沙莎 何聞靜 曹亞娟 韓霜 羅水清 易鎮(zhèn)邪 陳平平

摘要：【目的】研究化學(xué)調(diào)控措施對(duì)洞庭湖區(qū)夏玉米抗倒性及產(chǎn)量的影響，明確不同群體夏玉米適宜的化學(xué)調(diào)控措施，為洞庭湖區(qū)機(jī)收夏玉米的高產(chǎn)高效栽培提供理論與技術(shù)支撐。【方法】以機(jī)收夏玉米品種鄭單958和湘農(nóng)玉27號(hào)為材料，于2017—2018年在湖南桃源縣木塘垸鎮(zhèn)進(jìn)行大田試驗(yàn)，比較1次化學(xué)調(diào)控（拔節(jié)初期）、2次化學(xué)調(diào)控（拔節(jié)初期+大喇叭口期）和無化學(xué)調(diào)控（對(duì)照）對(duì)低、中、高不同種植密度（60000、75000和90000株/ha）夏玉米抗倒性及產(chǎn)量的影響?！窘Y(jié)果】隨種植密度增大，夏玉米的株高和穗位高增高、莖稈變細(xì)、氣生根數(shù)量減少，但適宜的化學(xué)調(diào)控措施可增加氣生根數(shù)量，增大莖粗和莖稈拉折力，降低玉米株高、穗位高、穗高系數(shù)及玉米重心，進(jìn)而提高玉米的抗倒性能，降低倒伏率與倒折率。玉米產(chǎn)量隨種植密度增加而提高，且兩年度表現(xiàn)一致?；瘜W(xué)調(diào)控對(duì)玉米產(chǎn)量的影響存在年際間差異，可能與2017年異常天氣狀況有關(guān)。2017年，玉米產(chǎn)量隨化學(xué)調(diào)控次數(shù)增加而下降;2018年，低種植密度下以無化學(xué)調(diào)控處理的產(chǎn)量最高，中種植密度下不同化學(xué)調(diào)控次數(shù)間的玉米產(chǎn)量差異不顯著（P>0.05），而高種植密度下表現(xiàn)為1次化學(xué)調(diào)控>對(duì)照>2次化學(xué)調(diào)控。兩個(gè)品種最高產(chǎn)量均在高種植密度、1次化控條件下獲得?！窘Y(jié)論】化學(xué)調(diào)控可明顯提高玉米的抗倒伏能力，不同群體條件下宜采取不同的化學(xué)調(diào)控措施。夏玉米群體較大、長(zhǎng)勢(shì)良好條件下，于拔節(jié)初期噴施1次化學(xué)調(diào)控劑有助于提高玉米產(chǎn)量。

關(guān)鍵詞： 夏玉米;化學(xué)調(diào)控;抗倒性;產(chǎn)量

中圖分類號(hào)： S513.05? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2019）04-0726-10

Abstract：【Objective】The effect of chemical regulation measurements on lodging resistance and yield of summer maize were studied to clarify the suitable chemical regulation measures for different mechanical harvesting summer maize populations in Dongting Lake area. It provided theoretical and technical support for high yield and high efficiency cultivation of summer maize harvested by machine in Dongting Lake area. 【Method】The field experiments were conducted in Mutangyuan，Taoyuan，Hunan in 2017-2018 to comparatively study none（CK），one time（at beginning of jointing stage）and two times（at early jointing period+big trumpet period） chemical regulation on the lodging resistance and yield of Zhengdan 958 and Xiangnongyu 27 under various plating population with low，medium and high planting densities（60000，75000 and 90000 plant/ha）. 【Result】With the increasing of maize planting density，the lodging risk were increased due to higher plant height and ear height，thinner stem and decline of aerial roots number. However，the appropriate chemical control measures could increase the number of aerial roots，the stem diameter and stalk breaking force，reduce the plant height，ear height and ear height coefficient，reduce the gravity center of maize，ultimately improve the lodging resistance reducing the lodging rate and folding rate. Maize yield increased as planting density rose，and the performance in two years was consistent. The effects of chemical control measurements on yield varied in different years， and it could relate to the adverse weather in 2017. In 2017， maize yield dropped as chemical control measurements times enhanced. In 2018，yield in treatment of none chemical regulation was the highest under low density，and that of all treatments had no significant difference under medium density（P>0.05），while that showed the trend of one time chemical regulation treatment>control>two times chemical regulation treatment under high planting density. The highest yield of both varieties were obtained under high planting density and one chemical control. 【Conclusion】Chemical regulation can clearly improve lodging resistance of maize，while optical chemical regulation measurements vary from different planting populations. Spraying chemical regulator for one time at the beginning of jointing can improve the yield of summer maize under the condition of large population and good growth.

