李君 婁運生 馬莉 李睿 張震

摘要：氣候變暖和水資源短缺是水稻可持續(xù)生產(chǎn)面臨的重要問題。通過大田模擬試驗，研究被動式夜間增溫下，節(jié)水灌溉對水稻植株葉片光合作用及葉綠素熒光特性的影響。采用2因素隨機區(qū)組設(shè)計，夜間溫度設(shè)2個水平，即常溫對照（CK）和夜間增溫（NW），水分管理設(shè)2個水平，即常規(guī)淹水灌溉（5 cm水層）和濕潤灌溉（節(jié)水灌溉，無水層）。結(jié)果表明：被動式夜間增溫裝置可使常規(guī)淹水灌溉和濕潤灌溉下水稻全生育期冠層的夜間平均溫度分別升高0.42℃和1.18℃。相同水分管理下，夜間增溫處理水稻葉片的葉綠素相對含量和最大凈光合速率下降，光飽和點、光補償點、暗呼吸速率和熒光耗散升高，光合機構(gòu)性能下降，干物質(zhì)積累量減少。綜合比較，夜間增溫下濕潤灌溉處理能夠提高水稻的凈光合速率和光飽和點，降低水稻的光補償點、暗呼吸速率和熒光耗散，使水稻的光適應(yīng)范圍增大，光合機構(gòu)性能增強，但降低了水稻的穗干質(zhì)量。

關(guān)鍵詞：夜間增溫;水分管理;光合作用;快相葉綠素熒光

中圖分類號：S511

文獻標識碼：A

文章編號： 1000-4440（ 2019） 03-0506-08

IPCC （Intergovernmental panel on climatechange）第5次評估報告指出，1880年至2012年，全球地表平均溫度升高了0.65 -1.06℃，預(yù)計未來將持續(xù)升高[1]。氣溫增加幅度存在明顯的晝夜和季節(jié)非對稱性，即夜間增溫幅度大于白天，冬季增溫幅度大于夏季[2-3]。水稻是中國主要糧食作物，也是農(nóng)田耗水量最大的作物之一，而淡水資源短缺嚴重制約水稻的可持續(xù)生產(chǎn)。傳統(tǒng)淹灌模式不僅限制水稻高產(chǎn)潛力的發(fā)揮，也會加劇農(nóng)業(yè)用水的緊張程度，因此，節(jié)水灌溉是水稻生產(chǎn)的必由之路[4-7]。

光合作用是影響水稻生長、干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的重要生理過程[8-10]。光響應(yīng)曲線可反映光照度變化下植物凈光合速率的變化特征，進而反映植物的光合能力[ll]。葉綠素熒光技術(shù)可深入探究光合作用的內(nèi)在機理，通過高速連續(xù)激發(fā)光得到快相熒光動力學(xué)（OJIP）曲線，它蘊藏著豐富的光合信息，可實現(xiàn)無損條件下對植物光合性能的監(jiān)測[12]。作物產(chǎn)量的高低與光合能力密切相關(guān)[13]，而溫度和水分是影響光合作用的重要因子。因此，研究夜間增溫下不同水分管理對水稻光合及熒光特性的影響，對指導(dǎo)水稻節(jié)水生產(chǎn)具有重要意義。

夜間增溫對水稻光合作用的影響雖有不少報道，但研究結(jié)果不一致，目前夜間增溫對水稻熒光特性影響的研究較少。有研究發(fā)現(xiàn)，夜間增溫降低水稻的光合效率[14]，有研究指出，夜間增溫可促進呼吸作用，降低葉片的碳水化合物含量，從而促進白天的光合速率[15]，也有人認為，夜間增溫對水稻的光合速率沒有影響[16]?？梢?，夜間增溫對水稻光合作用的影響比較復(fù)雜。節(jié)水灌溉對水稻生產(chǎn)影響的研究多集中于產(chǎn)量、品質(zhì)、水肥利用效率等方面[17-19]，有關(guān)節(jié)水灌溉對水稻熒光特性影響的研究較少。

