與其合成關(guān)鍵酶活性呈顯著正相關(guān), 其中AGPase、SSS和GBSS是調(diào)控籽粒灌漿速率的關(guān)鍵酶[5-6]。

玉米籽粒灌漿是一個復(fù)雜生物學(xué)過程, 除了受遺傳物質(zhì)控制外, 還受環(huán)境與栽培措施影響[7]。如玉米籽粒灌漿期水分供給不足, 導(dǎo)致籽粒中AGPase、SSS和GBSS活性快速下降, 淀粉含量下降[8]; 氮鉀肥料施用可以調(diào)節(jié)玉米籽粒淀粉含量及支鏈與直鏈淀粉比例[9]。外源生長調(diào)節(jié)物質(zhì)如油菜素內(nèi)酯、乙烯利等可以調(diào)節(jié)玉米籽粒灌漿特性, 提高籽粒產(chǎn)量[10-11]。冠菌素(coronatine, COR)是由一個含α-氨基酸的冠烷酸(CMA)和一個聚酮結(jié)構(gòu)的冠菌酸(CFA)以酰胺鍵聯(lián)結(jié)而成的茉莉酸結(jié)構(gòu)類似物, 是具高活性的生物活性物質(zhì)。眾多研究表明, COR具有調(diào)節(jié)作物生長、增強(qiáng)植物抗逆性等作用[12-13]。在玉米上, COR具有促進(jìn)植株抗旱性功能, 而且在田間可顯著調(diào)控株型, 提高玉米產(chǎn)量[14-16]。但COR對玉米籽粒灌漿特性調(diào)控研究未見報道, COR是否通過調(diào)節(jié)淀粉合成相關(guān)酶調(diào)控玉米籽粒建成有待研究。本文在大田條件下, 采用玉米灌漿期(花后10 d)葉面噴施不同濃度COR, 研究COR對玉米產(chǎn)量、籽粒灌漿特性、淀粉積累和淀粉合成關(guān)鍵酶活性及基因表達(dá)的調(diào)控, 探討COR對玉米籽粒形態(tài)建成與物質(zhì)積累的調(diào)控效應(yīng), 為玉米增產(chǎn)增效提供新的技術(shù)手段。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計

河北省滄州市中國農(nóng)業(yè)大學(xué)吳橋試驗(yàn)站(37°41′N, 116°37′E)屬于溫帶季風(fēng)氣候, 常年降雨量562 mm, 主要分布夏季6月至8月份, 全年光照2724.8 h, 年平均氣溫12.9℃, 無霜期201 d。試驗(yàn)地土質(zhì)為沙壤土, 肥力中等。0~20 cm土層含堿解氮179.20 mg kg–1、速效鉀161.02 mg kg–1、速效磷83.67 mg kg–1、有機(jī)質(zhì)13.00 g kg–1, pH 7.8。試驗(yàn)以鄭單958為材料, 種植密度為67,500株 hm–2, 行距為60 cm, 鐵茬免耕直播, 分別于2016年6月15日和2017年6月17日播種, 2016年10月5日和2017年10月6日收獲。設(shè)置COR處理0、0.1、1.0和10 mg L–1(分別表示為CK、COR0.1、COR1.0和COR10) 4個濃度, 每公頃用藥液量為450 L。在玉米吐絲期標(biāo)記吐絲時間一致的植株, 基于先前的預(yù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果, 選擇在吐絲后10 d于苞葉和棒三葉(穗位葉及其上下葉位葉)葉面噴施不同濃度COR, 以清水為對照。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計, 重復(fù)4次, 小區(qū)面積6.0 m × 4.8 m。氮磷鉀肥料按N∶P2O5∶K2O為220∶90∶90 (kg hm–2)的比例基施, 其他農(nóng)藝措施參照當(dāng)?shù)刈鞣ā?/p>

1.2 取樣及測定方法

玉米吐絲后每隔6 d取長勢均勻的植株4株, 小心剝?nèi)」胫胁孔蚜? 其中一部分用于灌漿速率和淀粉含量測定, 另一部分液氮速凍, ?20℃保存, 用于酶活性和基因表達(dá)量測定。