Key words： summer maize; chemical regulation; lodging resistance; yield

0 引言

【研究意義】水稻是世界上的主要糧食作物之一。水稻常受各種惡劣環(huán)境因素的脅迫，如干旱脅迫、鹽脅迫及寒冷脅迫等。鹽堿脅迫是抑制作物生產(chǎn)力最主要的環(huán)境因素，土壤鹽堿化不僅使土壤板結(jié)，還會(huì)限制農(nóng)作物的生長(zhǎng)發(fā)育，降低農(nóng)作物產(chǎn)量。印度梨形孢（Piriformospora indica）由印度科學(xué)家Verma等從沙漠的灌木根上分離獲得，其作用與叢枝菌根真菌極為相似，可在許多種作物的根部定殖（Varma et al.，1999;Singh et al.，2000），能促進(jìn)植物生長(zhǎng)（Varma et al.，1999;Waller et al.，2005），加快植物對(duì)氮、磷等礦物質(zhì)的吸收，提高作物對(duì)逆境脅迫的忍耐性（Waller et al.，2005）。因此，研究印度梨形孢對(duì)水稻幼苗耐鹽性的影響及作用機(jī)理，對(duì)鹽堿土地改良及提高水稻產(chǎn)量有重要作用?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】孫超（2010）研究發(fā)現(xiàn)，在對(duì)印度梨形孢侵染的小白菜進(jìn)行干早脅迫時(shí)，小白菜葉片中干旱相關(guān)基因DREB2A、CBLA1、ANAC072、RD29A的表達(dá)上調(diào)，類囊體膜鈣離子相關(guān)敏感調(diào)節(jié)因子CAS mRNA水平和CAS蛋白的表達(dá)增加;馬杰（2012）研究發(fā)現(xiàn)，接種印度梨形孢的煙苗在鹽濃度為100和300 mmol/L的培養(yǎng)基上能重新生根發(fā)育，而未接種印度梨形孢的煙苗只能在鹽濃度為100 mmol/L的培養(yǎng)基上生根發(fā)育，在鹽濃度300 mmol/L時(shí)無法生長(zhǎng);陳佑源等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下接種印度梨形孢的油菜葉片中編碼合成脂質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的基因575表達(dá)上調(diào);惠非瓊（2014）研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下，接種和未接種印度梨形孢的煙草葉片中鹽脅迫相關(guān)蛋白基因PR-1a、PR2、PR3、PR5均上調(diào)表達(dá)，但在接種印度梨形孢煙草中的表達(dá)量顯著高于未接種印度梨形孢的煙草;李亮等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，印度梨形孢能提高植物體內(nèi)抗氧化物酶活性，增加游離脯氨酸含量并誘導(dǎo)BADH基因的表達(dá);吳金丹等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，印度梨形孢對(duì)水稻地上部生長(zhǎng)的促進(jìn)作用與葉綠素含量、硝酸還原酶活性、根系活力和生長(zhǎng)相關(guān)調(diào)控基因的表達(dá)有關(guān)，印度梨形孢可能通過提高光合速率、增強(qiáng)水稻對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收與利用和誘導(dǎo)生長(zhǎng)素的分泌，促進(jìn)水稻地上部的生長(zhǎng);李亮等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，印度梨形孢可誘導(dǎo)脯氨酸合成酶基因（P5CS）的表達(dá)并增強(qiáng)紫花苜蓿的耐鹽害能力;韋巧等（2017）研究表明，印度梨形孢能提高生菜對(duì)磷元素的吸收，促進(jìn)生菜生長(zhǎng)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，有關(guān)印度梨形孢在水稻耐鹽作用中的研究較少，其對(duì)水稻耐鹽性的影響尚不明確?！緮M解決的關(guān)鍵問題】采用不同濃度的鹽（NaCl）溶液處理水稻幼苗，再用印度梨形孢侵染水稻根部，20 d后測(cè)定水稻幼苗葉片的丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）、葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白含量及抗氧化酶活性等生理指標(biāo)，并利用實(shí)時(shí)熒光定量PCR（qPCR）檢測(cè)耐鹽相關(guān)基因的表達(dá)情況，探討印度梨形孢提高水稻幼苗耐鹽性的機(jī)理。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