有關(guān)夜間增溫或節(jié)水灌溉對水稻熒光特性的研究，大多采用調(diào)制式熒光儀[20]，將連續(xù)激發(fā)式熒光儀應(yīng)用于水稻熒光特性的研究尚不多見。采用連續(xù)激發(fā)式熒光儀能夠彌補調(diào)制式熒光儀對光系統(tǒng)II（Psn）反映不足的缺點[12]。目前連續(xù)激發(fā)式熒光儀多應(yīng)用于棉花、中草藥、喬木等植物的研究[21-23]。因此，本研究擬以水稻為研究對象，采用連續(xù)激發(fā)式熒光儀，通過大田模擬試驗探究夜間增溫和水分管理交互作用對水稻光合作用和熒光特性的影響，以期為氣候變暖背景下的水稻節(jié)水灌溉生產(chǎn)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

田間試驗于2017年6-10月在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象試驗站（32. OoN，118. 80E）進行。該站地處亞熱帶濕潤季風氣候區(qū)，年均降水量1100 mm，年均氣溫15.6℃。供試土壤為潴育型水稻土，土壤質(zhì)地為壤質(zhì)黏土，全碳、全氮含量分別為19. 40 g/kg和1. 45 g/kg，黏粒含量261. 00 g/kg，pH為6.2（水土比為1：1，質(zhì)量比）。供試水稻品種為南粳5055，于2017年5月7日育苗，6月7日移栽，株行距為10 cmx20 cm。移栽前1 d，每個小區(qū)施用復(fù)合肥料315g，相當于氮（N）、磷（P205）、鉀（K20）施用量均為200 kg/hm2。

試驗采用2因素隨機區(qū)組設(shè)計，夜間溫度設(shè)2個水平，即夜間增溫（ NW）和常溫對照（CK），水分管理設(shè)2個水平，即常規(guī)淹水灌溉（F，5.0 cm水層）和濕潤灌溉（M，節(jié)水灌溉，無水層）。試驗共計4個處理，即，常規(guī)淹水灌溉+常溫對照（F+CK），濕潤灌溉+常溫對照（M+CK），常規(guī)淹水灌溉+夜間增溫（F+NW），濕潤灌溉+夜間增溫（M+NW）。夜間增溫采用開放式被動增溫方法，從2017年6月15日起，于19：00至次日6：00將鋁箔反射膜置于高度可調(diào)鋼架上以覆蓋水稻冠層，根據(jù)水稻生長進程對鋁箔膜的高度進行調(diào)整，使鋁箔膜與水稻冠層保持0.3 m左右。在水稻冠層上方0.1 m處安裝溫度傳感器，所測溫度作為冠層溫度，溫度數(shù)據(jù)記錄間隔為30 min。為避免夜間增溫蓋膜影響降水的接納，降雨天夜間不覆蓋鋁箔反射膜。同時，為避免增溫設(shè)施被破壞，風速大于10 m/s時也不覆蓋。除曬田外（曬田時間為8月1日-8月12日），水稻生長期內(nèi)常規(guī)淹水灌溉稻田保持5.0 cm左右的水層，濕潤灌溉稻田保持土壤濕潤。根據(jù)田間水位及降雨情況用水泵進行合理灌溉。每個處理重復(fù)3次，隨機排列，共12個小區(qū)，小區(qū)面積為4 m2，各小區(qū)間通過田埂、塑料薄膜和保護行間隔，避免水肥側(cè)滲干擾。采用常規(guī)大田管理，根據(jù)田間實際情況進行病蟲害防治。

1.2 測定項目及方法

于2017年9月1日（灌漿期）8：30-11：30，用Li-6400便攜式光合作用測定儀的LED光源葉室測定水稻劍葉的中部，光合有效輻射梯度設(shè)定為：2 000 I_Lmol/（ m2.s）、1 800μLmol/（m2.s）、1 500μmol/（ m2.s）、 1 200 μmol/（ m2.s）、 1 000μmol/（ m2.s）、 800