1.2.1 籽粒灌漿干物質(zhì)積累測定 取玉米中部籽100粒, 測定鮮重和體積。然后于恒溫干燥箱105℃下殺青0.5 h后80℃烘至恒重, 參考朱慶森等[17]介紹的方法測定干重。利用Richards方程進(jìn)行擬合分析, 并計算玉米籽粒達(dá)到最大灌漿速率時間max(d)、最大灌漿速率max(mg kernel–1d–1)、平均灌漿速率mean(mg kernel–1d–1)和有效灌漿時間(d)。

1.2.2 籽粒淀粉含量測定 將各處理樣品烘干至恒重, 粉碎過60目篩, 參考何照范[18]的雙波長法測定直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉含量。

1.2.3 籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶AGPase、SSS、GBSS和SBE活性測定 參照Douglas等[19]的方法測定AGPase活性; 參照Douglas等[19]和Nakamura等[20]的方法測定SSS和GBSS活性; 參照李太貴等[21]的方法測定SBE活性。

1.2.4 籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶基因、、和表達(dá)量測定 參照植物總RNA提取試劑盒(GeneMark)操作手冊提取籽粒總RNA, 利用TaKaRa反轉(zhuǎn)錄試劑盒反轉(zhuǎn)錄。熒光定量 PCR 所采用的設(shè)備為 ABI-7500 fast, 使用的試劑為TaKaRa的SYBR Premix Ex(Perfect Real Time) Kit, 反轉(zhuǎn)錄后的產(chǎn)物稀釋一定倍數(shù)作為模板cDNA。用玉米內(nèi)參基因引物檢測反轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物,引物序列F, 5′-GATTCCTGGGATT GCCGAT-3′, R, 5′-TCTGCTGCTGAAAAGTGCTGA G-3′。引物采用Primer5軟件設(shè)計, 其中-F, 5′-GATGCCCTGTTTGATAGTGA-3′,-R, 5′-A TCGTCGTGCCCTTGTAG-3′;-F, 5′-TCACT GAGCAGCCTTCCA-3′,-R, 5′-CACCACGAT TCCAGACCTTA-3′;-F, 5′-GATCAAGATGG GAGACGGGTAC-3′;-R, 5′-CTGTAGATGC CGTGGGACTG-3′;-F, 5′-GCAACCTAAACG ACCAAA-3′;-R, 5′-AAACCATTCAACCCAT CC-3′。根據(jù)樣品特定熒光閾值下的Ct值, 采用2–DDCt計算方法分析不同樣品間基因相對表達(dá)量。

1.2.5 產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成因素及果穗性狀的測定

成熟期從每區(qū)收獲中間2行, 測定夏玉米產(chǎn)量構(gòu)成因素, 同時考察穗長、禿尖長、穗粗、行數(shù)和行粒數(shù)等果穗性狀, 最終以14%含水量折算夏玉米籽粒產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用SPPS 17.0進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 COR對玉米果穗性狀與產(chǎn)量的調(diào)控

不同濃度COR對果穗長和穗粗沒有顯著影響, 但COR1.0處理顯著降低了禿尖長度(表1)。COR1.0處理顯著增加了穗粒數(shù)和千粒重, 而COR10處理顯著降低了千粒重; COR1.0處理顯著提高了籽粒產(chǎn)量, 其他各處理間差異不顯著。COR處理對果穗性狀與產(chǎn)量及其構(gòu)成因素調(diào)控在不同生長季均表現(xiàn)出一致效應(yīng)。

表1 冠菌素對玉米果穗性狀與產(chǎn)量的影響

其中COR0.1、COR1.0、COR10分別表示不同冠菌素濃度, 依次為0.1、1.0和10 mg L–1。同一列中同一年份間標(biāo)明不同小寫字母的值在5%水平差異顯著。

COR0.1, COR1.0, and COR10 respectively represent different coronatine concentrations, which are 0.1, 1.0, and 10 mg L–1. Means within a column and same year followed by different letters are significantly different at< 0.05.