1. 1. 1 供試菌株與水稻品種 印度梨形孢菌種及水稻品種9311均由長(zhǎng)江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院實(shí)驗(yàn)室保存提供。

1. 1. 2 印度梨形孢培養(yǎng) 挑取活化的菌絲塊在恒溫振蕩培養(yǎng)箱內(nèi)28 ℃、180 r/min下培養(yǎng)7 d。加入一定量的無菌水，用滅菌玻璃棒進(jìn)行反復(fù)刮取得到孢子，經(jīng)勻漿機(jī)打勻、超聲波處理后，在血球計(jì)數(shù)板計(jì)數(shù)。

1. 1. 3 水稻幼苗準(zhǔn)備 選擇健康成熟的水稻種子，先置于70%乙醇溶液中8 min，以無菌水沖洗3次，再置于0.5%次氯酸鈉溶液中10 min，以無菌水沖洗3次，然后置于裝有200 mL無菌水的燒杯中，在30 ℃黑暗培養(yǎng)箱中浸種2 d。挑取破胸的種子并將其置于含有濕潤(rùn)雙層濾紙的培養(yǎng)皿中，在30 ℃黑暗條件下催芽3 d。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 水稻幼苗鹽脅迫及印度梨形孢侵染 將發(fā)芽的水稻幼苗移入裝有300 mL水培營(yíng)養(yǎng)液的塑料杯（直徑95 mm、高122 mm）中進(jìn)行懸浮培養(yǎng)，待水稻幼苗生長(zhǎng)10 d后進(jìn)行鹽脅迫處理，分別加入0、50、100、150 和200 mmol/L的NaCl溶液，72 h后將水稻幼苗根部析出的鹽清洗干凈后移栽到無菌土上培養(yǎng)，然后加入5×105個(gè)/mL的印度梨形孢孢子懸浮液10 mL侵染水稻根部（接種處理），以未侵染為對(duì)照（不接種，CK），每個(gè)濃度處理5次重復(fù)。

1. 2. 2 印度梨形孢定殖檢測(cè) 印度梨形孢定殖觀察采用臺(tái)盼藍(lán)染色法（Kumar et al.，2011），將印度梨形孢侵染20 d的水稻根部在自來水下沖洗干凈，剪取根尖1 cm以上部分，剪成1 cm的小段。在10% KOH中浸泡12 h，取出后用1% HCl中和5 min，再用5%臺(tái)盼藍(lán)溶液染色1 min，之后用清水沖洗8～10次。在顯微鏡下觀察印度梨形孢侵染情況。