μmol/（ m2.s）、 500μmol/（ m2.s）、 300 μmol/（ m2.s）、 200μmol/（ m2.s）、100 μmol/（ m2.s）、 50μmol/（ m2.s）、 20 μmol/（ m2.s）、 0μmol/（ m2.s）。光響應(yīng)曲線測定過程中，光合儀的流速為500 μLmol/s.參比室CO：濃度設(shè)定為400μmol/mol，測定前將儀器放于田間至少預(yù)熱30 min。用葉子飄模型模擬光響應(yīng)曲線，并計算光飽和點、光補償點等光響應(yīng)特征參數(shù)[24]。

于2017年9月1日（灌漿期）8：30-11：30，用Hansatech公司生產(chǎn)的植物效率分析儀（PocketPEA）測定水稻葉片葉綠素快相熒光動力學(xué)（OJIP）曲線及熒光參數(shù)。各小區(qū)選取長勢相近的3株水稻，用暗反應(yīng)夾子夾住劍葉的中部，暗適應(yīng)20 min后，給以3 500 μmol/（ m2.s）的飽和光照度，熒光信號的記錄時間設(shè)定為Is，儀器以10μs的時間間隔自動記錄熒光信號。葉綠素熒光參數(shù)參照Strasser等[25-26]和李鵬民等[12]的方法計算。

在水稻主要生育期即分蘗期、拔節(jié)期、抽穗開花期、灌漿期和成熟期，用手持便攜式葉綠素儀（SPAD-502）測定水稻頂部完全展開葉片的葉綠素相對含量（SPAD值），每張葉片測定3次后的平均值作為該葉片的葉綠素相對含量，每小區(qū)設(shè)3個重復(fù)，然后取平均值。

在水稻成熟期進行采樣，每個小區(qū)隨機選取具有代表性的3株植株，采集其地上部，同時將根系從土壤中挖出（注意保持根的完整性）并用自來水洗凈。將樣品按葉片、莖鞘、穗和根分裝，置于烘箱中105℃殺青30 min，然后80 cC烘干至恒質(zhì)量，干燥冷卻至室溫后測定植株各部位干物質(zhì)的質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析方法

Pocket PEA可產(chǎn)生以時間為橫坐標，原始熒光值為縱坐標的葉綠素快相熒光動力學(xué)曲線。為對比各處理間差異，克服原始OJIP曲線變異性大的缺點，本研究根據(jù)公式（Ft -Fo）/（Fm-Fo）對原始曲線進行標準化處理，其中F表示在ts時的熒光強度，F(xiàn)o表示最小熒光強度，F(xiàn)m表示最大熒光強度。標準化的熒光信號數(shù)據(jù)用相對可變熒光（ Vt）表示[27]。

試驗數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2007和SPSS 21.0進行處理和統(tǒng)計分析，用最小差異顯著法（ LSD）分析各指標平均值間差異的顯著性，用Origin 9.0和Microsoft Excel 2007繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 被動式夜間增溫的效果

從設(shè)置被動增溫裝置開始至數(shù)據(jù)測定之日夜間（19：00至次日6：00）水稻冠層平均溫度和氣溫的變化（圖1）顯示，各處理水稻冠層夜間溫度變化均總體表現(xiàn)為先降低后升高，與氣溫變化趨勢相同，說明該增溫系統(tǒng)不會改變夜間溫度的變化規(guī)律。M+NW和F+CK處理水稻的冠層溫度在2：00-3：30幾乎相同，但從4：00開始F+CK處理水稻的冠層溫度高于M+NW處理，說明常規(guī)淹水灌溉處理在夜間起到一定的保溫作用。F+NW、M+NW、F+CK和M+CK處理水稻冠層的夜間平均溫度分別為26. 51℃、26.14 ℃、26.09℃和24.96℃。與常溫對照相比，夜間增溫使常規(guī)淹水灌溉處理和濕潤灌溉處理的水稻冠層平均溫度分別增加了0.42 ℃和1.18℃。與濕潤灌溉處理相比，相同氣溫條件下常規(guī)淹水灌溉處理水稻冠層的夜間平均溫度較高。常規(guī)淹水灌溉處理下夜間增溫幅度較低，原因可能在于水的比熱容大，夜間水面輻射較弱。濕潤灌溉處理由于無水層覆蓋，夜間地面輻射較強，增溫幅度較高。