2.2 COR對玉米籽粒灌漿特性的調(diào)控

玉米籽粒干物質(zhì)積累隨著灌漿期延長呈“S”型曲線增長, COR處理未改變這一變化趨勢。與對照相比較, COR0.1處理對粒重影響不大, COR1.0處理顯著提高了粒重, 但COR10降低了粒重(圖1-A, B)。在玉米整個灌漿期, 籽粒灌漿速率呈現(xiàn)單峰曲線, COR處理影響了灌漿峰值出現(xiàn)時間和灌漿緩增期灌漿速率(圖1-C, D)。與對照相比, COR10處理雖然提前了灌漿峰值出現(xiàn)時間, 卻降低了灌漿緩增期灌漿速率; COR1.0處理顯著提高灌漿緩增期灌漿速率, 但COR0.1處理對灌漿速率影響不大。COR處理對籽粒灌漿速率和干物質(zhì)積累影響在不同生長季調(diào)控效應(yīng)一致。

COR處理顯著影響了籽粒灌漿特征參數(shù)(表2)。與對照相比, 低濃度COR0.1處理對籽粒灌漿的max、max、mean和的影響不顯著; COR10處理加速了max出現(xiàn), 提高了max和mean, 但縮短了值; COR1.0處理延遲了max出現(xiàn)時間, 提高了max、mean和值。2年試驗(yàn)均表現(xiàn)出類似的COR調(diào)控效應(yīng)。

2.3 COR對玉米籽粒淀粉含量的調(diào)控

與對照比較, 高濃度COR10處理顯著降低了籽粒直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉含量; 而COR1.0處理顯著提高了籽粒直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉含量; COR0.1處理對籽粒淀粉含量影響較小。2年試驗(yàn)均表現(xiàn)出類似的COR調(diào)控效應(yīng)(表3)。

圖1 冠菌素對玉米籽粒粒重與灌漿速率的影響

A與C分別表示2016年夏玉米生長季粒重與籽粒灌漿速率; B與D分別表示2017年夏玉米生長季粒重與籽粒灌漿速率。

A and C indicated grain weight and grain filling rate in 2016 summer maize growing season respectively; B and D indicated grain weight and grain filling rate in 2017 summer maize growing season respectively.

表2 冠菌素對玉米籽粒灌漿特征參數(shù)的影響

其中COR0.1、COR1.0、COR10分別表示不同冠菌素濃度, 依次為0.1、1.0和10 mg L–1。同一列中同一年份間標(biāo)明不同小寫字母的值在0.05水平差異顯著。

max: the time when the maximum grain filling rate appeared;max: the maximum grain filling rate;mean: the average grain filling rate;: the effective grain filling time. COR0.1, COR1.0, and COR10 represent different coronatine concentrations, which are 0.1, 1.0, and 10 mg L–1, respectively. Means within a column and same year followed by different letters are significantly different at< 0.05.

表3 冠菌素對玉米籽粒淀粉含量的影響

其中COR0.1、COR1.0、COR10分別表示不同冠菌素濃度, 依次為0.1、1.0和10 mg L–1。同一列中同一年份間標(biāo)明不同小寫字母的值在0.05水平差異顯著。

COR0.1, COR1.0, and COR10 respectively represent different coronatine concentrations, which are 0.1, 1.0, and 10 mg L–1. Means within a column and same year followed by different letters are significantly different at< 0.05.

2.4 COR對籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性的調(diào)控

基于COR對籽粒灌漿特性、淀粉含量及產(chǎn)量的調(diào)控效應(yīng)分析, COR1.0處理調(diào)控籽粒建成效應(yīng)最顯著。進(jìn)一步分析COR1.0對籽粒淀粉合成酶活性及基因表達(dá)的調(diào)控效應(yīng)。如圖2所示, 在籽粒灌漿過程中, AGPcase、SSS、GBSS和SBE活性均呈現(xiàn)單峰曲線變化, 峰值出現(xiàn)在吐絲后24~30 d。與對照比較, COR1.0處理未改變各種酶單峰曲線變化趨勢, 但顯著提高了籽粒灌漿期AGPcase、SSS、GBSS和SBE活性。2年試驗(yàn)均表現(xiàn)出類似的COR調(diào)控效應(yīng)。

2.5 COR對籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶基因表達(dá)的調(diào)控

如圖3所示, 在籽粒灌漿過程中, 淀粉合成關(guān)鍵酶基因、、和表達(dá)均呈現(xiàn)單峰曲線, 峰值出現(xiàn)在吐絲后24 d。與對照相比, COR1.0處理未改變各種酶基因表達(dá)單峰曲線變化趨勢, 但顯著上調(diào)了籽粒灌漿期、、和表達(dá)。而且, 2年試驗(yàn)均表現(xiàn)出類似的COR調(diào)控效應(yīng)。

