2.7 反枝莧和大豆比葉面積對不同降雨年型的響應

圖8、表1表明，降雨年型對反枝莧和大豆的比葉面積有顯著影響（P<0.01）。兩物種的比葉面積均在高雨量年型最大，在低雨量年型最小（除8月混種反枝莧及大豆外）（P<0.05）。競爭模式對大豆比葉面積的影響不顯著（P>0.05），對反枝莧比葉面積的影響顯著（P<0.05），混種反枝莧比葉面積顯著高于單種反枝莧（P<0.05）。在相同降雨年型和生長時期大豆比葉面積顯著高于反枝莧（除7月份混種高雨量年型外）（ P

3 討論

3.1 不同降水年型反枝莧與大豆氣體交換參數(shù)的比較

在植物氣體交換參數(shù)中最關鍵的參數(shù)是凈光合速率（Pn），具有較強的光合能力也是植物在競爭中獲得優(yōu)勢的一個關鍵特性[21，22]。很多外來入侵植物成功入侵的主要原因之一就是其具有比本地植物更高的光合能力[23]。Feng等研究結果表明，外來人侵植物紅花酢漿草（Oxalis corymbosa）和草胡椒（Peperomia pellucida）比同屬本地種具有更高的Pn、Gs、E及WUE[24]。陳新微等研究結果表明，入侵植物銀膠菊（Parthenium hysterophorus）、三葉鬼針草（Bidens pilosa）比本地伴生植物小薊（Cirsiumsetosum）具有更高的Pn、Gs、E及WUE[22]。與他們的研究結果相似，本試驗結果顯示在每一生長時期，反枝莧的Pn、Gs、E及WUE均大于大豆（除8月單種反枝莧小于大豆外），尤其是在生長前期，反枝莧Pn值為大豆的約2-5倍，且反枝莧的氣體交換參數(shù)受降雨年型的影響不顯著，在低雨量年型，仍具有較高的光合能力，但大豆則不能在干旱的條件下保持較高的光合能力;并且反枝莧WUE在低雨量年型最大，大豆WUE在低雨量年型最小。由此可見，反枝莧作為在全世界具有廣大分布區(qū)的C4型雜草[25]，對降雨波動的適應能力強，而C3型大豆對降雨波動的適應能力較弱，這可能是反枝莧入侵中國東北大豆田的重要機制之一。

本試驗結果還顯示，在整個生長過程中大豆的Ci均大于反枝莧，這與王健林等[26]的研究結果相似，即C3植物可以通過高濃度的Ci快速補充C02，而C4植物反枝莧的獨特光合過程可以使其在低CO2濃度下進行光合作用。光合作用是植物生長和干物質積累的關鍵機制，干旱脅迫下植物調節(jié)自身的Gs和E以減少水分流失，使細胞中的滲透壓發(fā)生變化及Ci降低，減少進入葉綠體的C02，降低光合速率[27]。兩種植物的E與Gs值在生長前期與生長后期的最小值均出現(xiàn)在低雨量年型下，說明兩種植物均可通過調節(jié)氣孔閉合程度減少蒸騰來適應降雨欠缺的條件。

競爭對大豆的Pn、Gs、E和反枝莧的Pn、Gs和WUE的影響顯著，且競爭對兩物種Pn的影響不隨降雨年型和生長時期的改變而改變（交互作用不顯著）。當兩者混種時，混種反枝莧的Pn和Gs顯著大于單種反枝莧，而混種大豆的Pn和Gs顯著小于單種大豆，說明種間競爭有利于反枝莧生長和保持較高的光合速率，卻降低大豆的光合作用，減弱其生長，反枝莧在種間競爭中占有優(yōu)勢，故而容易入侵成功。

3.2 不同降雨年型反枝莧與大豆葉片光合色素含量的比較

葉綠素參與植物的光吸收、傳導和轉化，是植物光合作用過程中關鍵的構成部分。葉綠素含量的高低會影響植物光合作用的強弱[28-29]。以往關于降雨和水分波動對大豆葉片葉綠素含量影響的研究結果不一。有研究者發(fā)現(xiàn)干旱對大豆葉片葉綠素含量無顯著影響[30]。也有研究者發(fā)現(xiàn)干旱降低大豆葉片葉綠素含量，且影響效果隨著大豆品種不同而不同[31]。還有研究者發(fā)現(xiàn)降雨量對大豆葉片葉綠素含量的影響在苗期和開花結莢期不明顯，但鼓粒期影響顯著[29]。本試驗發(fā)現(xiàn)，大豆葉片葉綠素含量在高雨量年型最大，大豆Pn值也在高雨量年型最大，尤以苗期顯著。張茜等研究發(fā)現(xiàn)，降雨季節(jié)波動對反枝莧葉片葉綠素含量的影響較大[29]。本試驗結果顯示反枝莧葉片葉綠素含量在高雨量年型最大，低雨量年型最小，受降雨年型的影響顯著。

3.3不 同降雨年型反枝莧與大豆比葉面積的比較

入侵植物的生物學特性在很大程度上決定了其入侵性，其中一個重要特征是比葉面積較大[24]。相對于本地植物，一些入侵植物往往具有更大的比葉面積[32-35]。具有較大比葉面積的植物可更好地捕獲光能，在光照弱的情況下有更好的適應能力[26]。潘玉梅等研究發(fā)現(xiàn)，低光照下鬼針草屬的外來入侵植物的比葉面積大于本地植物，但高光照下差別不大[35]。本研究結果顯示，在相同降雨年型和競爭模式下，大豆的比葉面積大于反枝莧，與上述結果不一致。這可能是由于本研究中兩物種對光能的競爭策略不同，大豆傾向于形成較大的葉面積，而反枝莧傾向于通過較高的株高獲得優(yōu)勢[36-37]。這表明相對于比葉面積的大小，植株高度對反枝莧的入侵性更重要。

總之，不管處于何種降雨年型和競爭模式下，C4型入侵植物反枝莧均比C3型本地作物大豆具有更高的Pn、Gs、E及WUE;在3種降雨年型下，反枝莧在苗期均具有較高的Pn，不受降雨年型的影響，但大豆受降雨年型的影響顯著;在低雨量年型下，反枝莧的WUE最大，大豆的WUE最小。兩物種的這些差別很可能是反枝莧能夠成功入侵東北大豆田的重要原因。

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（責任編輯：張震林）