2.2 夜間增溫下不同水分管理對水稻光合作用的影響

2.2.1 光響應(yīng)曲線 圖2顯示，水稻葉片凈光合速率隨光照度增大而增大，當光照度達到1500μmol/（m2.s）時，水稻凈光合速率上升幅度明顯減緩，隨著光照度的進一步增加，各處理相繼出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。當光照度為1 500μmol/（ m2.s）時，與F+CK和M+CK處理相比，F(xiàn)+NW和M+NW處理的水稻凈光合速率分別降低了22.06%和11.10%;與常規(guī)淹水灌溉相比，濕潤灌溉下CK和NW處理水稻的凈光合速率分別升高41.25%和61.11%?？梢?，不論增溫與否，濕潤灌溉處理都提高了水稻的光合能力。

2.2.2 光響應(yīng)特征參數(shù)表1顯示，與常溫對照相比，夜間增溫處理使常規(guī)淹水灌溉處理和濕潤灌溉處理的水稻植株葉片最大凈光合速率分別降低了17.8%和9.8%。與常規(guī)淹水灌溉處理相比，濕潤灌溉處理使常溫對照處理和夜間增溫處理的水稻植株葉片最大凈光合速率分別顯著升高了53.2%和68.0%（ P

2.3 夜間增溫下不同水分管理對水稻葉綠素快相熒光動力學(xué)的影響

2.3.1 葉綠素快相熒光動力學(xué)曲線 由Vt繪制的OJIP曲線（圖3A）顯示，各處理下水稻均有典型的葉綠素快相熒光動力學(xué)曲線，具有0、J、I、P等相點。各處理的曲線形態(tài)較為相似，但達到P相的時間不同，F(xiàn)+NW、F+CK、M+NW和M+CK處理分別為270 ms（ P1）、300 ms（ P2）、500 ms（ P3）和600 ms（ P4）。不同處理間OJIP曲線的差異，主要在J相（2 ms）附近。為了更清晰地觀察各處理間熒光信號強度的差異，用其他3個處理與F+CK處理的標準化熒光差值（AVt）重新作圖（圖3B），由圖3B可見，夜間增溫處理的熒光信號強度大部分時間高于F+CK處理，濕潤灌溉處理的熒光信號強度大部分時間低于F+CK處理，各處理在J相附近的標準化熒光差值差異較大，夜間增溫處理水稻的標準化熒光差值在I相附近出現(xiàn)了一個窄峰。說明夜間增溫處理和濕潤灌溉處理從不同的角度影響著水稻體內(nèi)的電子傳遞過程，使水稻在某些部分的熒光耗散增多或減少，從而使各處理水稻的光合能力出現(xiàn)差異。

2.3.2 葉綠素快相熒光動力學(xué)參數(shù)用F+CK處理與其他3個處理熒光參數(shù)的比值繪制成雷達圖（圖4），由圖4可知，夜間增溫下，J相熒光強度（F4）與I相熒光強度（Fs）差異不大。不同水分處理水稻的I相熒光強度差異不大，但相同溫度處理下，濕潤灌溉處理的J相熒光強度明顯低于常規(guī)淹水灌溉處理。夜間增溫下常規(guī)淹水灌溉（F+NW）處理的Vj高于其他處理，但各處理間Vi差異不大，說明2 ms之前F+NW處理下水稻葉片有活性的反應(yīng)中心關(guān)閉程度高，而照光30 ms后，各處理關(guān)閉程度基本相同。F+NW處理的各項比活性參數(shù)，尤其是單位活性反應(yīng)中心吸收的光量（ABS/RC）、單位活性反應(yīng)中心熱耗散的能量（ DIo/RC）、單位活性反應(yīng)中心捕獲的光量（TRo/RC）、單位活性反應(yīng)中心用于電子傳遞的能量（ET0/RC）均明顯高于其他處理，而PS I受體側(cè)末端電子受體的量子產(chǎn)額（φRo）和電子傳遞的能量能傳遞到電子鏈末端的量子產(chǎn)率（8Ro）明顯低于其他處理。