3 討論

COR是具有高活性的生長調(diào)節(jié)物質(zhì), 在調(diào)控植物生長發(fā)育和抗逆性表達(dá)方面具有顯著作用。目前, 在作物生長發(fā)育前期應(yīng)用COR的研究表明, COR在調(diào)節(jié)作物生長上具有明顯的劑量效應(yīng), 如高濃度COR表現(xiàn)抑制生長, 而低濃度COR表現(xiàn)促進(jìn)效應(yīng)[12,15]。本研究針對玉米生殖生長階段應(yīng)用COR處理的結(jié)果也顯示, COR1.0處理較更低或者更高濃度處理(COR0.1和COR10), 更顯著降低玉米果穗禿尖長度, 增加穗粒數(shù)和千粒重, 提高產(chǎn)量。類似研究也表明, COR拌種或苗期噴施可促進(jìn)玉米根系建成與干物質(zhì)積累, 而在玉米拔節(jié)期COR處理可顯著調(diào)控株型, 增加產(chǎn)量[15-16]。本研究的結(jié)果證明, 在灌漿期適宜濃度COR處理可調(diào)節(jié)果穗性狀, 提高籽粒粒重, 增加產(chǎn)量。此外, 玉米籽粒灌漿速率與灌漿持續(xù)期長短決定了最終籽粒產(chǎn)量, 調(diào)控籽粒灌漿特性是實(shí)現(xiàn)玉米高產(chǎn)的重要途徑之一。在本研究中, 高濃度COR顯著加速了籽粒灌漿, 但縮短了灌漿持續(xù)期, 降低了粒重; 而適宜濃度COR1.0可以提高籽粒灌漿速率, 并延長灌漿持續(xù)期, 提高粒重。

玉米籽粒主要由淀粉組成, 其約占籽粒干重的70%, 淀粉合成與積累伴隨著玉米籽粒整個灌漿過程[22]。本研究發(fā)現(xiàn), COR1.0處理顯著提高了籽粒直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉含量。而淀粉合成過程是在一系列酶的催化作用下完成的, 其中AGPase和SSS對籽粒支鏈淀粉和總淀粉積累起重要的調(diào)控作用, GBSS對直鏈淀粉積累起重要作用[3,6,22]。目前國內(nèi)對調(diào)節(jié)劑調(diào)控作物籽粒淀粉合成的研究多集中在水稻和小麥上[23-25], 而調(diào)節(jié)劑調(diào)控玉米淀粉合成酶活性或基因表達(dá)相關(guān)的報道較少。本研究從淀粉合成關(guān)鍵酶的活性和基因表達(dá)的層面, 深入探究了在玉米籽粒灌漿過程中COR處理對籽粒淀粉合成的調(diào)控效應(yīng), 發(fā)現(xiàn)COR1.0處理顯著提高籽粒灌漿期AGPcase、SSS、GBSS和SBE活性, 同時上調(diào)淀粉酶合成關(guān)鍵基因、、和表達(dá), 從而促進(jìn)了籽粒淀粉積累, 提高了籽粒淀粉含量。這與其他作物中調(diào)節(jié)劑正調(diào)控籽粒淀粉合成的結(jié)果相一致, 但其中具體的激素信號和分子調(diào)控機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。

圖2 冠菌素對籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶AGPcase、SSS、GBSS和SBE活性的影響

A、C、E和G分別表示2016年夏玉米生長季籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶AGPcase、SSS、GBSS和SBE活性; B、D、F和H分別表示2017年夏玉米生長季籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶AGPcase、SSS、GBSS和SBE活性。

A, C, E, and G indicated activities of AGPcase, SSS, GBSS, and SBE in maize kernels in 2016 growing season respectively; B, D, F, and H indicated activities of AGPcase, SSS, GBSS, and SBE in maize kernels in 2017 growing season, respectively.

圖3 冠菌素對籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶基因ZmSH1、ZmSH2、ZmWX1和ZmAE1表達(dá)的影響

A、C、E和G分別表示2016年夏玉米生長季籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶基因、、和表達(dá); B、D、F和H分別表示2017年夏玉米生長季籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶基因、、和表達(dá)。

A, C, E, and G indicated relative expression levels of,,, andin maize kernels in 2016 growing season respectively; B, D, F, and H indicated relative expression levels of,,, andin maize kernel in 2017 growing season respectively.