1. 2. 3 相關(guān)生理指標(biāo)測(cè)定 隨機(jī)采集生長(zhǎng)20 d的水稻幼苗，放入采樣袋，-20 ℃冰箱保存?zhèn)溆?。MDA含量采用硫代巴比妥酸比色法測(cè)定（鄒琦，2007），Pro含量采用酸性茚三酮法測(cè)定（陳建勛和王曉峰，2006），葉綠素含量采用丙酮—乙醇提取法測(cè)定（趙世杰，2000），過氧化氫酶（CAT）活性采用紫外分光光度法測(cè)定（高俊鳳，2006），過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定（李合生，2000），超氧化物歧化酶（SOD）活性采用淡藍(lán)四唑法測(cè)定（李合生，2000），可溶性糖含量采用蒽酮比色法測(cè)定（楊志敏，2015），可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定（鄒琦，2007）。

1. 2. 4 RNA提取及qPCR檢測(cè) 印度梨形孢處理水稻20 d后，從每盆水稻中隨機(jī)取1株進(jìn)行qPCR檢測(cè)分析。用TransZol Up提取樣品總RNA，用反轉(zhuǎn)錄試劑盒將RNA反轉(zhuǎn)錄成cDNA，qPCR反應(yīng)體系10.0 μL：TransStar Tip Green qPCR SuperMix（2×）5.0 μL，上、下游引物（10 μmol/L）各0.2 μL，cDNA模板1.0 μL，ddH2O補(bǔ)足至10.0 μL。擴(kuò)增程序：95 ℃預(yù)變性3 min;95 ℃ 10 s，55 ℃ 20 s，進(jìn)行40個(gè)循環(huán)。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和制圖，利用SPSS 13.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 印度梨形孢的侵染情況

由圖1可看出，通過倒置顯微鏡觀察水稻根部印度梨形孢的侵染情況，發(fā)現(xiàn)水稻的主根較側(cè)根更易被侵染，即根部越粗，印度梨形孢越容易定殖。

2. 2 印度梨形孢侵染對(duì)鹽脅迫后水稻幼苗生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的影響

2. 2. 1 印度梨形孢侵染后水稻幼苗的生長(zhǎng)狀況 由圖2可看出，鹽脅迫濃度為0、50和100 mmol/L時(shí)，接種處理水稻幼苗的莖和根均比CK長(zhǎng);鹽濃度為150和200 mmol/L時(shí)，接種處理水稻幼苗和CK的葉片均呈枯萎狀態(tài)，但CK比接種處理水稻幼苗的葉片枯萎更嚴(yán)重。

2. 2. 2 印度梨形孢侵染后水稻幼苗MDA含量的變化 由圖3可看出，經(jīng)不同濃度NaCl脅迫后，接種處理水稻幼苗葉片中MDA含量相對(duì)較低，而CK水稻幼苗葉片中MDA含量在150和200 mmol/L處理下上升較快，分別是接種處理的1.5和2.8倍，二者差異顯著（P<0.05，下同）。表明鹽脅迫下接種印度梨形孢后水稻幼苗膜脂過氧化程度低，受鹽害程度低，對(duì)鹽脅迫的耐受能力相對(duì)增強(qiáng)。

2. 2. 3 印度梨形孢侵染后水稻幼苗Pro含量的變化 由圖4可看出，經(jīng)鹽脅迫處理后，水稻幼苗葉片中Pro含量在0～100? mmol/L處理下變化不明顯。與CK相比，接種處理的水稻葉片中Pro含量在150和200 mmol/L處理下較CK明顯增加，其中150 mmol/L處理是CK的2.1倍，差異顯著。表明印度梨形孢可促進(jìn)鹽脅迫下水稻幼苗葉片中Pro的積累。

2. 2. 4 印度梨形孢侵染后水稻幼苗SOD、POD和CAT活性的變化 由圖5可看出，隨鹽脅迫濃度的增加，水稻幼苗葉片中SOD和POD活性整體上呈增加趨勢(shì)，CAT活性則呈先增加后減小的變化趨勢(shì);與CK相比，接種處理水稻幼苗葉片的SOD、POD和CAT活性相對(duì)較高，且均在鹽脅迫濃度為150 mmol/L時(shí)達(dá)最高值。說明接種印度梨形孢可提高鹽脅迫后水稻幼苗葉片中的抗氧化酶活性，相對(duì)增強(qiáng)其耐鹽脅迫的能力。