在葉綠素快相熒光動力學(xué)曲線參數(shù)中，性能指數(shù)能更準確地反映植物光合機構(gòu)的狀態(tài)28]。相同水分管理條件下，夜間增溫的3個性能指數(shù)（ PIabs、PIcs和PItotal）均低于常溫對照。無論增溫與否，濕潤灌溉處理的3個性能指數(shù)均高于常規(guī)淹水灌溉處理。說明，水分管理條件相同時，夜間增溫處理使水稻葉片的光合性能下降，無論增溫與否，濕潤灌溉下水稻葉片的光合性能更優(yōu)。

2.4 夜間增溫下不同水分管理對水稻葉片SPAD值的影響

圖5顯示，相同水分管理條件下，除分蘗期外，夜間增溫處理的各生育期水稻葉片的SPAD值均低于常溫對照。相同溫度管理條件下，濕潤灌溉處理水稻葉片的SPAD值低于淹水處理。灌漿期，F(xiàn)+NW和M+NW處理下水稻葉片的SPAD值分別比F+CK和M+CK處理低5.11%和2.77%，與光響應(yīng)曲線的變化趨勢一致。可見，夜間增溫處理下水稻葉片葉綠素含量的降低是導(dǎo)致水稻凈光合速率降低的原因之一。灌漿期，M+CK和M+NW處理水稻葉片的SPAD值分別比F+CK和F+NW處理降低了3.43%和1.05%，與光響應(yīng)曲線的變化趨勢相反，原因可能是各處理間葉綠素含量差異較小，在光合作用中所起的限制能力低，水稻光合作用的差異主要是由其光合機構(gòu)性能的差異導(dǎo)致。

2.5 夜間增溫下不同水分管理對水稻生物量的影響

表2顯示，相同水分處理下，夜間增溫處理顯著降低了水稻的穗干質(zhì)量、根干質(zhì)量和總干質(zhì)量，與其對水稻光響應(yīng)曲線的作用一致，這說明夜間增溫通過降低水稻的凈光合速率，降低了水稻光合產(chǎn)物的生成和累積。相同溫度條件下，濕潤灌溉顯著提高了水稻根干質(zhì)量和根冠比，說明濕潤灌溉促進了有機物向水稻根系的運輸，有利于水稻根系的生長。

3 討論

光合作用是作物產(chǎn)量形成的生理基礎(chǔ)，葉綠素熒光參數(shù)能準確地反映植物光合作用過程中對光能的吸收、轉(zhuǎn)化和耗散等[12]。溫度和水分作為水稻生長的必要因素，同樣對水稻光合作用和葉綠素熒光參數(shù)有著重要影響。本試驗中，濕潤灌溉處理下夜間增溫處理與常溫對照處理各項比活性參數(shù)間差異不明顯，但常規(guī)淹水灌溉處理下夜間增溫處理與常溫對照處理的比活性參數(shù)差異較大。F+NW處理的水稻雖然單位反應(yīng)中心吸收、捕獲、電子傳遞的能量（ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC）在各處理中是最高的，但其熱耗散（DIo/RC、Fo/Fm）也最高，另外φRo、δRo和RC/CSo最低，即電子傳遞效率最低，最終導(dǎo)致該處理水稻在受光面積相同的情況下光合作用最弱。與F+NW處理相比，F(xiàn)+CK處理下單位反應(yīng)中心吸收、捕獲、電子傳遞的能量較低，其熱耗散也較低，且電子傳遞效率要高于F+NW處理，說明，F(xiàn)+CK處理的光合作用高于F+NW處理。M+NW和M+CK處理的單位反應(yīng)中心吸收、捕獲、電子傳遞的能量較高，但其熱耗散較低，且電子傳遞效率較高，最終導(dǎo)致濕潤灌溉下水稻光能利用率高，光合作用較好。