李秀枝等[26]和李東等[27]的研究表明, 在玉米拔節(jié)期利用烯效唑、乙烯利、矮壯素及以其為主要成分的調(diào)節(jié)劑等處理, 也能夠影響后期籽粒灌漿過程, 最終提高粒重。然而這種前期處理的調(diào)控作用可能主要是通過影響作物源庫關(guān)系, 調(diào)控植物體內(nèi)源同化物質(zhì)的合成、轉(zhuǎn)移和分配, 從而間接影響籽粒灌漿特征, 提高粒重, 增加產(chǎn)量[23]。本研究在玉米灌漿期進(jìn)行處理, 明確了調(diào)節(jié)劑對玉米灌漿過程中淀粉合成的直接調(diào)控作用, 證明COR對提高玉米粒重具有顯著的促進(jìn)作用, 這對于揭示調(diào)節(jié)劑調(diào)控作物生殖生長機(jī)制, 擴(kuò)展調(diào)節(jié)劑應(yīng)用范圍具有重要意義。雖然目前玉米生產(chǎn)中由于后期植株高大不便操作, 調(diào)節(jié)劑多應(yīng)用在生育前期, 而隨著植保技術(shù)(如無人機(jī)技術(shù))的發(fā)展, 逐步解決了玉米生育后期用藥的困難。因此, 開展玉米生育后期應(yīng)用調(diào)節(jié)劑的研究, 對于實(shí)現(xiàn)作物生長發(fā)育的精確調(diào)控, 進(jìn)一步增產(chǎn)增效具有重要意義。

4 結(jié)論

COR對玉米籽粒物質(zhì)積累調(diào)控具有積極效應(yīng), 對玉米果穗性狀與產(chǎn)量及其構(gòu)成因素調(diào)控具有顯著的濃度效應(yīng), 適宜濃度COR (1.0 mg L–1)處理顯著降低玉米果穗禿尖長度, 增加穗粒數(shù)和千粒重, 提高產(chǎn)量。同時, COR1.0處理提高籽粒灌漿速率, 延長灌漿持續(xù)期, 增加粒重, 顯著調(diào)節(jié)玉米籽粒灌漿過程中淀粉合成相關(guān)酶活性及其相應(yīng)基因表達(dá), 促進(jìn)籽粒淀粉積累, 提高籽粒淀粉含量。

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Regulation of coronatine on the grain filling characteristics and starch synthesis in maize kernels

YU Hai-Yue, HAN Zi-Xuan, ZHANG Yu-Shi, DUAN Liu-Sheng, ZHANG Ming-Cai*, and LI Zhao-Hu

Engineering Research Center of Plant Growth Regulator, Ministry of Education / College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193, China

Maize yield is strong linked to grain filling characteristics, which one important strategy to be improved for achieving high yield of maize. This study was conducted to clarity the effects of coronatine (COR) on grain filling characteristics, starch content, activities of starch biosynthetic enzymes and their gene expression in maize kernels. The two-year field experiments showed that COR had a significant concentration effect on ear traits and yield of maize. The appropriate COR concentration of 1.0 mg L–1could significantly reduce the length of bald tip of ear and increase the number of grains per ear and 1000-grain weight, which increased the maize yield. Meanwhile, high concentration of COR with 10 mg L–1(COR 10) increased grain filling rate, but shortened the duration of grain filling, which led to reducing grain weight. However, COR 1.0 treatment increased grain filling rate, prolonged the duration of grain filling and increased grain weight. In addition, COR 1.0 significantly regulated the activities of AGPase, SSS, GBSS, and SBE during grain filling, and increased the expression levels of starch synthetic genes,,, and, which increased amylopectin, amylose and total starch contents. In conclusion, COR can regulate grain morphogenesis and dry matter accumulation in maize, providing a new technical method for maize production and efficient cultivation.

coronatine; maize; grain filling characteristics; starch biosynthesis; yield

本研究由國家重點(diǎn)研發(fā)計劃項(xiàng)目(2017YFD0300410)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2017YFD0300410).

張明才, E-mail: zmc1214@163.com, Tel: 010-62733049

yuhaiyueo@126.com

2019-02-12;

2019-05-12;

2019-05-17.

10.3724/SP.J.1006.2019.93007

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.s.20190516.1456.002.html