2. 2. 5 印度梨形孢侵染后水稻幼苗葉綠素含量的變化 由圖6可看出，經(jīng)鹽脅迫后，水稻幼苗葉片的葉綠素含量均隨鹽脅迫濃度的增加持續(xù)下降。與CK相比，接種印度梨形孢各處理水稻幼苗葉片的葉綠素含量均相對(duì)較高，但差異未達(dá)顯著水平（P>0.05，下同）。

2. 2. 6 印度梨形孢侵染后水稻幼苗可溶性糖和可溶性蛋白含量的變化 由圖7可看出，隨鹽脅迫濃度的增加，水稻幼苗葉片的可溶性糖含量整體上呈增加趨勢(shì)，可溶性蛋白含量則先增加后減少。接種處理的可溶性糖和可溶性蛋白含量均高于CK，其中200 mmol/L處理的可溶性糖含量與CK差異顯著，是CK的1.8倍;接種處理不同鹽脅迫濃度的可溶性蛋白含量與CK均未達(dá)顯著差異水平。

2. 3 耐鹽相關(guān)基因的表達(dá)分析結(jié)果

由圖8可看出，經(jīng)鹽脅迫后，接種處理水稻幼苗葉片中耐鹽相關(guān)基因SNAC1、OsNAC6、OsBZIP23和OsDREB2A的表達(dá)量均高于CK，各基因表達(dá)量均隨鹽脅迫濃度的增加呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，均在100 mmol/L處理下達(dá)最大值，其中接種處理水稻幼苗的SNAC1和OsNAC6基因表達(dá)量分別是CK的1.5和1.1倍，差異達(dá)顯著水平。說明鹽脅迫下，接種印度梨形孢能誘導(dǎo)水稻葉片中耐鹽相關(guān)基因的表達(dá)。

3 討論

當(dāng)植物處于逆境脅迫時(shí)，體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除平衡遭到破壞，活性氧大量積累引起膜脂過氧化，MDA含量增加。本研究結(jié)果表明，在進(jìn)行不同程度的鹽脅迫后，接種印度梨形孢水稻幼苗葉片中的MDA含量低于未接種印度梨形孢的水稻幼苗，與惠非瓊（2014）對(duì)印度梨形孢提高煙草耐鹽性的研究結(jié)果相似，未接種印度梨形孢的水稻幼苗葉片中MDA的含量呈上升趨勢(shì)，特別是高鹽脅迫下，MDA含量上升很快，說明水稻幼苗細(xì)胞抗氧化體系遭到破壞，活性氧含量增加，膜脂過氧化程度上升，細(xì)胞膜系統(tǒng)遭到破壞;而接種印度梨形孢的水稻幼苗葉片中MDA含量上升較慢，說明印度梨形孢可降低活性氧含量，減輕膜脂過氧化程度，進(jìn)而提高水稻幼苗的抗氧化能力。

鹽脅迫促使植物產(chǎn)生活性氧（Lee et al.，2001），如超氧化物自由基、羥基和過氧化氫等，可對(duì)植物造成氧化脅迫（Yamauchi et al.，2002）。植物自身可產(chǎn)生保護(hù)機(jī)制，如可清除活性氧的抗氧化酶體系，包括CAT、POD、SOD和谷胱甘肽還原酶等。當(dāng)植物處于逆境條件下，抗氧化系統(tǒng)清除活性氧能力下降，造成活性氧大量積累對(duì)細(xì)胞造成傷害。本研究結(jié)果表明，水稻幼苗在受到鹽脅迫時(shí)，SOD、POD和CAT活性隨鹽脅迫濃度的增加呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，接種印度梨形孢水稻幼苗葉片的SOD、POD和CAT活性比未接種印度梨形孢的水稻上升迅速且積累量高，表明印度梨形孢可有效激活水稻幼苗葉片中的活性氧清除系統(tǒng)，降低活性氧含量，減輕膜脂過氧化。