本研究結(jié)果表明，夜間增溫處理下水稻在電子傳遞至初級醌受體QA形成QA時消耗的能量高于常溫對照，且抑制了電子在QA和次級醌受體QB之間的傳遞，降低了水稻光合過程中的電子傳遞效率，增加了光能熱耗散比率，降低了水稻葉片的葉綠素含量，使水稻光合機構(gòu)的光合性能下降，熒光耗散增多，從而降低了水稻的光合效率，與前人研究結(jié)果[29-31]一致。但也有研究發(fā)現(xiàn)，夜間增溫會提高水稻的凈光合速率[32-35]，這可能是因為地區(qū)間環(huán)境背景溫度差異和不同品種水稻對夜間增溫的響應(yīng)存在差異。本試驗中，相同溫度處理下，濕潤灌溉處理水稻葉綠素含量低于常規(guī)淹水灌溉處理，但濕潤灌溉處理凈光合速率高于常規(guī)淹水灌溉。這可能是因為濕潤灌溉下葉綠素含量不是水稻光合作用的限制因素，濕潤灌溉下水稻熱耗散較低，電子傳遞效率較高，熒光耗散少，水稻光合機構(gòu)的光合性能較好，水稻的光能利用率高，因而促進了水稻的光合作用。也有可能是因為濕潤灌溉提高水稻的根系活力，從而促進水稻吸收更多的水分和養(yǎng)分，進而提高水稻的光合作用[36]。

適宜的溫度和水分管理有利于水稻的干物質(zhì)積累。本試驗結(jié)果表明，夜間增溫處理降低了水稻的穗干質(zhì)量和總干質(zhì)量。一方面可能是因為夜間增溫下水稻的凈光合速率低，熒光耗散高，使其光合產(chǎn)物的生產(chǎn)量和凈積累量減少，另一方面可能是因為夜間增溫降低了有效穗數(shù)和每穗實粒數(shù)，導(dǎo)致結(jié)實率下降[37]。本試驗中，相同溫度下，濕潤灌溉水稻具有較高的最大凈光合速率和較低的熒光耗散，但濕潤灌溉僅顯著提高了水稻的根干質(zhì)量和根冠比，對其他部位生物量和總生物量均無顯著影響，這與目前許多研究結(jié)果存在較大差異[38-40]，可能與試驗條件、試驗材料和水分管理程度不同有關(guān)。其中，根干質(zhì)量和根冠比顯著增加的原因，可能是濕潤灌溉條件會促進光合碳向水稻根系和土壤中的分配，進而增加光合碳在水稻根系中的累積[41]，但有研究發(fā)現(xiàn)，高產(chǎn)水稻的根冠比與產(chǎn)量顯著負相關(guān)[42]，說明濕潤灌溉處理雖然有利于水稻根系生長，但可能造成根系過于冗余，自身消耗增多，造成地上部生物量減少。此外，濕潤灌溉處理地上部生物量減少還有可能是因為土壤水溶液中各種營養(yǎng)物質(zhì)的含量低，從而一定程度上降低了土壤養(yǎng)分的有效性[43]。

綜上所述，本試驗采用的被動式夜間增溫系統(tǒng)可使常規(guī)淹水灌溉和濕潤灌溉處理水稻冠層的溫度分別升高0.42 cC和1.18℃，達到夜間增溫的效果。本研究將連續(xù)激發(fā)式熒光儀應(yīng)用于水稻光合機制的研究中，通過熒光測定深入探討了夜間增溫和不同水分管理耦合對水稻光合機制的影響。相同水分管理下，夜間增溫處理使水稻的SPAD值、凈光合速率下降，光飽和點、光補償點、暗呼吸速率和熒光耗散升高，光合機構(gòu)性能下降，物質(zhì)積累減少。綜合比較，夜間增溫下濕潤灌溉處理能夠提高水稻的最大凈光合速率和光飽和點，降低水稻的光補償點、暗呼吸速率和熒光耗散，使水稻的光適應(yīng)范圍增大，光合機構(gòu)性能較好，但降低了水稻的穗干質(zhì)量，說明在未來氣候變化下濕潤灌溉不利于水稻的生長，但其中的具體原因還有待進一步探究。

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（責任編輯：王妮）