在正常條件下，植物體內(nèi)游離脯氨酸含量很低，其積累指數(shù)與植物的抗逆性有關(guān)，是鹽脅迫下最有效的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（Ashraf and Foodlad，2007;Flowers and Colmer，2008;Szabados and Savouré，2010;Boscaiu et al.，2013）。本研究中，經(jīng)不同程度的鹽脅迫后，接種印度梨形孢的水稻幼苗葉片中Pro積累量明顯高于未接種印度梨形孢的水稻幼苗，說明印度梨形孢可能是通過增加細(xì)胞中Pro的積累來維持細(xì)胞膜完整性，從而提高水稻幼苗的耐鹽性，與陳佑源等（2013）對(duì)印度梨形孢對(duì)油菜抗旱性影響的研究結(jié)果相似。

葉片葉綠素含量是植物生長(zhǎng)時(shí)對(duì)環(huán)境較敏感的生理指標(biāo)。本研究結(jié)果表明，接種和未接種印度梨形孢水稻幼苗葉片的葉綠素含量均隨鹽脅迫濃度的增加呈下降趨勢(shì)。然而，在相同鹽濃度處理下，接種印度梨形孢水稻幼苗的葉綠素含量高于未接種印度梨形孢的水稻幼苗，說明接種印度梨形孢可能降低了葉綠素的分解或促進(jìn)了葉綠素的合成，從而降低水稻幼苗對(duì)環(huán)境的敏感性。

在鹽脅迫下，植物為降低由脅迫造成的生理代謝不平衡，細(xì)胞會(huì)大量積累一些小分子有機(jī)化合物來維持其正常的生理功能。可溶性糖是鹽脅迫誘導(dǎo)的小分子溶質(zhì)之一，參與細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié);可溶性蛋白也是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。本研究結(jié)果表明，可溶性糖含量在高鹽條件下急劇上升，此時(shí)接種印度梨形孢的水稻幼苗中可溶性糖含量高于未接種印度梨形孢的水稻幼苗，說明接種印度梨形孢能減緩水稻幼苗因脅迫造成的生理代謝不平衡，使細(xì)胞積累可溶性糖來參與滲透調(diào)節(jié)，以維持細(xì)胞的正常代謝功能。同時(shí)，接種印度梨形孢水稻幼苗各處理的可溶性蛋白含量均高于未接種印度梨形孢的水稻幼苗，說明接種印度梨形孢后可使水稻幼苗葉片的可溶性蛋白含量得到積累，進(jìn)而提高細(xì)胞的保水功能。

水稻OsNAC6基因能在高鹽脅迫下誘導(dǎo)表達(dá)，且OsNAC6基因在水稻受到傷害的情況下誘導(dǎo)能力非常強(qiáng)（Xie et al.，2000）?；莘黔偅?014）研究表明，印度梨形孢能誘導(dǎo)鹽脅迫下煙草中耐鹽相關(guān)基因OPBP1、PR-1a、PR2、PR3和PR5大量表達(dá)。本研究發(fā)現(xiàn)，接種印度梨形孢的水稻葉片中SNAC1、OsNAC6、OsBZIP23和OsDREB2A基因的表達(dá)量高于未接種印度梨形孢的水稻，推測(cè)印度梨形孢提高水稻耐鹽性是通過誘導(dǎo)某種逆境基因的協(xié)同表達(dá)而實(shí)現(xiàn)，但具體原因尚有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

接種印度梨形孢可降低鹽脅迫后水稻幼苗葉片的MDA含量，提高抗氧化酶活性、Pro、葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白含量，同時(shí)促使水稻葉片中耐鹽脅迫相關(guān)基因的表達(dá)量上調(diào)，從而增強(qiáng)水稻幼苗對(duì)鹽脅迫的耐受性。印度梨形孢作為生物菌肥在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中有潛在的利用價(jià)值。

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（責(zé)任編輯 王 暉）